Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Аптский ярус Северного склона Кавказа и его сопоставление с одновозрастными отложениями других регионов 4
Стратотип аптского яруса 4
Зональное деление аптских отложений Юга СССР . 9
Зональное деление аптских отложений некоторых других регионов 25
Аптские отложения Северного склона Кавказа (Центральная часть Северного склона и Центральный Дагестан) 29
ГЛАВА II. Материал, методика и терминология 56
Материал 56
Методика 57
Терминология 61
ГЛАВА III. История изучения некоторых аптских аммоноидей , 65
ГЛАВА ІV. Систематика И филогения Deshayesitaceae, Parahoplitaceae и Douvilleicerataceae . 86
Морфогенез скульптуры . 86
Морфогенез лопастной линии 97
Филогения и систематика 108
ГЛАВА V. Описание аммоноидей 114
Заключение 204
Список литературы 206
- Зональное деление аптских отложений Юга СССР
- Аптские отложения Северного склона Кавказа (Центральная часть Северного склона и Центральный Дагестан)
- Систематика И филогения Deshayesitaceae, Parahoplitaceae и Douvilleicerataceae
- Морфогенез лопастной линии
Введение к работе
Актуальность темы. Актуальность темы и новизна проведенных исследований определяется значением аммоноидей для зонального и подъярусного расчленения аптских отложений, а также возможностью установления филогенетических связей и ревизией систематики Des-hayesitaceae (Deshayesitidae), Parahoplitaceae (Parahoplitidae) и Douvilleicerataceae (Douvilleiceratidae). Названные семейства положены в основу зональной схемы аптских отложений юга СССР: для раннего мела характерны Представители семейства Deshayesitidae, для среднего и позднего - Parahoplitidae, параллельно с этими семействами существовали Douvilleiceratidae, возникшие В барреме И дожившие до раннего альба. Не менее важным является рассмотрение ВОЗМОЖНОСТИ возникновения Deshayesitidae, Parahoplitidae и Douvilleiceratidae от гетероморфних предков.
Цель работы; Изучение аптских Deshayesitidae, Parahoplitidae и Douvilleiceratidae и детализация биостратиграфии аптских отложений Северного склона Кавказа.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить разрезы аптских отложений Северного склона Кавказа и провести их корреляцию с одновозрастными отложениями других регионов.
2. Монографически описать наиболее важные для биостратиграфии ВИДЫ И роды Parahoplitidae, Deshayesitidae и Douvilleiceratidae.
3. Провести изучение лопастной линии в онтогенезе раковины для уточнения числа лопастей примасутуры, а также способа появления у рассматриваемых семейств новых седел и лопастей.
Ф. Использовать для решения спорных вопросов систематики и филогении морфогенез скульптуры, а не только фиксировать особенности скульптуры взрослых раковин. Так как изучение морфогенеза скульптуры в столь широком объеме планировалось впервые, то необходимо было разработать специальную методику.
Фактический материал. В основу диссертации положены материалы, полученные автором во время полевых работ в районе сел.Гергебиль летом 1982 г. и в районе г.Кисловодска летом 1983 г., когда были изучены разрезы аптских отложений. Дополнительно были использованы коллекции, собиравшиеся на протяжении многих лет сотрудниками нижнемелового отряда кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ. На основании полевых наблюдений, использования опубликованных материалов, а также просмотра коллекций нижнемелового отряда составлена схема сопоставления отложений;.
Коллекция аммоноидей, использованная для обоснования возраста отложений, для монографического описания, а также для детального изучения морфогенеза скульптуры и лопастной линии насчитывает 950 экземпляров.
Научная новизна. Работа представляет монографическое описание аммоноидей в сочетании с использованием при изучении скульптуры и лопастной линии онтогенетического метода, Онтофилогенетические исследования меловых (ив частности аптских) аммоноидей до настоящего времени затрагивали только лопастную линию и форму поперечного сечения. Морфогенез скульптуры с точной фиксацией времени появления и становления отдельных скульптурных элементов изучен впервые, это и составляет основную научную новизну работы.
Практическая ценность и реализация работы. Подтверждение строгой приуроченности комплексов аммоноидей к определенным частям разреза аптских отложений, позволяющее подразделять эти отложения на подъярусы и зоны, - составляет практическую ценность работы. Результаты детального расчленения аптских отложений могут быть ис - з пользованы при крупномасштабной геологической съемке.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всесоюзном коллоквиуме по головоногим моллюскам (Москва, июнь 1982 г.), на X и XI конференциях молодых ученых геологического факультета МГУ (апрель 1983 г., март 1984 г.), на ХХІУ конференции молодых палеонтологов при Московском обществе испытателей природы (апрель 1984 г»).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы, одна находится в печати.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, заключения и 5 глав объемом 154 стр. машинописного текста. Работа иллюстрирована многочисленными рисунками, 23 текстовыми таблицами и 14 фототаблицами с изображением аммонитов. Список литературы насчитывает 164 наименований.
Фотографии аммонитов сделаны Г.П.Петуховой в фотолаборатории геологического факультета МГУ. Все рисунки нарисованы лично автором и перечерчены в картбюро геологического факультета МГУ.
Диссертационная работа выполнена в период очного обучения в аспирантуре кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ под руководством доктора геолого-минералогических наук, доцента И.А.Михайловой. Автор выражает искреннюю признательность своему руководителю, а также всем сотрудникам кафедры палеонтологии, способствовавшим успешному завершению работы.
Зональное деление аптских отложений Юга СССР
Зональное деление аптских отложений юга СССР Изучение аптских и в частности нижнемеловых отложений Северного склона Кавказа было начато достаточно давно. Разработка зональной шкалы и современные представления о подъярусном и зональном делении связаны с работами В.П.Ренгартена, Н.П.Луппова и М.С. Эристави. В.П.Ренгартен начал свои исследования на территории Кавказа в начале этого века. В 1951 г. он синтезировал имеющиеся материалы и палеонтологически обосновал подъярусные и зональные подразделения нижнего мела. Аптский ярус В.П.Ренгартен подразделил на два подъяруса,включив в каждый из них по три зоны (таблица 2). Предложенное им деление легко сопоставлялось со схемой Мюллера и Скенка (Mulier and shenk, 1943), являвшейся по мнению авторов "стандартом меловой системы"
Н.П;Луппов (1952) уделил основное внимание изучению стратиграфии и фауны нижнемеловых отложений Северо-Западного Кавказа. Разработанная им схема легко коррелируется и увязывается со схемой В.П.Ренгартена. Границу баррема и апта Н.П.Луппов проводил в основании ЗОНЫ Matheronites cf.ridaewskyi Каг. и Procheloniceras ex gr.albrechtiaustriae. Начиная со следующей работы, он (Луппов, 1956) перенес эту границу В ПОДОШВу ЗОНЫ Deshayesites deshayesi (таблица 3).
Сходство комплексов аммонитов верхнего апта и нижнего альба, на которое неоднократно указывали многие исследователи, породило представление о необходимости перенесения двух зон нижнего альба (клансейский горизонт) в апт, а в связи с этим возник вопрос о пересмотре подъярусного деления аптского яруса. Рассмотрение необходимости изменения границы апта и альба и отнесение клансейского горизонта к альбу достаточно убедительно изложил М.Брейстроффер (Breistroffer, 1947). Значительно ранее такое положение границы было отражено в работах А.Нацкого (1915). Необходимость отнесения клансейского горизонта к апту детально обосновал М.С.Эристави, который неоднократно рассматривал этот вопрос, в том числе в обобщающей монографии, посвященной рассмотрению нижнемеловых отложений альпийской зоны (1962). Этот автор начинает аптский ярус с появления рода Deshayesites, однако, ранее он относил в западной Грузии к нижнему мелу отложения, охарактеризованные видами рода Coichidi (колхидитовый горизонт), В дальнейшем появилась противоположная точка зрения, согласно которой колхидитовый горизонт соответствует самым верхам баррема. Этот взгляд последовательно отстаивал В.В.Друщиц (1963); он отмечал, что зона Colchidites securifor-mis, установленная в Грузии, соответствует зоне Matheronites ri-dzewskyi, Imerites densecostatus. Мнение о том, что барремский век завершается кульминацией развития Colchidites поддерживают грузинские исследователи (Котетишвили, 1976; Какабадзе, 1981 и др.), которые детально подразделили отложения верхнего баррема (таблица 4).
Определенный этап изучения отложений аптского яруса был подведен Лионским коллоквиумом. После его проведения большинство био-стратиграфов склонилось к необходимости пересмотра верхней границы апта, но взгляды на число подъярусов апта разделились. Р.Кейси (Casey, 1961), Е.Кемпер ( Kemper, 1973), некоторые советские био-стратиграфы вслед за французами рассматривают аптский ярус в составе двух подъярусов. Другие биостратиграфы считают более правильным разделять аптский ярус на три подъяруса: нижний или бедульс-кий, средний или гаргасский и верхний или клансейский.
Детализации и уточнению биостратиграфических схем Юга СССР способствовало проведение полевых экскурсий и совещаний по меловым отложениям различных регионов. Подобное совещание в 1966 г. по меловым отложениям Средней Азии завершилось принятием детально разработанной биостратиграфической схемы Закаспия, основа которой создана работами Н.П.Луппова и его учеников.
Большой вклад в изучение биостратиграфии аптских отложений Северного Кавказа внесла Т.А.Мордвилко. С 1929 года на протяжении многих лет она изучала Кисловодский район. В 1939 г. ею для этого района предложена следующая схема расчленения аптских отложений (таблица 5). Зону с Tropaeum hiiisi Sow. и развернутыми аммонитами Т.А.Мордвилко относила к нижнему апту, подстилающие слои с Неeroceras astieri Orb., H.obliquatum Orb, рассматривались в бар-реме. В последующих работах Т.А.Мордвилко (1956) в основном придерживалась изложенной схемы.
А.Е.Глазунова (1953) разработала схему расчленения апта и аль-ба Копетдага, а позднее (1973) подразделила аптские отложения Поволжья на два подъяруса. К нижнему апту А.Е.Глазунова отнесла зону Deshayesites deshayesi, отметила, что описанный И.Г.Сазоновой (1958) Deshayesites weissi Neum.et Uhl., в действительности не относится к данному виду щ кроме того, встречается совместно с Deshayesites deshayesi Leym. (Глазунова, 1973, стр.ІЗ), а поэтому фактически выделяется только одна зона. В верхнем апте Поволжья по мнению А.Е.Глазуновой возможно выделение зоны Epicheloniceras tschernyscheai Sinz.; Так как ВИДЫ рода Parahoplites не имеют обособленного стратиграфического интервала, и поэтому нет достаточных оснований для придания включающим вид Parahoplites meichi-oris отложениям самостоятельного значения. В окрестностях г.Саратова она отметила наличие Hypacanthoplites jacobi - формы, характерной для верхней зоны верхнего апта.
В биостратиграфической схеме, предложенной В.Л.Егояном (1969), слои с Matheronites ridzewsiyi и колхидитами, а также слои с Dufrenoya furcata не выделяются в качестве самостоятельных зон (таблица 6). Первые из названных слоев он относит к основанию нижнего апта, а слои с Dufrenoya furcata помещает в верхнюю часть нижнего апта.
Аптские отложения Северного склона Кавказа (Центральная часть Северного склона и Центральный Дагестан)
Нижнемеловые отложения Северного склона Кавказа богаты окаменел остями и в большинстве районов легко доступны для изучения; это в полной мере относится к центральной части моноклинали Северного склона Кавказа и особенно к территории Дагестана. Лучше изученной на протяжении значительного времени оставалась центральная часть Северного склона Кавказа, причем в качестве опорного разреза по исторически сложившимся обстоятельствам был избран Кисловод-ский разрез. Этот разрез отличается от подобных разрезов Северного Кавказа своей полнотой, обилием фауны и легкой доступностью для изучения. Отложения нижнего мела этого района полого падают на северо-восток (угол падения 2-3, азимут падения С - С-В 20) и последовательно вскрываются в указанном направлении. Нижние ярусы нижнего мела имеют преимущественное развитие к югу от Кисловодска и в районе самого города, где они слагают известняковое плато, рассеченное каньонами p.p. Березовой Ольховки и Аликоновки.
К истории изучения. Первые описания мезозойских и в том числе нижнемеловых отложений Кисловодского района содержатся в работах Дюбуа де Монпере (Duboie de Montpereux, 1839-1843), Г.Абиха $Abich, 1853,1858), Э.Фавра ( Favr, 1875) и др. Наиболее значительны работы Г.Абиха (Abich, 1853), который на участке от г.Эльбрус до г.Бештау составил геологический профиль и в соответствии с геоморфологическими уступами дал описание нескольких структурных террас._В мезозойских отложениях в направлении от г.Кисловодска к г.Ессентуки он выделил различные горизонты. Вскоре Г.Абих (Abich, 1858) описал местные горизонты меловых отложений Кисловодского района, которые в рельефе образуют несколько морфологических уступов.
К апту и альбу Г.Абих отнес несколько уступов. Первый из них, сложенный красными ожелезненными песчаниками, хорошо прослеживается в окрестностях Кисловодска и носит в Кисловодском парке название "Красных камней". Г.Абих относил эти отложения к нижнему апту. Залегающие выше песчаники и глины он подразделил на нижний (от I до II уступа) и верхний голы (от II до III уступа), причем нижний голы сложен преимущественно глинами, которые большей частью задернованы и обнажены только на отдельных участках, а верхний голы представлен песчаниками и алевролитами, хорошо выраженными в рельефе. Вышележащую свиту светлых, в основном белых известняков и мергелей (от III до ІУ уступа) Г.Абих отнес к верхнему мелу.
Подробное изучение меловых отложений окрестностей г.Кисловодска, включающее характеристику нескольких близко расположенных разрезов, было проведено Л.Бацевичем, А.Сорокиным и С.Симоновичем (1876); в палеонтологической части их работы содержится описание и изображение некоторых окаменелостей. Вслед за Г.Абихом толща зеленых глау-конитовых песчаников отнесена к гольту и разделена на два горизонта.
В общем обзоре стратиграфии Кисловодского района Дрю ( Dm, 1883), также как и Г.Абих, предположительно проводил границу между неокомом и аптом по подошве красных песчаников.
Н.И.Каракаш (1897) рассматривал меловые отложения Кисловодского района более подробно, чем предшествующие исследователи. Свиту мергелистых и глауконитовых песчаников он относил к апту, а к альбу - маломощный слой черных глин, который был им обнаружен ниже уступа известняков верхнего мела. Параллельно с изучением литоло-гического состава аптских отложений проводился сбор, определение и описание фауны, на основании распределения которой по разрезу уточнялся возраст отложений.
Первые палеонтологические описания меловых ископаемых этого района были даны Эйхвальдом (Eichwaid, 1859) в его монографии " Lethae rossica". Описанные Эйхвальдом формы происходят в основном из апт-альбских отложений. Описание и изображение некоторых окаменелостей Кисловодского района дано в уже упомянутой работе Л.Бацевича, А.Сорокина и С.Симоновича (1876).
Обстоятельная монография Д.Антулы ( Anthuia, 1899) в стратиграфической части посвящена сопоставлению разреза меловых отложений Дагестана и Кисловодского района, приведенному по данным Г .Абиха. Чрезвычайно важна палеонтологическая часть данной работы, именно в ней заложены основы для последующих исследований аммонитовой фауны апта.
С начала этого века интерес к изучению стратиграфии меловых отложений не ослабевает, хотя первая четверть века не ознаменована значительными работами в этом направлении. В 1908 г. А.А.Стоянов дал краткий стратиграфический очерк и палеонтологическое описание некоторых окаменелостей Кисловодского района. Нижнюю часть ожелез-ненных красных песчаников, в противоположность взглядам Г.Абиха, Дрю и других, он отнес к баррему, а нижним аптом продолжал считать только верхнюю часть этих песчаников. Вышележащие отложения Стоянов не рассматривал.
С 1928 года Кисловодский район на протяжении многих лет изучала Т.А.Мордвилко (1937,193.9,194-9,1960). В 1928 и 1929 годах она провела детальное описание разреза с послойным сбором фауны; она выделила 103 горизонта (слоя), прослеженных по всему району. Изучение обильного палеонтологического материала позволило впервые наметить в Кисловодском разрезе почти все известные в Западной Европе аммо-нитовые зоны, В сводной работе, посвященной нижнемеловым отложениям Северного Кавказа и Предкавказья, Т.А.Мордвилко (I960) приводит и описание Кисловодского разреза.
Биостратиграфия нижнего мела Северного склона Кавказа подробно охарактеризована В.В.Друщицем и Й.А.Михайловой (1966). В их работе изложена стратиграфия нижнего мела от р.Хокодзь на западе до р.Ас-са на востоке, обоснована детальная биостратиграфическая шкала нижнемеловых отложений этого региона на основании всестороннего изучения многих групп ископаемых раннего мела, в первую очередь аммоноидей. Одновременно с этим большое внимание было уделено сопоставлению изученных разрезов со стратотипическими разрезами ярусов нижнего мела, установленных во Франции и Швейцарии в середине прошлого века. Особое внимание было обращено на решение спорных вопросов,касающихся прежде всего ярусных и подъярусных границ.
Систематика И филогения Deshayesitaceae, Parahoplitaceae и Douvilleicerataceae
Для реиения спорных вопросов систематики и филогении аптских аммоноидей было проведено монографическое изучение 29 видов, относящихся к 7 родам 3 надсемейств, а также исследована лопастная линия в онтогенезе раковины и впервые детальным образом проанализирован морфогенез скульптуры у нескольких упомянутых родов.
Морфогенез скульптуры Раковина аммоноидей монет быть гладкой или скул шифрованной. Среди аптских аммоноидей наблюдаются различные вариации скульптуры, часто на раковине присутствуют и ребра и бугорки. Ребра характерны ДЛЯ надсемеЙСТВа Deshayeeitaceae, а сочетание ребер И бу-ГОРКОВ характерно ДЛЯ надсемейств Douvilleicerataceae и Parahop litaceae. В описательной части работы содержится описание морфогенеза скульптуры для большинства изученных родов. В целом можно сказать, что скульптура у представителей этих трех семейств появляется в разное время, но непременным является то, что у всех изученных аммонитов протоконх и первый оборот всегда гладкие. Эта начальная часть гладкой раковины формировалась в эмбриональный период в яйцевой капсуле. В течение этого времени сформировалась эмбриональная раковина, состоящая из протоконха и первого оборота. Развитие аммонителлы у всех аммоноидей, видимо, протекало однотипно и не зависело от различной формы раковины взрослого животного (мономорфные и гетероморфные мезозойские аммониты имеют одинаковое строение аммонителлы). После выхода из яйца аммонителла ведет планктонный образ жизни;
Появление скульптуры у разных групп аптских аммонитов протекает по разному. У одной группы раковина до начала четвертого оборота гладкая, после этого появляются едва заметные ребрышки. Бугорки не возникают, скульптура представлена только ребрами. У остальных групп чрезвычайно рано, уже на втором обороте появляются микроскопические бугорки, число которых колеблется от 3 до 9. Дальше прослеживается два различных варианта. Либо на третьем обороте эти бугорки исчезают, раковина снова становится гладкой и лишь на четвертом обороте возникают ребра, и далее скульптура на взрослых оборотах представлена только ребрами и не отличается от таковой, описанной у первой группы, либо бугорки на третьем обороте не исчезают, а нередко прослеживаются до последнего оборота Б конце третьего-начале четвертого оборота от некоторых боковых бугорков Образуются ребра и тогда на раковине наблюдаются ребра и ряд боковых бугорков. В ряде случаев появляются мелкие пупковые бугорки. Существенные отличия скульптуры между представителями этой группы сводятся к возникновению у некоторых родов третьего ряда бугорков и отсутствие брюшных бугорков у большинства других родов. Брюшные бугорки в процессе онтогенеза могут распадаться на вторичные более мелкие бугорочки.
Таким образом, на основании анализа морфогенеза скульптуры всех изученных форм, опираясь на момент появления и становления скульптурных элементов, можно различить два типа скульптуры. Мы предлагаем ИХ назвать: Первый тип или тип скульптуры deshayesitidae и второй тип или тип скульптуры Douvilleiceratidae и Parahopliii-dae.
Первый тип или тип скульптуры Deshiayesitida. е . Раковина до начала четвертого оборота гладкая, далее неодновременно у различных экземпляров (рис.7) появляются едва заметные ребрышки, вначале видимые только на боковых сторонах, а дальше распространяющиеся и на брюшную сторону, которую они пересекают с заметным изгибом вперед. На взрослых стадиях скульптура представлена частыми ребрами, сигмоидально изогнутыми на боковых сторонах и образующими широкий изгиб вперед на брюшной стороне. Для деезитид весьма характерно полное отсутствие бугорков,которые никогда не прослеживаются в онтогенезе раковины.
Для изучения морфогенеза скульптуры этого типа были проанализированы 5 Экземпляров,принадлежащие Трем ВИДам: Deshayesites des-hayesi Leym., D.consobrinus Orb.,D.dechyi Papp (см.рис.І2,ІЗ).
Результаты изучения даны на таблице 22. Приведенные данные показывают следующее: I. Появление скульптуры происходит на четвертом обороте,занимает определенный интервал применительно к различным видам. 2. В ходе онтогенеза,начиная с протоконха и до последнего оборота,никогда не возникают бугорки. 3. Число ребер у раковин, имеющих диаметр больше 20 мм,незначительно уменьшается или остается постоянным.
Второй тип или тип скульптуры Parahoplitidae. Как обычно протоконх и первый оборот гладкие, затем в отличие от первого типа на раковине появляются бугорки. На втором обороте насчитывается от 3 до 9 бугорков. Чаще всего эти микроскопические бугорки появляются в конце второго-начале третьего оборота,реже они наблюдаются почти непосредственно после первичного валика,в некоторых случаях бугорки отсутствуют на ранних оборотах и появляются позднее ( Diadochoderas hofcod.zens.e Іг,цу.сЬ. :Нура-canthopiites ). Дальнейшие вариации морфогенеза скульптуры позволяют, начиная с третьего оборота,отчетливо подразделить второй тип на два подтипа:
Морфогенез лопастной линии
Конечно в некоторых случаях, когда новые элементы закладываются не в самой вершине седла, а на его склоне, иногда трудно решить и поэтому нельзя однозначно утверждать, что происходит в действительности: деление седла или деление лопасти. Нередко такое впечатление складывается из-за не очень удачного изображения пришовной части лопастной линии.
Изучение Epicheloniceras tschernyschewi Sinz., Douvilleiceras sp. показало, что новые элементы представляют собой результат деления двух лопастей: и и і (рис.10). На втором обороте видно, что в основании пупковой лопасти появляется маленькое седло, поднятие которого в дальнейшем приводит к делению этой лопасти на две обособленные новые лопасти (и — 1 )# На третьем обороте в основании внутренней лопасти появляется аналогичное вторичное седло, которое постепенно увеличивается в размерах и приводит в дальнейшем к обособлению лопастей 12 и ij» Как видно на рисунке 10 вторичное седло обычно появляется не в основании внутренней лопасти, а в нижней части склона этой лопасти. Некоторые исследователи трактуют этот процесс как деление седла и/i, то-есть аналогично тому, что наблюдается в пришовной части парагоплитид.
Таким образом одни авторы (Товбина, 1982; Wiedmann, 1966; И.В.Квантадиани и М.Шарикадзе, 1982) считают, что у дувиллейцера-тид и парагоплитид происходит разделение внутренней лопасти, а 0. Шиндевольф ( Schin&ewoif, 1966) полагает, что и в первом и во втором случае происходит деление седлаї Это сходство связано с тем, что новые элементы в большинстве случаев приурочены не к вершине седла или к основанию лопасти, а к склону седел и лопастей. Но хотелось бы еще раз отметить, что место заложения новых элементов у парагоплитид всегда расположено выше, чем у дувиллейцератид, то-есть прослеживается отличие в месте заложения новых элементов. Кроме того, у дувиллейцератид несомненно происходит увеличение вторичного седла, разделяющего внутреннюю лопасть, поэтому трактовать этот момент иначе, как деление лопасти, невозможно (рис.Ю). Сравнив эту картину с рисунками 8 и 9 для парагоплитид, мы видим, что прослеживается обратный процесс - углубление вторичных лопастей. Поэтому автор считает, что дувиллейцератидам свойственно деление лопастей и и і, а парагоплитидам - деление седла u/i. Исходя из этого, формула лопастной линии парагоплитид:
Онтогенез лопастной линии различных парагоплитид отражает единый способ появления новых элементов, который рассмотрен выше. Отличия проявляются В форме спинной ЛОПаСТИ: у Parahoplites melchio ГІВ Anth. (рис.8) спинная лопасть трехраздельная; у Goiombice ras aubtobleri Kas., Acanthohoplites ex gr.aschiltaensis Anth. и Diadochoceras hokodzenae I.Mich, (рис.9) спинная ЛОПасть двураз дельная. Это подтверждает возможность разделения семейства Рага-hopiitidae по форме спинной лопасти на два подсемейства: подсемейство parahopiitinae, для которого характерна трехраздельная спинная лопасть и подевмейство Acanthohoplitinae, для которого характерна двураздельная спинная лопасть Исключение из этого правила, которое отмечал Шиндевольф (schin-dewoif, 1966) и поэтому считал, что данный признак не пригоден для разделения семейства Parahopiitidae на два подсемейства, видимо, связан с недоразумением (Михайлова, 1983). На рисунке 427 ДЛЯ Colombiceraa crasaicostatum Orb. Шиндевольф показал двураздельную спинную лопасть, а на рисунке 428 для Coiombiceras ер. -трехраздельную (Schindewolf, 1966г, рис.424-4-27). Виды одного и того же рода должны иметь одинаковое строение спинной лопасти, а поэтому несомненно, что на одном из этих рисунков спинная лопасть показана неправильно. Вместе с тем все рисунки лопастных линий, отражающие полностью онтогенез, либо строение линии взрослых экземпляров, приведенные в самых различных работах, подтверждает эту Последний вопрос на котором следует остановиться: правомерность выделения ортохронного и гетерохронного способа изменения лопастной линии. Шнндевольф (Schindewolf, 1966), индексируя лопастные ЛИНИИ семейства появляется и1 и на конечной стадии формулы совпадают. О.Шин-девольф объяснял различие в изменении лопастной линии парагоплитид и деезитид, как результат ортохронного и гетерохронного развития. При ортохронном развитии новые элементы возникают обычным (прямым) путем, а в случае гетерохронного развития происходит замедленное появление і (eU-j- по Шиндевольфу) и ускоренное (начиная непосредственно с примасутуры - и1 ( и2 по Шиндевольфу). Представление Об ортохронном и гетерохронном способах заложения новых элементов не выдерживает критики после установления неустойчивой пятилопаст-ной примасутуры, характерной для этих семейств.
