Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Пермская система на северо-востоке Азии 15
1.1. Введение 15
1.2. Краткая история изучения стратиграфии 17
1.3. Стратиграфические схемы Верхояно-Охотского и Колымо-Омолоно-Чукотского регионов 1.3.1. Верхояно-Охотский регион 21
1.3.2. Колымо-Омолоно-Чукотский регион 29
1.4. Биостратиграфические подразделения по доминирующим группам
фауны 39
1.5. Основные проблемы стратиграфии и возможные пути совершенство ния региональных стратиграфических схем 42
Глава 2. Двустворчатые моллюски как важнейшая часть биоты пермских морей северо-восточной Азии 45
2.1. Пермская биота Северо-Востока Азии, особенности ее расселения в разных бассейнах, стратиграфический потенциал 45
2.2. Двустворчатые моллюски - доминирующая группа пермской биоты 49
2.2.1. История изучения и современное состояние изученности перм ских двустворок 49
2.2.2. Таксономический состав и общая система пермских двустворча тых моллюсков северо-восточной Азии 54
2.2.3. Биостратиграфическое значение разных групп пермских двустворок 60
2.3. Историческое развитие и система иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков - ведущей группы двустворок 61
2.3.1. Общие подходы к систематике иноцерамоподобных двустворок 2.3.2. Иноцерамоподобные двустворки Гондванской надобласти 63
2.3.3. Иноцерамоподобные двустворки запада Бореальной надобласти 65
2.3.4. Историческое развитие иноцерамоподобных двустворок востока Бореальной надобласти как основание надвидовой систематики группы 67
Глава 3. Зональная схема перми северо-востока азии по двустворчатым моллюскам 73
3.1. Методика и принципы построения зональной схемы 73
3.2. Характеристика зональных подразделений 85
3.3. Корреляция пермских отложений по двустворчатым моллюскам 120
3.3.1.Внутрирегиональная корреляция 120
3.3.2. Межрегиональная корреляция в пределах Бореальной надобласти 125
3.3.3. Состояние и проблемы глобальной корреляции 127
Глава 4. Обстановки осадконакопления и типы сообществ пермских двустворчатых моллюсков северо-востока Азии 134
4.1. Основные черты пермской палеогеографии Северо-Востока Азии 134
з
4.2. Краткая характеристика седиментационных бассейнов и обстановок осадконакопления Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского
регионов 136
4.3. Типы сообществ пермских двустворчатых моллюсков Северо-Востока Азии 144
4.3.1 Специфика пермских сообществ двустворчатых моллюсков севе ро-восточной Азии 144
4.3.2. Типизация сообществ пермских двустворок 146
4.3.3 Характеристика сообществ 148
Глава 5. Геологические и биотические события перми северо восточной Азии 154
5.1. Определение событий 154
5.2. Динамика биоразнообразия двустворчатых моллюсков как отражение геологических событий перми 155
5.2.1. События массового вымирания 155
5.2.2. События увеличения биоразнообразия и появления инноваций
5.3. Календарь геологических и биотических событий 166
5.4. Этапы развития пермских двустворчатых моллюсков и экосистемные перестройки 167
Глава 6. Биогеография двустворчатых моллюсков бореальнои надобласти в пермском периоде 174
6.1. Обзор палеобиогеографических моделей и принципов палеобиогеографических реконструкций 174
6.2. Биогеографическое районирование пермских бассейнов мира по двустворчатым моллюскам 181
6.3. Основные черты биогеографии пермских двустворчатых моллюсков Бореальной надобласти 184
6.3.1. История биогеографических исследований пермских морских бассейнов Бореальной надобласти 184
6.3.2. Общая характеристика биохорий Бореальной надобласти 186
6.3.3. Соотношение биогеографического районирования Бореальной надобласти по двустворчатым моллюскам с районированием по другим группам фауны 191
6.4. Особенности биогеографической дифференциации двустворок Вос точнобореальной области (Колымо-Омолонская и Верхояно-Охотская
провинции) в течение перми 192
Заключение 223
Литература
- Стратиграфические схемы Верхояно-Охотского и Колымо-Омолоно-Чукотского регионов
- Двустворчатые моллюски - доминирующая группа пермской биоты
- Корреляция пермских отложений по двустворчатым моллюскам
- Краткая характеристика седиментационных бассейнов и обстановок осадконакопления Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского
Стратиграфические схемы Верхояно-Охотского и Колымо-Омолоно-Чукотского регионов
История изучения пермских отложений огромной территории к востоку от Верхоянского хребта сама по себе представляет предмет особых исследований и весьма интересна как в историческом, так и в методологическом аспектах. Частично она раскрыта в ряде публикаций (Заводовский, 19706; Абрамов, Григорьева, 1988; Ганелин, Кашик, 1990), в том числе и автора (Бяков, Ведерников, 1990, 2008), поэтому здесь приведены лишь общие этапы изучения стратиграфии перми северовосточной Азии.
Первые достоверные сведения о присутствии пермских отложений в Верхо-янье относятся к концу 20-х-началу 30-х годов прошлого века, когда Г.Н. Фредерике (1931) и М.Д. Залесский (Заводовский, 19706) описали отсюда остатки нижнепермских брахиопод и флоры, доставленные экспедициями К.А. Воллосовича (1908-09 гг.) и Н.А. Швемберга (1928 г.). В бассейне р. Колыма пермские породы впервые были установлены Б.К. Лихаревым (1934), описавшим фауну, собранную экспедицией СВ. Обручева (1929-30 гг.). Изучение пермских отложений суперрегиона, в том числе их стратиграфии, фауны, вещественного состава, неразрывно связано с историей его освоения, и началось, по существу, лишь с 30-х годов прошлого века в связи с открытием на р. Колыме уникальных месторождений россыпного золота. В 30-е - 40-е годы десятки геологических партий Геологоразведочного управления Дальстроя продолжили изучение этой огромной территории, начатое в конце 20-х годов Ю.А. Билибиным, В.А. Цареградским и другими первопроходцами. Эти работы были направлены, в первую очередь, на поиск месторождений коренного и россыпного золота и олова. Вопросы стратиграфии решались, главным образом, попутно, в процессе проведения геологической съемки и поисков. В этот период главным образом работами А.В. Зимкина, Б.А. и Л.А. Снятковых, Ф.К. Рабинович и др. были выявлены значительные площади выходов пермских пород в пределах Омолонского массива. Монографическая обработка окаменелостей, собранных этими партиями, была сделана Б.К. Лихаревым и О.Л. Эйнором (1942 г.).
Однако большие площади выходов перми, главным образом на побережье р. Колымы и Приохотье, до конца 30-х годов ошибочно картировались как триасовые и юрские, чему способствовала их бедность остатками окаменелостей и значительное литологическое сходство с другими породами верхоянского комплекса, развитыми в сопредельных районах. Лишь в конце 30-х - начале 40-х годов Е.Ф. Чирковой и Ю.Н. Поповым, обнаружившими в коллекциях Х.И. Калугина, Ю.Н. Попова, Е.Н. Костылева, М.Х. Агишева и других остатки явно пермской фауны и флоры, был сделан вывод о широком распространении пермских отложений в бассейне верхнего течения р. Колымы и на прилегающих территориях.
Более-менее планомерное изучение пермских отложений началось лишь с 40-х годов прошлого века, когда в Магадане при Геолого-разведочном управлении Дальстроя был создан научно-исследовательский сектор, где исследования перми были начаты Ю.Н. Поповым и позднее продолжены В.М. Заводовским. В этот период широко дискутировался вопрос о делении пермских отложений Северо-Востока на отделы. Одни исследователи (в первую очередь Х.И. Калугин), основываясь на работе Б.К. Лихарева (1934), считали, что в регионе распространены преимущественно нижнепермские отложения, другие же говорили, что здесь велика роль и верхнепермских пород (Ю.Н. Попов, В.А. Цареградский (1945) и др.). Как оказалось впоследствии, вторая точка зрения была более правильной.
К концу 50-х годов в основном завершились работы по составлению миллионных листов Государственной геологической карты первого поколения, которыми был внесен большой вклад в изучение стратиграфии перми региона. Особенно следует отметить работы А.С. Симакова, Н.И. Ларина, Б.А. Сняткова и других.
В 1957 г. в Магадане состоялось 1-е межведомственное региональное стратиграфическое совещание (Решения..., 1959), на котором был предложен ряд местных стратиграфических схем пермских отложений для разных районов огромной территории Северо-Востока СССР. Однако, эти схемы были плохо увязаны как между собой, так и с Восточно-Европейской шкалой, что диктовало необходимость выработки единого регионального стандарта.
У истоков создания современной стратиграфической шкалы перми Колымо-Омолонского региона стоял В.М. Заводовский, предложивший в 1960 г. первую региональную схему пермских отложений, разработанную на разрезах Омолонского массива (Заводовский, 1960а). Он впервые выделил семь региональных горизонтов, имевших обобщенную биостратиграфическую характеристику преимущественно по брахиоподам и в меньшей степени - по другим окаменелостям. Позднее в результате работ В.Г. Ганелина, В.И. Устрицкого и Г.Е. Черняка (Ганелин, 1973; Черняк, 1975; Решения..., 1978) нижние горизонты были упразднены, поскольку включали в значительной степени одновозрастные подразделения, к тому же относящиеся к карбону и слабо биостратиграфически обоснованные.
В 60-е-70-е годы началось и продолжалось среднемасштабное Государственное геологическое картирование, в результате которого были получены важные сведения по стратиграфии перми региона. Особенно следует отметить работы B.C. и В.Д. Володиных, Б.И. Малькова, Р.Б. Умитбаева, В.Е. Литвинова, Ю.Н. Симонова, Б.М. Гусарова, М.И. Терехова, О.Г. Вялова и многих других.
В 1974 г. в Магадане состоялось 2-е региональное межведомственное стратиграфическое совещание, на котором были подведены итоги многолетнего стратиграфического изучения пермских отложений региона, предложено их структур-но-фациальное районирование, утверждена региональная стратиграфическая схема для территории Магаданской области и намечены первоочередные задачи исследо 20 ваний (Решения..., 1978). В то же время, региональную стратиграфическую схему для территории Верхоянья, разработанную В.А. Андриановым, совещание не утвердило, поскольку она была представлена на рассмотрение без согласования с организациями, проводившими здесь геолого-съемочные работы. И лишь позже эта схема все же была принята (Решения ..., 1982).
В начале 80-х годов прошлого века был достигнут новый уровень в исследовании стратиграфии перми Колымо-Омолонского региона. Впервые преимущественно на основании изучения изменения комплексов брахиопод по разрезу, а в ряде случаев - на основе филогенетических реконструкций, В.Г. Ганелин подразделил региональные горизонты на дробные подразделения (лоны) (Ганелин, 1984), в дальнейшем получившие комплексное обоснование по другим группам фауны (Ганелин и др., 1990). Параллельно шла разработка самостоятельных детальных биостратиграфических схем по двустворчатым моллюскам и мелким фораминиферам (Бяков, 1988, 1990; 1991 в; Караваева, 1990). В 80-е годы прошлого века особенно интенсивно развивались крупномасштабные геолого-съемочные работы, нацеленные прежде всего на поиск новых крупных золоторудных объектов. Эти исследования нуждались в детальной литолого-стратиграфической основе, имеющей надежное палеонтологическое обоснование. Научно-методическое обеспечение такой работы осуществлялось в Центральной комплесной тематической экспедиции ПГО «Севвостгеология» (А.С. Бяков, Н.И. Караваева, И.Л. Ведерников).
В 90-е годы в связи с перестройкой Геологической службы тематические и геолого-съемочные работы были в значительной степени свернуты, поэтому основные исследования сосредоточились преимущественно в системе Академии наук (ГИН РАН, ИНГГ СО РАН, ИГАБМ СО РАН, с 2000 года - СВКНИИ ДВО РАН), а также Министерства природных ресурсов (СНИИГГИМС, ВСЕГЕИ). В этот период шла главным образом обработка ранее полученных материалов и их и обобщение. Результатом этой работы явились новые стратиграфические схемы пермских отложений Верхояно-Охотского (авторы И.В. Будников, А.Г. Клец, Р.В. Кутыгин, А.С. Бяков и B.C. Гриненко) и Колымо-Омолоно-Чукотского регионов (авторы В.Г. Ганелин, А.С. Бяков и Н.И. Караваева), принятые на 3-м региональном межведомственном стратиграфическом совещании в г. С.-Петербург (декабрь 2002 г.) и утвержденные в 2003 г. МСК России (Постановление..., 2003). Основные результаты исследований получили отражение в ряде публикаций (Budnikov et al., 1996; Буд-ников и др., 2003; Бяков, 2000а, б; Ганелин и др., 2001, 2003; Клец и др., 2001, 2005; Клец, 20056; Кутыгин, 2004; Ganelin, Biakov, 2006; Kletz et al., 1998, 2006; и др.).
Двустворчатые моллюски - доминирующая группа пермской биоты
Значение разных групп двустворчатых моллюсков для разработки биостратиграфических схем различно. Первостепенное значение для целей биостратиграфии имеет группа иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков, этапность развития которой положена в основу большей части разработанной зональной биостратиграфической схемы. Эта группа в наименьшей степени зависит от фаций, обычно широко представлена во всех типах разрезов многочисленными экземплярами и на сегодня является одной из наиболее изученных.
Среди других групп следует назвать нукуланид (Phestia, Glyptoleda), птери-неид (Merismopteria), авикулопектинид (Acanthopecten, Undopecten, Vnigripecten, Fasciculiconcha, Heteropecten, Neptunopecten, Kolymopecten, Omolonopecten, Biar-mopecten), стреблохондриид (Streblochondria, Guizhoupecten). Меньшее значение имеют некоторые граммизииды (Verchojanogrammysia), эдмондииды (Edmondia), сангвинолитиды (Sanguinolites, Myophossa, Cosmomya, Exochorhynchus, Wilkingia, Praeundulomya, Undulomya, Vacunella, Myonia, Pachymyonia, Cunavella, Australomya), мегадесмиды (Megadesmus, Pyramus), протирииды {Prothyris), карди-нииды (Cypricardinia), крассателлиды (Oriocrassatella), калентериды {Permophorus, Pleurophorella) и миоконхиды {Stutchburia, Parenia). Для некоторых из них возможно создание автономных биозональных последовательностей на основе изучения эволюционных трендов.
Историческое развитие и система иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков - ведущей группы среди двустворок
Изучение обширных материалов по пермским иноцерамоподобным двустворчатым моллюскам восточной части Бореальной надобласти, основу которых составляют собственные коллекции, происходящие из детально изученных разрезов различных районов Верхоянья, Приохотья, Колымо-Омолонского региона, Забайкалья, позволяет автору изложить свою точку зрения на эволюцию и систематику этой своеобразной группы.
В качестве основы предлагаемой системы иноцерамоподобных двустворок положена их история развития (рис. 2.1), в которой каждый выделяемый таксон родового ранга, помимо особенностей морфологии раковины и мускульной системы, соответствует определенному этапу развития всей группы на пути реализации двух основных тенденций (линий развития), которым придается подсемейственный ранг (Бяков, 2008а). Первая тенденция связана с возникновением у колымиид в той или иной степени дифференцированного переднего ушка - подсемейство Kolymiinae (роды Praekolymia, Kolymia, Cyrtokolymia, Taimyr okolymia). Она реализовалась на протяжении середины кунгура - конца ворда. Вторая тенденция связана с более консервативным путем эволюционного развития группы (подсемейство Atomodes-matinae) и имела несколько направлений: возникновение резкой концентрической скульптуры у различных представителей подсемейства на разных стратиграфических уровнях (роды Costatoaphanaia и Okhotodesma), появление резко неравно-створчатых форм (ряд представителей рода Aphanaia), сигарообразных атомодес-матид с клювовидной макушкой (Cigarella) и дальнейшим развитием форм, обладавших равностворчатой или почти равностворчатой раковиной (Maitaia).
История развития и филогения иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков восточной части Бореальной надобласти (стрелками показаны предполагаемые инвазии из других регионов) Эта эволюционная тенденция реализовалась на протяжении всей пермской истории, начиная с конца артинского века и даже захватив начало триаса. Ряд других родов (Atomodesma, Evenia, Trabeculatia), «не вписывающихся» в предложенный сценарий эволюционного развития иноцерамоподобных двустворок востока Бореального пояса, рассматриваются нами в качестве иммигрантов из других био-хорий (бассейнов запада Бореальной надобласти, Тетиса и Гондваны).
Таксоны видового уровня отражают обычно более мелкую этапность эволюционного развития группы. При таком подходе выделяемая последовательность зон может быть выражена рядом филолиний, в которых отдельные виды родственно связаны друг с другом. Установив общие эволюционные тенденции развития группы, можно довольно легко выделять те или иные зоны, ориентируясь именно на определенные эволюционные признаки (уровни эволюционного развития), которые в будущем, вероятно, позволят достичь еще более детального расчленения некоторых зон, что было показано автором на примере зоны Intomodesma costatum, разделенной на четыре подзоны (Бяков, 2007а).
Морфологические признаки, используемые для выделения большинства таксонов видового и родового рангов пермских иноцерамоподобных двустворок, не отличаются большим разнообразием и достаточно консервативны, поэтому во многих случаях существует определенная условность разграничения отдельных таксонов.
В качестве родовых признаков большинство специалистов рассматривает следующие: степень равностворчатости раковины, характер наружной скульптуры, наличие переднего ушка. Некоторыми авторами в качестве родовых признаков выделялись также строение умбональной септы и утолщенность переднего края раковины (Waterhouse, 1979), общая форма раковины и толщина ее стенок (Астафьева, 1993). Но формальное использование этих признаков без учета исторического развития группы может привести к искусственности выделяемых таксонов.
Говоря о пермских иноцерамоподобных двустворках, на наш взгляд, нельзя обойти вниманием исследования последних двух десятилетий В.П. Похиалайнена, Т.Д. Зоновой, И.В. Полуботко по систематике юрских и меловых иноцерамовых двустворок. Особенно следует отметить работы Похиалайнена (1985а, б), где рассмотрены общие подходы к систематике иноцерамид и показано, что для них не существует универсальных таксономических признаков родового и более высокого рангов. Похиалайнен понимает родовые таксоны меловых иноцерамов как возникновение инноваций на пути магистрального развития просто устроенной «стандартной модели», в ряде случаев придавая этим инновациям даже семейственный ранг (например, семейство Coloniceramidae с типовым родом Coloniceramus, имеющее трехслойное строение остракума и специальную трапецеидальную площадку в примакушечной части раковины). Большое значение он отводит способу заложения связочной полоски, различая по этому признаку юрских ретроцерамов и меловых иноцерамид и выделяя их в разные семейства. У юрских ретроцерамид, как было установлено впервые B.C. Глазуновым (1965), связочная полоска закладывается прямо на пластинчатом слое раковины, благодаря чему она сохраняется на ядрах раковин, а у меловых иноцерамид - на призматическом.
У известных автору пермских иноцерамоподобных двустворок связка также формировалась на пластинчатом слое раковины, благодаря чему ее следы довольно часто сохраняются на ядрах в виде тонкой продольной штриховки. Таким образом, по этому признаку пермские иноцерамоподобные двустворки гораздо ближе стоят к юрским ретроцерамидам, чем к меловым иноцерамидам, к которым их относят некоторые авторы (Kaufmann, Runnegar, 1975; Waterhouse, 1979; Pagani, 2004). Учитывая же совершенно различное строение связки у громадного большинства пермских форм в отличие от такового юрских ретроцерамов, первые следует рассматривать в качестве самостоятельного таксона семейственного ранга - семейства Kolymiidae.
Группы родов, объединенные общностью происхождения и имеющие общие морфологические признаки устройства раковины высокого ранга (например, в той или иной степени выраженное переднее ушко и связанное с ним строение мускульной системы) рассматриваются нами в качестве подсемейств. Семейства же выделяются нами, как было отмечено выше, на основании способа образования и строения связочной системы - важнейшего признака раковины у двустворчатых моллюсков. Учитывая сказанное выше, в качестве рода среди иноцерамоподобных дву-створок, по нашему мнению, следует понимать достаточно целостные (в смысле происхождения, территории и времени существования) группы видов (или отдельные виды), объединенные совокупностью достаточно четких характерных признаков. В каждом конкретном случае таковыми могут выступать разные признаки, поэтому нам представляется, что единственно рациональным путем для объективного выделения родовых таксонов и построения системы пермских иноцерамоподобных двустворок является реконструкция исторического развития группы на основе анализа их распространения во времени и в пространстве. Еще раз подчеркнем, что в основе почти всех построений лежат детально изученные разрезы пермских отложений Верхоянского, Охотского и Колымо-Омолонского регионов, где вместе с двустворками встречаются и другие стратиграфически важные группы фауны -брахиоподы и аммоноидеи.
Корреляция пермских отложений по двустворчатым моллюскам
Вид-индекс. Intomodesma costatum Popow (Попов, 1957, с. 49. табл. 1, фиг. 5). Номенклатура. Впервые выделена автором в (Бяков, 2007). Стратотип. Северо-восточное обрамление Охотского массива, верховья р. Хурен, средняя часть кулинской свиты, обн. 3, пачки 41 44 (Бяков, 2007).
Стратиграфический объем и палеонтологическая характеристика. Нижняя граница подзоны определяется появлением вида-индекса, а верхняя - вида-индекса следующей подзоны. Вид-индекс подзоны проходит и в вышележащую подзону Intomodesma evenicum. Для подзоны характерен резкий рост биоразнообразия двустворчатых моллюсков - на ее нижней границе появляются 24 вида и 2 рода двустворок, исчезают 4 вида. Вымирающих родов нет.
В подзоне известны 35 видов и 20 родов двустворок. Наиболее характерны: Nuculopsis aff. wymensis (Keyserling), Nuculopsis sp., Phestia magna (Popow), P. ex gr. zabaikalica (Biakov), Intomodesma costatum Popow, /. bicarinatum (Muromzeva), /. turgidum Popow, I. balygytshanicum Biakov, /. paracostatum, sp. nov., Maitaia regu-laricostata (Muromzeva), M. hurenensis Biakov, M. quadrata (Lutkevich et Lobanova), Vnigripecten volucer (Lutkevich et Lobanova), Streblopteria levis (Lutkevich et Lo 119 banova), Guizhoupecten corrugatus (Lutkevich et Lobanova), Saturnopecten kusnezovi (Muromzeva), "Fasciculiconcha" tompo (Muromzeva), Deltopecten sp., Megadesmus borealis Muromzeva, Cunavella dibika (Muromzeva), C. ether idgeifor mis Astafieva-Urbajtis, Wilkingia sp. nov., Myonia gibbosa (Maslennikow), Pachymyonia bicarinata (Astafieva-Urbajtis), P. bytantajensis (Astafieva-Urbajtis), Praeundulomya sinualis Bia-kov, Australomya sulcatiformis (Astafieva-Urbajtis), Conocardium robustum Fletcher. Распространение. Прослеживается повсеместно на Северо-Востоке Азии, может быть установлена на Новой Земле по присутствию вида-индекса в верхней части шадровской свиты (Муромцева, 1981).
Подзона Intomodesma evenicum Вид-индекс. Intomodesma evenicum Kusnezov in Biakov (Бяков, 1991, с. 122, рис. 1 а- в). Номенклатура. Впервые выделена автором в (Бяков, 2007). Стратотип. Северо-восточное обрамление Охотского массива, верховья р. Хурен, верхняя часть кулинской свиты, обн. 2, пачки 45-53 (Бяков, 2007).
Стратиграфический объем и палеонтологическая характеристика. Нижняя граница подзоны определяется появлением вида-индекса, а верхняя - вида-индекса следующей подзоны. На нижней границе появляются 7 видов и 2 рода двустворчатых моллюсков, исчезают 6 видов и 2 рода - Fasciculiconcha и Soleno-morpha. Верхняя граница характеризуется почти полным вымиранием (исчезают 33 вида и 20 родов) пермского сообщества двустворок.
Подзону характеризуют 36 видов и 23 рода двустворок. Наиболее характерны: Nuculopsis aff. wymensis (Keyserling), Phestia magna (Popow), P. ex gr. zabaika-lica (Biakov), Promytilus sp., Modiolus sp., Intomodesma evenicum Kusnezov, I. co-statum Popow, /. bicarinatum (Muromzeva), I. turgidum Popow, /. cf. balygytshanicum Biakov, Maitaia regularicostata (Muromzeva), Maitaia sp., Vnigripecten volucer (Lutkevich et Lobanova), Strebl, Guizhoupecten corrugatus (Lutkevich et Lobanova), Saturnopecten kusnezovi (Muromzeva), Etheripecten sp. nov., Deltopecten sp., Cyrtorostra sp., Megadesmus borealis Muromzeva, Cunavella dibika (Muromzeva), C. etheridgeiformis Astafieva-Urbajtis, Wilkingia sp. nov., Myonia gibbosa (Maslennikow), Pachymyonia bicarinata (Astafieva-Urbajtis), P. bytantajensis (Astafieva-Urbajtis), Praeundulomya sinualis Bia-kov, Australomya sulcatiformis (Astafieva-Urbajtis), Conocardium robustum Fletcher. Распространение. Прослеживается практически повсеместно на Северо-Востоке Азии. Подзона Intomodesma postevenicum Вид-индекс. Intomodesma postevenicum Biakov (ex MS) Номенклатура. Впервые выделена автором в (Бяков, 2007). Стратотип. Балыгычанский блок, верховья р. Паутовая, верхи паутовской свиты, обн. 10, пачка 16 (Бяков, 2004).opteria levis (Lutkevich et Lobanova), "Streblopteria" sp.
Стратиграфический объем и палеонтологическая характеристика. Нижняя граница подзоны определяется появлением вида-индекса, а верхняя - исчезновением всех пермских элементов биоты.
В подзоне известны 4 рода и 5 видов Intomodesma postevenicum Biakov (ex MS), I. cf. balygytshanicum Biakov, Claraioides aff. primitivus (Yin), Cunavella etheridgeiformis Astafieva-Urbajtis, Australomya sulcatiformis (Astafieva-Urbajtis).
Распространение. Балыгычанский блок и Южное Верхоянье; вероятно, может быть установлена на северо-восточном обрамлении Охотского массива и в Аян-Юряхском антиклинории.
Несмотря на то, что большая часть зон предлагаемой биостратиграфической схемы по двустворчатым моллюскам впервые установлена в относительно мелководных, нередко существенно карбонатных, разрезах Омолонского массива, практически все зональные подразделения прослеживаются и в более глубоководных песчано-глинисто фациях обрамления Омолонского массива и ряда других структур Колымо-Омолонского и Чукотского регионов - Гижигинской, Олойской складчатых зонах, Балыгычанском и Омулевском блоках, п-ове Тайгонос (рис. 3.2).
Многие из выделенных зон устанавливаются в разрезах Аян-Юряхского антикли-нория и обрамления Охотского массива - переходных к разрезам Верхоянья (рис. 3.3). Почти все установленные зоны могут быть выделены в разрезах Западного Верхоянья (рис. 3.4). Просмотр и анализ коллекций пермских двустворок В.В. Кузнецова, В.А. Муромцевой, М.М. Астафьевой, а также собственные материалы автора позволяют уверено говорить о том, что предлагаемая зональная схема с успехом может применяться также в Северном и Южном Верхоянье.
При проведении корреляций основное внимание уделялось наиболее хорошо диагностируемым таксонам, прежде всего, видам-индексам тех или иных зон по двустворкам.
Корреляция пермских зон по двустворчатым моллюскам в пределах Колымо-Омолонского и Охотского регионов неоднократно рассматривались автором (Бяков, 1988; 1991а; 2000а, б; 2004; Ganelin, Biakov, 2006). Подробно, с приведением схем стратиграфического распределения двустворок в конкретных разрезах, вопросы расчленения и корреляции пермских толщ разобраны автором также в его кандидатской диссертации (Бяков, 1991 в). Сопоставление разрезов Верхоянья по двустворкам рассмотрено в работах (Курушин и др., 1996; Кутыгин и др., 2002; 2003; Kletz et al., 2006), три последних - с участием автора. Корреляция пермских разрезов Охотского массива и его обрамления приведена в работах (Бяков, Ведерников, 1990; Бяков, 2007). При этом по мере поступления нового материала степень обоснования тех или иных зон по двустворкам постоянно увеличивается.
Наиболее важными разрезами для разработки и обоснования предлагаемой схемы по двустворчатым моллюскам явились разрезы Омолонского массива - по руч. Водопадный, Русская-Омолонская, р. Мунугуджак, р. Авландя, Гижигинской складчатой зоны - разрезы по руч. Федоровский и р. Парень и Горная, северовосточного обрамления Охотского массива - разрезы в верхнем течении р. Хурэн по руч. Титан, Беглый и Синева, Аян-Юряхского антиклинория - разрезы в верхнем течении р. Тенке, в изучении которых автор принимал непосредственное участие. Их описание с послойным распределением в них остатков фауны дано в публикациях В.Г. Ганелина и Н.И. Караваевой (1977), В.Г. Ганелина (1984, 1991), Д.С. Кашика и др. (1990) и автора (Бяков, 1990,1991а, в, 2000, 2004; 2005; 2007; Бяков, Ведерников, 1990).
Краткая характеристика седиментационных бассейнов и обстановок осадконакопления Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского
По ряду причин в настоящее время такой всеобъемлющий синтез для пермских бассейнов пока не осуществим, хотя в самых общих чертах (в частности, без количественного анализа) биогеографические исследования проводились ранее В.И. Устрицким (1970), а также Т.А. Грунт (1995)). Кроме того, некоторые специалисты (Шульгина, 1974) считают, что вначале следует проводить районирование по однотипным фаунам, после чего полученные данные должны быть суммированы. Поэтому осуществление палеобиогеографических исследований даже с использованием только одной группы, в частности, двустворок, но на видовом уровне и для века или его части представляется важным и осуществлено впервые. Следует также заметить, что многие исследователи считают двустворчатых моллюсков одним из наиболее универсальных и эффективных инструментов для биогеографического районирования морских бассейнов, что особенно наглядно показано специалистами по современным двустворкам (Скарлато, 1981; Кафанов, 1991).
Поздний палеозой, и, в частности, пермский период, является временем, когда дифференциация фаун проявилась наиболее ярко. В определенной степени это объясняется похолоданием климата (особенно в ранней перми), но, вероятно, в большей степени - теократическим характером пермского отрезка геологической истории Земли, выразившемся в образовании многочисленных биогеографических барьеров на фоне формирования суперматерика Пангеи-2.
Как уже отмечалось выше, в настоящее время наиболее крупной единицей биогеографического районирования принято считать надобласть (Захаров, 2005). В перми, когда климатическая зональность проявилась наиболее отчетливо, всеми исследователями признается существование трех крупных биохорий высокого ранга: Бореальной, Тетической и Гондванской (Нотальной), которые рассматриваются нами также в ранге надобластей. В свою очередь, в их пределах разными исследователями по разным группам фауны выделяются различные провинции. Именно такая иерархия биохорий принята в насоящей работе. Следует также отметить, что ряд регионов на протяжении перми принадлежал различным биогеографическим надобластям. В частности, это касается Урала, до середины ранней перми входившего в состав Тетичекой надобласти (Ганелин, Котляр, 1984а, б). То же самое относится и к ряду отдельных провинций - например, Новоземельская провинция Бореальной надобласти по двустворчатым моллюскам до начала средней перми включается нами в состав Западнобореальной области, тогда как позднее она уже входит в Восточнобореальную область.
Тетическая надобласть охватывает бассейны Северной Америки, Средиземноморья, Северного Кавказа, Ирана, Памира, Индокитая, Южного Китая, Южной Монголии, Приморья, Корякин, Японии и характеризуется исключительным богатством таксономического состава двустворчатых моллюсков (Girthy, 1910; Chronic, 1952; Масленников, 1952а; Chen, 1962; Ciriacks, 1963; Nakazava, Newell, 1968; Newell, Boyd, 1970, 1995; Boyd, Newell, 1979; Yancey, Boyd, 1983; Yin, 1983; Fang, 1982; 1985a, b; 1987; 1989; Fang, Gou, 1996; Lu, 1986; Кушнарь, 1986; Nakazava, 1981, 2002; и др.). Здесь широко проявлен эндемизм на семейственном уровне. Характерны многие группы двустворок, отсутствующие в бассейнах умеренных широт - посидонииды, энтолииды, аннуликонхиды, изогномонииды, остреиды, алатоконхиды и др. Много паралледонтид, бакевеллид, миалинид, птеринеид, ра-личных групп пектинодных, птеринопектинид, шизодусов и некоторых близких к ним родов.
Интересно, что пермские сообщества двустворок Северной Америки (Мид Континента и Аризоны) во многом близки западнобореальным, отличаясь лишь большим фаунистическим разнообразием (особенно среди пектинаций) и присутствием некоторых специфических родов (Goniophora, Cassianella, Costatoria, Gry 183 phellind) (Newell, 1940; Chronic, 1952; Ciriacks, 1963). В то же время в тех и других сообществах много миалин, бакевеллий, птеринеид, пермофорусов.
Следует заметить, что, как правило, двустворки являются второстепенным элементом бентосных тетических сообществ, явно уступая, особенно в количественном отношении, брахиоподам и некоторым другим группам (Невесская, 1998).
Бореальная надобласть. Бореальные сообщества двустворок отличаются прежде всего относительно невысоким таксономическим разнообразием, ранг которого не превышает семейственного, или даже подсемейственного (Newell, 1955; Logan, 1970; Pattison, 1970; Муромцева, Гуськов, 1984; Hollingworth, Pettigrew, 1988; Бяков, 2007; и др.). Из бореальных эндемичных подсемейств двустворок можно назвать только Kolymiinae, доминирующее во многих бассейнах востока Бореальной надобласти (Муромцева, Гуськов, 1984; Бяков, 1988; Астафьева, Астафьева- Урбайтис, 1988; Астафьева, 1993; ). Полностью отсутствуют здесь многие пектиноидные формы (посидонииды, энтолииды, аннуликонхиды и др.), алатокон-хиды, изогномониды, ряд «индикаторных» тетических родов (Goniophora, Cas-sianella, Costatoria и др.). Весьма ограниченное распоространение имеют птерино-пектиниды, кардитиды и люциниды. Нередко в сообществах значительную роль играют нукулиды, велика доля родов, имеющих биполярное распространение, особенно Merismopteria, Undopecten, Myophossa, Cosmomya, Praeundulomya, Vacunella, Myonia, Megadesmus, Pyramus, Stutchburia.
В отличие от бассейнов Тетиса, в некоторых бореальных бассейнах (в частности, цехштейновом бассейне Западной Европы (Hollingworth, 1988; Hollingworth, Pettigrew, 1988) и северо-восточно-азиатских) двустворки являются одной из главных групп бентоса, будучи представленными большим количеством экземпляров и иногда играя породообразующую роль.
В то же время, изучение двустворчатых моллюсков восточной части Бореальной надобласти показало их значительное таксономическое разнообразие, в ряде случаев не уступающее или даже превосходящее таковое в некоторых бассейнах Тетиса, что позволяет рассматривать эту группу в качестве одного из наиболее важных компонентов пермской морской биоты.
Гондванская (Нотальная) надобласть. Рассматриваемая надобласть включает в себя морские бассейны Южной Америки, Южной Африки, Индостана, Тибе 184 та, Океании (Тимор и Новая Каледония), Антарктиды, Австралии и Новой Зеландии. Сообщества двустворчатых моллюсков, также, как и в Бореальной надобласти, характеризуются относительно невысоким таксономическим разнообразием (Dick-ins, 1956; 1957; 1963; Waterhouse, 1964; 1969; 1976; 1979; 1980; 1982; 1987; 2001; Rocha-Campos, 1970а, b, 1972; Runnegar, 1970, 1972; Gonzalez, 1974, 1982; 1983; Mancenido et al., 1976a, b; Waterhouse, Chen, 2006; Waterhouse, Gupta, 1982; Water-house, Vella, 1983; Pagani, 2000, 2004a, 2004b, 2005, 2006a, 2006b; Sterren, 2000, 2004; и др.). Наиболее примечательно присутствие в ранней перми эндемичного семейства Euridesmidae (Waterhouse, 2001), а в средней - Permoceraminae (Water-house, 2008). Имеется несколько эндемичных подсемейств пектиноидных, недавно установленных Б. Уотерхаузом (Waterhouse, 2001, 2008). Характерно также распространение группы иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков подсемейства Atomodesmatinae, широко развито явление биполярности (на уровне родов и даже отдельных видов). В бассейне Парана (Бразильская провинция) присутствуют специфические солоноватоводные двустворки, включающие несколько эндемичных родов и эндемичное подсемейство Pinzonellinae (Runnegar, Newell, 1971).
