Введение к работе
Актуальность исследований. Миоспоры хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и являются уникальным объектом исследований, позволяющим реконструировать самые древние в истории Земли флористические сообщества. Изменения их морфологии и размеров в геологическом разрезе отражают эволюцию растений и, поэтому, четко фиксируют смену фигостратиграфических комплексов. Поскольку традиционные методы сравнения палиноспектров при обосновании стратиграфических границ носят эмпирический характер, предлагается новый методологический подход, основанный на сочетанию! стандартных методов с использованием эволюционньж трендов миоспор и таксономических признаков ультраструктуры спородермы.
В палеопалинологии объектом исследований чаще всего являются дисперсные миоспоры, не связанные с таксонами, выделенными по целымрастениям. Это ограничивает возможности использования палинологических данньж при реконструкциях палеофлористических сообществ в палеоклиматических и фациалыгьж построениях. Отсутствие естественной классификации дисперсных миоспор побуждает исследователей к изучению спор in situ, т. е. спор, извлеченных непосредственно из репродуктивньж органов древних растений.
В настоящее время благодаря привлечению электронной микроскопии в палео-палинологических работах накапливается фактический материал об ультратонком строении спородермы. Эти диагностические свойства спородермы используются в изучении истории флоры для решения вопросов стратиграфии. Актуальность подобньж работ по использованию палеозойской спородермы определяется, прежде всего, тем, что в ископаемом состоянии споры и пыльца лучше сохраняются и чаще встречаются, чем макроостатки их продуцентов. Исследования улыратонкого строения спородермы обеспечивают новую возможность разработки естественной систематики палеозойских микрофоссилий, восстановление растительных сообществ и уточнение биостратиграфических рубежей.
Целью работы является решение фундаментальной проблемы палеопалинологии—разработка филогенетической классификации дисперсных миоспор как основы моделирования палиносгратиграфических рубежей.
Задачи исследований. 1) Разработка методик для изучения биологических аспектов обьекта исследований. 2) Анализ инситньж спор первьж наземных растений и выявление их эволюционньж трендов. 3) Изучение спор в репродуктивньж органах основных филогенетических линий девонских растений Тимано-Печорской провинции. 4) Детальные морфологические исследования миоспор—видов-индексов стратиграфических подразделений позднего девона Тимано-Печорской провинции. 5) Выделение наиболее информативных и значимых характеристик ультраструктуры спо-родермыраннихсосудистъжрастений. 6) Описание последовательности палинокомп-лексов в средне-позднедевонских отложениях и обоснование фигостратиграфических рубежей на основе эволюционньж трендов миоспор.
Научная новизна. Работа построена на основе кактрадициоштых, такиновых методов палинологических исследований, включающих способы извлечения спор из фоссилыгьж репродуктивньж органов растений, изготовления ультратонких срезов спородермы палеозойских спор, применения синтетической средыдля приготовления постоянных палинологических препаратов.
Описаны в световом и электронных сканирующем и трансмиссионном микроскопах три новых вида миоспор — Archaeoperisaccus spinosus, A reticulatus, DensosporitesmeyenaeJi^nm3<^opMa-poaaArchaeoperisaccusaouojmsRpe^miixm-ми ультраструктурных исследований Retispora lepidophytavai тіпогна основании структурных признаков спородермы переведен в форма-род Spelaeotnletes Микро-фоссилииPerisaccus, описанные (Наумова, 1953) какпыльцаголосеменныхрастений, по результатам электронномикроскопических исследований переописаны и переведе-ныв форма-роды TasmanitesvLlnderites (микрофитопланктон)
Детальное изучение спор из репродуктивных органов в основных филогенети-ческихлинияхпозднедевонскихрастенийТимано-Печорскойпровинции плауновидного Kossoviellatimanica, папоротника Z)/men^fe«sgrac//w, атакжечетырехвидов археоптерисовых (Archaeoptensfimbriata,A sibinca, A sp1, A sp2) позволило определить видовые, родовые и другие таксономические признаки в ультраструктуре спородермы и установить филогенетические связи ряда дисперсных спор Rehspora lepidophyta и его вариететы "tenera''и "macroreticulata", споры форма-родов Archaeopensaccus,Geminospora,Contagisponlesi^ojiyui!poBajniCbapxeoTnepiicoBbi-MH,KnoxisponteshteratusTumulisporamalevkensis,Stenozonotnleteslaevigatus—папоротниками, Spelaeotnletes minor, Densospontes meyenae, споры форма-рода Cnstatispontes—плауновидными Установлены морфологические типы спор, характерные для основных филогенетических линий девонских растений
Впервые в Тимано- Печорской провинции выявленный эволюционный тренд по спорам скоррелирован с этапами развития раннепалеозойской флоры и сформирована эволюционно-временная модель развития флористических сообществ девона
В процессе разработки схемы расчленения живегско-франских отложений был применен единый для микро- и макрофлористических остатков стандарт выделения зон (по первому появлению таксона в геологическом разрезе) В стратиграфическом объеме Восточно-Европейской миоспоровой зоны optivus-krestcwrakcwii установлена последовательность из семи самостоятельных палинозон
Обоснованы фитостратиграфические рубежи, соответствующие уровню границы систем (девонской и каменноугольной) и отделов (среднего и верхнего девона)
Практическая значимость работы состоит в повышении точности и обоснованности выделения биостратиграфических границ в девоне Тимано-Печорской провинции Палинологическая схема расчленения средне-верхнедевонских отложений используется при проведении геолого-поисковых работ в производственных и научных организациях региона
Анализ спор in situ способствует уточнению таксономического состава флористических комплексов и повышению корреляционных возможностей этой группы ископаемых Споры, описанные из репродуктивных органов археоптерисовых растений Тимано-Печорской провинции позволяют уточнить ареалы первых лесных сообществ на территории региона и в целом—Еврамерийского континента Проведенные исследования способствуют более уверенной идентификации растительных остатков и имеют важное значение при корреляции разнофациальных разрезов свит в пределах Ти-мано-Печорскойпровинции
Результаты исследований и выводы по таксономической значимости ультраструктуры девонской спородермы способствуют решению вопросов систематики и филогенетических связей дисперсных миоспор и были использованы при подготовке и
проведении ряда учебных курсов на кафедре высших растений биологического факультета МГУ и в курсе палеоботаники на кафедре ботаники СыктГУ.
Фактический материал. Теоретические выводы базируются на детальном изучении представительной коллекции миоспор из девонских и раннекаменноуголь-ных отложений Тимано-Печорской провинции и других регионов, собранной в ходе полевыхработ и при обработке керна скважин, пробуренных геологическими экспедициями ПГО "Архангельскгеология", Управлением разведочного бурения (г. Вук-тыл), Шпицбергенской морской геологической экспедицией, Вычегодской идругими геологоразведочными экспедициями. Кроме личных сборов автора, образцы на палинологический анализ поступали в большом количестве от различных организаций и геологов, обращавшихся за помощью в определении возраста пород. Фактический материал, положенный в основу работы, собран и обобщен автором в период с 1978 по 2004 год. Проанализировано более 2000 образцов из 40 обнажений и 76 скважин. Материалом для изучения спор in situ послужили уникальные образцы со спороносными макроостатками растений из девонских отложений Тимано-Печорской провинции, которые были определены и предоставлены автору палеоботаниками А. Л. Юри-ной (кафедрапалеонтологии МГУ) и Н. М. Петросян (ВСЕГЕИ). Уникальность этих образцовсостоитвтом,чтомакроостаткидевонскихрастенийи, особенно, ихрепро-дуктивные органы встречаются крайне редко. А именно они могут служить биологической основой для практической палиностратиграфии, повысив тем самым точность ее построений и связав последнюю с фундаментальными исследованиями в области филогении и эволюции первых наземных растений. Изучены споры in situ в трех филогенетическихлинияхдевонских растений: плауновидные, папоротники, археоп-терисовые. Улыратонкое строение спородермы исследовано у выделенных спор in situ и у наиболее важных для биостратиграфии дисперсных миоспор, в том числе у трех новых видов, описанных автором. В процессе морфологических исследований изучено 250 экземпляров миоспор, с которых получено более 2500 световых и электронных фотографий.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись и докладывались на международных конференциях в Киото (1992), Санкт-Петербурге (1993), Риге (1999), Калгари (1999), Флоренции (2004), Гранаде (2004), наВсероссий-ских совещаниях в Саратове (1992,1996,2004), в Москве (1990,2000,2003), в Санкт-Петербурге (2004), на региональных совещаниях в Сыктывкаре (1999, 2000, 2002, 2004).
По результатам исследований автором опубликовано более 60 научных работ, в том числе две монографии, методика электронномикроскопических исследований и 8 статей в центральных рецензируемых журналах.
Защищаемые положения.
-
В стратиграфическом разрезе девона отчетливо выделяется эволюционный тренд инситных и дисперсных спор, который коррелируется с этапами развития девонской флоры.
-
Ультраструктура спородермы в отдельных филогенетических линиях девон-скихрастенийявляется основой для формирования базы адекватньждиагностических признаков различного ранга (видовых, родовьж и т. д.), что позволяет коррелировать палинокомплексыдисперсньж миоспор с естественными фитостратиграфическими рубежами.
-
Моделирование палеофлористических сообществ применительно к задачам стратиграфии базируется на согласовании эмпирических закономерностей изменчивости дисперсных спор, эволюционных трендов одновозрастных спор in situ, атак-же на таксономических признаках ультраструктуры спородермы.
-
Фитостратиграфический рубеж, соответствующий границеживегского и фран-ского ярусов установлен в верхней части тиманского горизонта (основание палинозо-ны Densosporites soroHnii).
Сіруктура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав и заключения, изложенных на 266 страницах машинописного текста, включает 61 фототаблицу и список литературы из 315 наименований.
Благодарности.
Автор глубоко признательна научному консультанту А. М. Пыстину за конструктивное обсуждение диссертации, а также директору Института геологии Коми НЦ УрО РАН академику Н. П. Юшкину, создавшему условия для реализации моих научных идей. Автор благодарна сотрудникам Института геологии В. С. Цыганко, Э. ИЛосевой, В. А. Чермныху, С. Т. Ремизовой, а также коллегам из других организаций Н. М. Пегросян, Т. Г. Обуховской, Н. И. Вербовой, Д. МаршалуиЧ. Вельману (Великобритания), МакГрегору (Канада) за многолетнее научное общение и плодотворное обсуждение актуальных проблем палиностратиграфии. За техническую помощь выражаю благодарность 3. Г. Скок, В. Ф. Куприянову, Б. М. Гореву, Л. В. Лобашовой. Автор благодарна преподавателям и сотрудникам кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ за заинтересованное участие и моральную поддержку.
Выражаю искреннюю признательность и благодарность моему учителю, консультанту и редактору - Алефтине Львовне Юриной.
Автор пользуется случаем, чтобы почтить память ушедших из жизни своих учителей, крупнейших ученых - В. В. Меннера и Н. Р. Мейер-Меликян.
