Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения Ю
ГЛАВА 2. Материал 18
ГЛАВА 3. Методика 22
ГЛАВА 4. Морфология позвоночного столба протоцератопоидов
1. Общая характеристика позвоночного столба 37
2. Общие представления о строении позвонков 58
3. Шейный отдел 61
4. Грудной отдел 69
5. Поясничный отдел 73
6. Крестцовый отдел 75
7. Хвостовой отдел 80
8. Динамика изменения основных параметров позвонков по ходу позвоночного столба 88
ГЛАВА 5. Некоторые вопросы биомеханики осевого скелета
1. Позвоночный столб как биомеханическая конструкция 100
2. Подвижность позвоночного столба 102
3. Моменты сопротивления (показатель Сляйпера) 118
4. Узловые позвонки и их функциональное значение 126
ГЛАВА 6. Возрастная и половая изменчивость
1. Возрастная изменчивость 147
2. Половая изменчивость 153
ГЛАВА 7. Разнообразие протоцератопоидов Монголии и морфологическая характеристика их групп и форм на основании строения позвоночного столба 168
ГЛАВА 8. Адаптивные особенности строения позвоночного столба 184
1. Морфофункциональный анализ позвоночного столба 185
2. Внешний облик и вероятный образ жизни протоцератопоидов 196
Выводы 219
Литература 222
Приложение
Введение к работе
Интерес к архаичным рогатым динозаврам - протоцератопидам (Protoceratopidae Granger et Gregory, 1923) существует давно, сразу после появления о них первых сообщений (Gregory, Mook, 1925; Romer, 1927; Brown, Schlaikjer, 1940 и др.). Но особенно он возрос в последнее время, когда в результате новых исследований их видовое разнообразие стало быстро возрастать (Несов и др., 1989; Курзанов, 1992; Несов, 1995; Dong, Azuma, 1997; Lambert et all., 2001; Xu et al., 2002 и др.) и начали появляться предложения о выделении новых семейств Archaeoceratopidae (Dong, Azuma, 1997), Leptoceratopidae (Makovicky, 2001) и Bagaceratopidae (Алифанов, 2003). Все это свидетельствует о необходимости повышения ранга всей группе до надсемейственного уровня Protoceratopoidea, включающему, по нашему мнению семейства Protoceratopidae и Bagaceratopidae.
Представители этой архаичной группы Neoceratopsia широко распространены и извест-ны в Центральной Азии с раннего мела (Dong, Azuma, 1997) до компана, а в Северной Америке до конца позднего мела (Dodson, Currie, 1990). Их многочисленные и, как правило, хорошей сохранности остатки имеют большое биогеографическое и стратиграфическое значение (Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Russell, 1993; Несов, 1995, 1997; Brinkman et al., 1998). Например, по ним можно датировать отложения в ряде случаев с точностью до горизонта и свиты (Алифанов, 2000, 2003). Среди материалов по прото-цератопсам чаще всего встречаются элементы посткраниального скелета и, в частности, позвоночного столба. При этом остатки цератопсов средних размеров (2-2,5 м), найденных в Монголии, обычно относят к Protoceratops andrewsi, посткраниальный скелет которого фактически остался неизвестен.
Протоцератопсы стали известны по материалам Центрально-Азиатской экспедиции Американского музея естественной истории 20-х гг. (более 2-х десятков скелетов). К несчастью, типовой для семейства Protoceratopidae вид был описан по изолированному черепу молодой особи и вследствие недостаточной специфичности типового материала, все остальные скелеты даже с черепами были отнесены к тому же виду без должного основания, хотя уже вскоре начали говорить о «большой изменчивости» вида. В результате, в единственной монографии по протоцератопсам Б. Брауна и Э. Шляйкера (Broun,
5 Schlaikjer, 1940) описание осевого скелета протоцератопсов оказалось настолько усредненным, что сейчас, когда стало известно, что в одном Баин-Дзаке было по меньшей мере 5 родов протоцератопоидов, а всего в джадохтинских отложениях не менее 9-й морфологически отличающихся форм, это описание сохраняет лишь историческое значение. Таким образом, посткраниальный скелет в целом и позвоночный столб в частности Р. andrewsi (как и типового для семейства багацератопид вида - Bagaceratops rozhdestvenskii Maryanska, Osmolska, 1975) никем специально не изучался, а имеющиеся в литературе сведения фактически оказались не привязанными к черепам типовых экземпляров. Тем не менее, протоцератопсы остаются излюбленным объектом разного рода рассуждений по поводу локомоции (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978; Thulborn, 1982; Alexander, 1985; 1989 и др.), скорости передвижения (Bakker, 1975: Coombs, 1978; Thulborn, 1982), поведения и образа жизни (Brown, Schlaikjer, 1940; Bakker, 1968; Курганов, 1972 а; Барсболд, 1974; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995; Михайлов, 1997; Bailey, 1997 и др.) этих примитивных рогатых динозавров. При этом свои выводы авторы делали в основном на основании изучения черепа (Курзанов, 1972; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995), строения конечностей (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978) или хвостовых позвонков (Brown, Schlaikjer, 1940), анализа следовых дорожек (Thulborn, 1982) или мест находок кладок яиц (Михайлов, 1997) этих динозавров в сочетании с генезисом фаций осадочных толщ джадохтской свиты (Барсболд, 1974; Bailey, 1997). Соответственно в большинстве случаев эти рассуждения носят умозрительный характер и часто приводят к противоположным выводам по одному и тому же материалу.
По традиции в основу систематики динозавров положены данные изучения черепного материала, посткраниальный скелет почти не привлекает внимание палеонтологов, тем более не проводится его исследование с точки зрения морфолога. Скептическое отношение к посткраниальному скелету обычно объясняется его эволюционной консервативностью (Colbert, 1948) по сравнению с черепом и непригодностью для таксономических построений (Dodson, Currie, 1990). Однако это мнение противоречит принятой практике использования признаков посткраниального скелета для характеристики таксонов разного ранга (Gilmore, 1917; Osborn, 1923; 1924; Lull, 1933; Brown, Schlaikjer, 1940; 1942;
6 Sterenderg,1951; Romer, 1956; Chinnery, Weischampel, 1998 и др.). Половой диморфизм, рассматриваемый Брауном и Шляйкером (Brown, Schlaikjer, 1940) на черепном материале протоцератопсов, последующими исследователями на посткраниальном скелете не рассматривался (Курганов, 1972; Dodson, 1976), так как, вероятно, вслед за А.К. Рождественским (1965) считалось, что наблюдаемая в нем изменчивость, связана с возрастными, а не половыми или таксономическими различиями. Хотя половая изменчивость в посткраниальном скелете была хорошо известна у современных тетрапод (Stromer, 1915; Воробьев, 1932; Шелл, 1933; Дементьев, 1940; Климов, 1950; Slijper, 1946 b; Etheridge, 1962; Bogert, 1964 и др.).
В работах, где упоминается посткраниальный скелет протоцератопоидов (Sternberg, 1951; Bohlin, 1953; Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Dong, Azuma, 1997), приводятся по нему лишь самые общие сведения, как правило, не выходящие за рамки монографии Брауна и Шляйкера (Brown, Schlaikjer, 1940). При этом у всех указанных авторов отсутствовало стремление видеть в посткраниальном скелете механическую конструкцию, особенности которой определяются спецификой его функционирования. Следует отметить, что описания поскраниального скелета и особенно позвоночного столба ископаемых рептилий до сих пор сводятся к поиску признаков, важных для выделения новых таксонов, но, как правило, без учета их функциональной значимости для конкретного вида, несмотря на то, что адаптивная радиация динозавров во многом связана со способами их локомоции и всегда вызывала интерес исследователей. Между тем, наш опыт изучения рептилий показывает, что данные по осевому скелету позволяют максимально точно судить о половой и возрастной изменчивости (Терещенко, 1991 а; 2003; Tereshchenko, 1997), решать вопросы систематики и филогении (Терещенко, Алифанов, 2003; Суханов, Терещенко, 2004) и реконструировать вероятный образ жизни ископаемых рептилий (Терещенко, 2004 б).
Поэтому целью настоящего исследования стало изучение морфологии позвоночного столба протоцератопоидов для понимания адаптивного значения его структур, возрастной и половой изменчивости, определения признаков таксономического разнообразия. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить строение осевого
7 скелета протоцератопоидов в целом, проследив изменение отдельных структур на каждом позвонке (их форму, размеры, положение), морфологию позвонков (их тел, неврапофизов, суставных отростков и т.п.) на протяжении позвоночного столба (спереди назад), выявив при этом не только морфологические, но и биомеханические особенности (подвижность, сравнительную степень сопротивления различных участков позвоночника внешним на-грузкам); 2) определить морфологическое и потенциальное таксономическое разнообразие по позвоночному столбу протоцератопоидов; 3) составить определитель позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и определитель морфологически различающихся форм протоцератопоидов по их позвонкам; 4) дифференцировать таксономические признаки и признаки, связанные с полом и возрастом протоцератопоидов; 5) по возможности, выявить морфобиологическую специфику отдельных форм протоцератопоидов и реконструировать основные черты их вероятного образа жизни.
Данная работа - первое детальное описание позвоночника протоцератопоидов. Впервые морфология примитивных рогатых динозавров изучается дифференцированно для основных групп надсемейства Protoceratopoidea: протоцератопсов (протоцератопин), уда-ноцератопсов (археоцератопин) и багацератопсов (багацератопид). Составлены определители позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и по их принадлежности к морфологически различающимся формам протоцератопоидов по позвонкам, а также список морфологических признаков важных при описании конструкции позвоночника, его биомеханическом анализе, определении таксономической принадлежности, выявлении возрастной и половой изменчивости. Впервые реконструирована естественная дута позвоночного столба и обосновано выделение поясничного отдела. Кроме этого прослежены изменения посткраниального скелета в онтогенезе протоцератопоидов и формирование признаков полового диморфизма.
Разработанные новые методы морфофункционального исследования посткраниального скелета позволили восстановить подвижность между позвонками (Терещенко, 1991 б) и сегментами конечностей (Терещенко, 1994), определить положение частей посткраниального скелета в пространстве при реконструкции статической и динамических поз (при медленном и быстром передвижении) животного (Терещенко, 1996). Анализ изменения
8 характера подвижности в суставах между зигапофизами и сопротивляемости тел позвонков внешним силам по ходу позвоночного столба позволил по-новому представить осевой скелет - в виде системы звеньев, соединенных узловыми позвонками. Впервые в позвоночном столбе выделено второе амортизационное звено, "которое включает последние три шейных и первые два грудных позвонка, в добавок к аналогичному крестцовому отделу. Впервые обнаружены гетероцельные тела позвонков в начале хвостового отдела и показано, что у Ceratopsia степень их выраженности скоррелирована с высотой остистых отростков в средней части хвоста (Терещенко, 2003). Дана морфобиологическая интерпретация некоторых морфологических структур скелета.
Разработанная система описания позволяет изучать как целые, так и изолированные элементы позвоночного столба ископаемых животных, динамику их изменений, половую и возрастную изменчивость и использовать их в таксономических работах. Новая модель осевого скелета в виде системы разнофункционирующих звеньев (биомеханической цепи) полезна при изучении эволюции позвоночного столба тетрапод. Данные по половому диморфизму в посткраниальном скелете и его формированию в онтогенезе современных и ископаемых рептилий имеют важное значение для теории полового отбора. Результаты диссертационной работы помогут по-новому оценить значение протоцератопоидов в эволюции не только цератопсий, но и птицетазовьгх динозавров (Ornithischia) в целом.
Разработанные методы дают возможность значительно точнее реконструировать скелеты динозавров при монтаже в музейной экспозиции и могут быть использованы не только палеонтологами, но и неонтологами, например, для расшифровки данных киносъемки бегущего животного или при создании программ компьютерного моделирования двигательных актов животных и человека. Реконструкция кинематики движения позвоночного столба или сегментов конечности с использованием наших методов моделирования проще и надежнее существующих (Schultz, Galant, 1970; Коренев, 1977; Белецкий, 1984), так как они позволяют свести до минимума требующиеся при расчетах допущения. Подобные программы могут, с одной стороны, найти широкое применение в робототехнике, в биомеханике спорта, с другой - быть использованы в медицине, так как в первую очередь именно узловые и смежные с ними позвонки должны в первую очередь подвергаться па-
9 тологическим изменениям при некоторых заболеваниями позвоночного столба. Последнее должно значительно упростить существующие в ортопедии и травматологии экспериментальные методы (Цивьян и др., 1984) борьбы с различными формами спондилеза. Работа поддержана грантом "Ведущая научная школа" НШ - 1840.2003 4.
fc"
Общие представления о строении позвонков
При описании позвоночного столба в целом и отдельных позвонков необходимо обращать внимание не только на составляющие их элементы (тела, невральные дуги, зига-, диа- и парапофизы, остистые отростки), но и детали рельефа (гребни, выступы и т.п.; расшифровка всех терминов, необходимых для описания морфологии позвонков протоцера-топоидов, дана в приложении 1 и некоторые из них избражены на рис. 1). Кроме этого при морфометрическом изучении особое внимание важно уделять параметрам (измеряемым величинам), определяющим конструктивные особенности строения тел позвонков, ориентацию отростков и положение в пространстве фасеток зигапофизов, пара- и диапофизов относительно как друг друга, так и тела и неврапофиза, что позволяет прослеживать их изменения по ходу позвоночного столба и сравнивать динамику этих изменений у разных групп и форм (рис.2).
Тела позвонков в позвоночном столбе несут основную и первично исходную функцию опоры всего тела. Неврапофизы, помимо защиты спинного мозга, через зигапофизы определяют допустимую амплитуду сгибательно-разгибательных и вращательных движений между позвонками и вместе с остистыми отростками и диапофизами дают места прикрепления мышцам, осуществляющим все движения позвоночного столба. Положение фасеток диапофизов и парапофизов, в свою очередь, определяет положение ребер в пространстве и тем самым отвечает за объем грудной клетки. Таким образом, тела позвонков и неврапо-физы с их дополнительными структурами несут разные функции и закономерности их изменения по ходу позвоночного столба различны.
Номенклатура, позволяющая описать рельеф поверхности позвонка, заимствована у Осборна, Мука (Osborn, Mook, 1921), Вильсона (Wilson, 1999) и Кристофера (Chistopher, 2003), которая была разработана ими для наименования гребней (lamina) и ямок на позвонках зауропод и ящеротазовых динозавров. У Осборна и Мука набор терминов ограничен и названия гребням даются по пространственному их положению на позвонке или его отростке (инфрапредиапофизный гребень, супрадиапофизный и т.д.). У Вильсона названия относительно громоздки, но более точно отражают привязанность гребня к конкретному месту на поверхности позвонка (латеральный спинопосзигапофизный гребень, медиальный спинопосзигапофизный, презигодиапофизный, парадиапофизный, преспинальный и т.д.). Кристофер названия гребней на позвонках тираннозавра даёт по Вильсону, а ямок, на которые ранее никто не обращал внимания, по Осборну и Муку (супрадиапофизная ямка, инфрапрезигапофизная и др.). Мной используется несколько усреднённый вариант, в котором название гребня или ямки составляется из названия отростка, с которым связан гребень (ямка) в сочетании с его пространственным положением относительно данного отростка. Предпочтение отдаётся таким приставкам как: супра-, инфра-, пре- (антеро-), пост-, интер- (между), интра- (внутри), хотя при необходимости используются: дорсо-, вентро-, кранио-, каудо-, медио-, латеро- и т.д.
Основными элементами позвонка являются тело, обычно цилиндрической формы, и невральная дуга (неврапофиз), на которой имеются передние и задние суставные (пре- и постзигапофизы) и дорсальный (остистый) отростки. На теле позвонка просматриваются шесть поверхностей: дорсальная (дно спинномозгового канала) и вентральная, по которым часто проходит продольный гребень, соответственно дорсальный, погружённый в вытянутую ямку (эпипофиз), и вентральный (в хвостовом отделе их два), выделяющийся над поверхностью тела, а также краниальная и каудальная сочленовные и две латеральные. Посередине длины тело подразделено перетяжкой (минимальная ширина тела), а краниальный и каудальный его концы расширены. На хвостовых позвонках, в районе сочленовных поверхностей, вентральные гребни сливаются с краями суставных площадок, предназначенных для крепления ножек гемальной дуги (гемапофиза), несущей только вентральный остистый отросток.
На латеро краї шальной поверхности тел шейных позвонков выступает отросток (пара-пофиз) с суставной поверхностью для крепления головки ребра. От парапофиза назад ино гда идёт гребень (постпарапофизный), который, если достигает края каудальной сочленовной поверхности тела, называют margo lateralis (Hoffshtetter, Gasc, 1969). Если позади парапофиза имеется хорошо заметная ямка, то её по аналогии с гребнем можно назвать постпарапофизной. От невральной дуга, над парапофизом, выступает отросток (диапофиз) с суставной поверхностью для крепления бугорка ребра. На передних шейных позвонках диапофиз округлый в сечении и располагается ниже презигапофиза. Поэтому гребень, который проходит по латеральной поверхности презигапофиза, заходит на дорсальную (слабо краниодорсальную) поверхность диапофиза, сливаясь с выступающим краем суставной поверхности бугорка ребра. Этот гребень можно было бы назвать латеропрезигапофиз-ным, если бы он не заходил на диапофиз, но так как он тянется по всей его дорсальной поверхности, то его мы называем супрадиапофизным, а не супрапредиапофизным, так как других гребней проходящих строго по дорсальной поверхности диапофиза на позвонках нет. Соответственно гребень, который проходит по вентральной поверхности диапофиза, с заходом или без захода на латеральную поверхность ножки невральной дуги, называется инфрадиапофизный, но в случаях его наклона вперед или назад, он будет называться соответственно инфрапре- или инфрапосдиапофизный. Подобные названия мы давали аналогичным гребням парапофиза, отходящим вниз от суставной поверхности для головки грудного ребра — инфрапе- и инфрапоспарапофизные гребни (табл. I, фиг. 3, 4). Правда, если на позвонках не встречается сразу два упомянутых гребня, то чтобы не загружать описание можно ограничится указанием ориентации (вперёд или назад) одного инфрадиа-или инфрапарапофизного гребня. Отметим, что на этих позвонках латеральные кромки пре- и посзигапофизов объединены интерзигапофизным гребнем (горизонтальный гребень: Wilson, 1999), который иначе называется margo lateralis (Hoffshtetter, Gasc, 1969). На задних шейных позвонках, на которых диапофиз располагается сразу позади презигапофиза, интерзигапофизиый гребень заменяется постдиапофизным гребнем, проходящим до (или слегка заходящим на дорсальную поверхность) латераіьного края фасетки постзига-пофиза. Если этот гребень сливается с латеральным краем фасетки постзигапофиза, то его лучше назвать постзигодиапофизным. Поскольку обсуждаемый гребень являющимся заострённой дорсокаудальной поверхностью диапофиза, его также можно было бы назвать супрапостдиапофизным гребнем, если бы он не был направлен строго каудаїьно. Иногда дорсокраниатьная гребневидная поверхность диапофиза переходит в латератьный край презигапофиза, формируя единый презигодиапофизный гребень.В грудном и поясничном отделах, где парапофиз сначата переходит на невральную дугу, располагаясь под диапофизом, а потом с ним сливается в синапофиз, названия гребней
Грудной отдел
У протоцератопид форма тела округлая, багацератопид - вытянута дорсовентрально, хотя в обоих группах краниальная высота тела преобладает над каудальной. Вентральная длина тела равна дорсальной. Вентральный гребень выражен слабо, иногда отсутствует. Парапофизы располагаются выше уровня межпрезигапофизной вырезки и у большинства протоцератопондов. От основания парапофизов отходят два инфрапарапофизных гребня у "Protoceratops" sp. и "Platyreratops" sp., причем у последнего инфрапостпарапофизный гребень выражен намного лучше инфрапрепарапофизного, только инфрапрепарапофиз-ный гребень имеется у "P. andrewsr, "Udanoceratops" sp. и "Bagaceratops" sp., тогда как у U. tschizhovi оба гребня отсутствуют. Суставные поверхности для сочленения с ребром удалены друг от друга, так как диапофиз выступает более чем в 2 раза по сравнению с па-рапофизом, а вместе с ним выдается на 65-70% от продольной оси позвонка. При этом ориентация диапофизов имеет либо таксономическую значимость (глава 7), либо связана с половым диморфизмом (глава 6). Поперечный срез диапофизов треугольной формы с широкой дорсальной поверхностью. Парадиапофизный гребень обычно сливается с вентральной поверхностью диапофиза не доходя до его дистального конца. Супрадиапофиз-ный гребень, иногда плохо выраженный краниально переходит в латеральную кромку фасетки презигапофизов, формируя презигодиапофизный гребень. Постзигодиапофизный гребень сливается с постзигапофизом каудальнее середины длины основания остистого отростка на уровне каудальной трети фасетки постзигапофизов. Презигапофизы короткие и выступают не более чем на треть длины фасетки. Фасетка презигапофизов имеет рельеф - по длине фасетки проходят два валикообразных гребня у протоцератопса или один аналогичный гребень у остальных протоцератопсид. Соответственно на фасетке постзигапо-физа имеются одна или две борозды, в которых помещаются упомянутые гребни презига-пофиза последующего позвонка. Ширина позвонка по краям презигапофизов у протоцератопсид немного меньше таковой в постзигапофизах, у багацератопид - одинаковая. Угол расхождения постзигапофизов и ориентация позвоночно-реберного сочленения соответственно равны: у протоцератопсид около 120 и 50, у багацератопид- 60 и 30. Краниальное основание остистого отростка круто в виде стенки сп скается к фасетке презигапофизов. Спинномозговой канал небольшой, его диаметр примерно равен 1/3 высоты тела позвонка. Остистый отросток низкий и ориентирован дорсокаудально. 1-8Й1 Размеры тел позвонков примерно одинаковые на l-3th постепенно уменьшаются в кау-дольном направлении до 8(9)th, но если у U. tchizhovi это уменьшение хорошо заметно, то у остальных протоцератопондов относительно слабо. Исключениями являются "Р. andrewsf В35 и "Udanoceratops" sp., у которых изменения размеров указанных позвонков просматриваются с трудом, что можно объяснить их относительно молодым возрастом по сравнению с другими экземплярами (глава 6). Каудальнее 3th у "Protoceratops" sp. и "Udanoceratops" sp. округлая форма тел сохраняется почти на всех интересующих нас позвонка, у "P. andrewsr и U. tchizhovi на 5-7th высотный диаметр немного преобладает над широтным, на 8th эта разница сглаживается. У багацератопид сильно вертикально удлиненная форма тел позвонков меняется на слегка дорсовентрально вытянутую в конце отдела. По венральной поверхности тела первых двух позвонков проходит гребень, на теле 4th, как правило гребень отсутствует, но у U. tchizhovi и L. gracilis он может прослеживаться до 7th. Фасетка парапофизов на 1th располагается ниже уровня межпрезигапофиз-ной вырезки, на 2-7th - выше этого уровня, на 8th он занимает промежуточное положение. Длина выступания парапофизов впереди 3th быстро уменьшается и на 1th они едва выдаются на поверхности ножки невральной дуги, диапофизы при этом сохраняют свою длину выступания на l-5th ("P. andrewsr, "Bagaceratops" sp.), l-6th ("Protoceratops" sp., "Udanoceratops" sp.) или l-7th (U. tschizhovi). Позади этих позвонков диапофизы уменьшаются до 9(10)th, быстро у "P. andrewsi" и U. tschizhovi и относительно постепенно у остальных протоцератопсид. По мере уменьшения диапофизов, длина выступания парапофизов увеличивается и на 8-9th они становятся одинаковыми, отчего ширина позвонка в диапофизах на первых пяти-семи грудных позвонках уменьшается почти незаметно. Дорсальная ориентация диапофизов к горизонтали в краниальном от 3th направлении не меняется у багацератопид и увеличивается у протоцератопсид до 60-65 (1th), в каудальном - уменьшается почти до горизонтальной. Форма поперечного среза диапофизов позади 4(5)th меняется до округлой у уданоцератопсов, баиноцератопса, платицератопса?, лепто-цератопса и монтаноцератопса или вытятутой у багацератопсов и протоцератопсов. При этом фасетки пара-и диапофиза сильно сближаются. Парадиапофизный гребень хорошо выраженный на l-3th исчезает позади 4(5)th или 7th (С/, tschizhovi). Инфрапрепарапофиз-ный гребень у U. tchizhovi позади 4th едва просматривается, а на 8-9th - отсутствует, у "Udanoceratops" sp. этот гребень позади 5th выражен хуже, чем на более краниальных позвонках, но исчезает позади 9th. У "Platyceratops" sp. на l-2th присутствуют два гребня (иифрапре- н инфрапостпарапофизные), но позади 3th сохраняется только инфрапостпа-рапофизный гребень. У Protoceratops и "Bagaceratops" sp. nalth имеется только инфра-препарапофизный гребень, но если у пртоцератопсов инфрапостпарапофизный гребень появляется на 2th, то у багацератопса на 6th, которые прослеживаются до 8th. Супрадиа-пофизный гребень отсутствует уже на 4th у большинства экземпляров, кроме "5."sp. G3 и U. tchizhovi, у которых он просматривается до 6th. Место слияния постзигодиапофизного гребня с постзнгапофизами меняется до уровня середины длины основания остистого от
Хвостовой отдел
Для первых пяти хвостовых позвонков характерна гетероцельная форма тела (Терещенко, Алифанов, 2003). Причем последняя не совпадает с таковой предкрестцовых позвонков птиц, у которых краниальная и каудальная поверхности тела передневогнутые при рассмотрении снизу и задневогнутые - сбоку (Гуртовой, Дзержинский, 1992). Обзор тел этих позвонков в той же последовательности у имеющихся протоцератопсид даст обратный результат. Если расширить определение В.Г. Борхварда (Борхвард, 1982, с.82), справедливое для птиц, на динозавров, то можно сказать, что гетероцельное тело упомянутых позвонков протоцератопоидов характеризуется как ироцельное в вертикальной плоскости и опистоцельное в горизонтальной.
Тела первых 20-25 хвостовых позвонов у уданоцератопса и, вероятно, у лептоцератопса короче (длина тел меньше или равна их ширине), чем у протоцератопса, багацератопса и, по-видимому, у баиноцератопса (длина тел больше их ширины). У В. efremovi, U. tschizhovi и L. gracilis наблюдается изменение угла наклона презигапофизов к горизонтали в сагиттальной плоскости от первого к 18-19-ому позвонкам. У В. efremovi этот угол на первом хвостовом позвонке равен 45-50, каудальнее он уменьшается примерно в 2 раза. У U. tschizhovi и L. gracilis данный угол на этом участке позвоночника уменьшается заметно слабее (U. tschizhovi - от 40-45 до 30-35, L. gracilis - от 50-55 до 40-45). У "Protoceratops" sp. и "Bagaceratops" sp., наоборот, угол наклонена презигапофизов увеличивается соответственно у первого от 20-25 до 40-45, у последнего - от 35-40 до 55-60. led Дорсальная длина тела преобладает над вентральной и основание поперечнореберных отростков охватывает верхнюю половину боковой поверхности тела позвонка. По вентральной поверхности тела позвонка проходит хорошо выраженный гребень. У баиноце-ратопса и уданоцератопса краниальная и каудальная кромки основания невральной дути выступают в виде козырьков, что хуже выражено у протоцератопса и багацератопса. По-перечнореберные отростки, располагаясь на уровне середины длины тела, ориентированы у уданоцератопса латерокраниально, у протоцератопса - латерально, баиноцератопса и багацератопса- каудолатерально. Обсуждаемые отростки у уданоцератопса короче, чем у других протоцератопсид, у которых их длина выступания примерно равна ширине краниальной поверхности тела позвонка, у уданоцератопса они выдаются чуть больше половины упомянутой ширины. Основание поперечнореберных отростков вытянуто краниокау-дально у багацератопса и протоцератопса, овальное - у баиноцератопса и круглое - у уда-ноцнратопса. Фасетка презигапофизов слабо вогнутая и ориентирована в трансверзальной плоскости к горизонтали у протоцератопса под углом около 70, у уданоцератопса - 60. Правая и левая фасетки постзигапофизов вентрально не смыкаются у баиноцератопса и уданоцератопса, у багацератопса они очень сближены, но между ними проходит тонкая щель. У протоцератопса нижние края этих фасеток сливаются в гребень, который помещается в узкий желоб межпрезигапофизного пространства последующего позвонка. Ширина позвонка в презигапофизах меньше, чем в постзигапофизах. Длина неврапофиза почти в 2 раза больше таковой тела у протоцератопса, в 1,5 раза - у баиноцератопса, менее, чем в 1,5 раза - у багацератопса и примерно одинаковой длины у уданоцератопса Прези-гапофизы относительно короткие и выступают у протоцератопса на половину длины фасетки, у уданоцератопса и баиноцератопса не более трети. Преспинальный гребень хорошо выражен тольно на нижней трети от общей высоты остистого отростка. У баиноцератопса и уданоцератопса этот гребень проходит между спинальнопрезигапофизиыми гребнями почти до переднего края межпрезигапофизиой вырезки, у протоцератопса и багацератопса этот гребень исчезает у основания остистого отростка. Последние ориентированы дорсокаудально под углом к продольной оси тела у баиноцератопса около 60, у остальных экземпляров - 70-80. Остистый отросток у первого короче, чем у последних и их относительная длина соответственно равна 1,8-2,0 и 1,5-1,6. Дистально обсуждаемый от росток слабо расширен и по высоте не отличается от такового на последнем крестцовом позвонке.2-5cd
Пропорции и размеры тел первых пяти хвостовых позвонков примерно одинаковы, у протоцератопса они дорсовентрально овальные, у багацератопса и баиноцератопса - круглые, у уданоцератопса - слабо поперечно вытянутые. На интересующих нас позвонках дорсальная длина тела преобладание над вентральной. Позади 3(4)cd козырьковидные выступы образованные краниальными и каудальными участками основания ножек, как и зона охвата поперечнореберными отростками тел обсуждаемых позвонков уменьшаются. Трапециевидная форма тела и козьфьковидные выступы способствует, с одной стороны к формированию нисходящей ветви изгиба позвоночника в районе основания хвоста, с другой - к ограничению подвижности между передними хвостовыми позвонками относительно горизонтальной оси вращения. Вентральный гребень каудальнее передней трети длины тела третьего (четвертого) позвонка раздваивается, формируя сочленовные поверхности для гемальных дуг. На 5cd, как и на последующих по вентральной поверхности тела проходят два гребня. Позади 3cd у уданоцератопса поперечнореберные отростки становятся латерально ориентированными у протоцератопса, багацератопса и, вероятно, баиноцератопса - направлены латерокаудально, с продольно вытянутым основанием.
Длина выступания поперечнореберных отростков от 2cd к 6cd увеличивается примерно в 1,5 раза. Ширина позвонка в презигапофизах на 3cd равна таковой в постзигапофизах, на последующих позвонках первая преобладает над последней. Длина неврапофиза в кау-дальном направлении у протоцератопса быстро уменьшается, у уданоцератопса увеличивается, и уже на 4-5cd неврапофиз становится длиннее тела в 1,5 раза. У багацератопса интересующая нас разница в длине неврапофиза и тела увеличивается медленнее, чем у уданоцератопса, хотя, вероятно на указанных позвонках она становится такой же, как у упомянутых представителей данного семейства. Презигапофизы на обсуждаемом участке позвоночника сильно расставлены и на 3cd их латеральная кромка немного развернута наружу. Фасетка презигапофизов позади 2cd становится ровной и к 5cd ориентированной в транстверзальной плокости к горизонтали у протоцератопса под углом 75-80, у уданоцератопса - 50. Строение фасеток постзигапофизов на этих позвонках совпадает с таковым на led. Уровень фасеток презигапофизов и презигапофизов одинаков у протоцератопса, багацератопса и вероятно у уданоцератопса, тогда как у баиноцератопса первые чуть выше последних на 2cd (каудальнее по-видимому будет идти их выравнивание).
Подвижность позвоночного столба
Подвижность между позвонками зависит как от устройства соединения тел позвонков, так и от строения межпозвонковых сочленений (Бернштейн, 1926 б, Мельник, Пилипчук, 1979). Н. Бернштейн (1926 а, б), В.Я Бровар (1935), Ч. Барнет (Bamett, 1954) и С. Сумида (Sumida, 1990) выделяют три типа движения позвоночника: разгибание и сгибание в вертикальной плоскости, соответственно дорсальная и вентральная флексия (экстензия и флексия по Бровару), изгибание в горизонтальной плоскости - латеральная флексия (отведение в бок и приведение в выпрямленное состояние - абдукция и аддукция по Барнету) и ротация - вращение одного позвонка относительно продольной оси другого (скручивание по Бернштейну, 1926 а). Дж. Грей (Gray, 1944) и Дж.-П. Гаек (Gasc, 1974) вводят четвертый тип - изменение длины позвоночника (удлинение и укорочение). В дополнение ко всему Бернштейн (1926 б), ориентируясь на двуногое передвижение и Гаек (Gasc, 1974) -на четвероногое, выделяют три оси, относительно которых происходят все движения позвонков - вертикальная ось (дорсовентральная), поперечная ось (трансверсальная) и горизонтальная (сагиттальная по Бернштейну), проходящая вдоль позвонков (краниокаудаль-ная). При четвероногом передвижении между позвонками возможны следующие движения: вращение относительно вертикальной оси - латеральная флексия, относительно поперечной оси - дорсальная и вентральная флексия, относительно горизонтальной (продольной) оси - скручивание.
Дж. Грей (Gray, 1944), отмечая существование некоторой зависимости между формой соединения сегментов позвоночника и типом движения, выделяет шесть типов нагрузок на позвоночный столб, производимых внешними силами: 1) продольный изгиб в вертикальной плоскости, сгибающий и разгибающий спину; 2) поперечный изгиб в горизонтальной плоскости, стремящийся повернуть тело влево или вправо; 3) скручивание вокруг продольной горизонтальной оси, поворачивающее позвоночник относительно соседних позвонков; 4) вертикальный срез; 5) поперечный срез; 6) продольное сжатие или растяжение позвоночника. Первые три силы, согласно Грею (Gray, 1944), встречают сопротивление мускулов, а три последние - сопротивление пассивных образований - связок, отростков.
Выражаясь языком курса сопротивления материалов (Степин, 1968), отметим, что если в поперечном сечении стержня возникает только поперечная сила, то говорят о чистом сдвиге. Последнее обычно наблюдается при скручивании, когда в поперечном сечении стержня (сегментах позвоночного столба при вращении головы вокруг собственной оси) возникает момент скручивания, лежащий в плоскости сечения. Изгиб (в вертикальной или горизонтальной плоскости) называется чистым, если изгибающий момент является единственным внутренним усилием в сечении стержня. Такой изгиб называют плоским, потому что плоскость действия изгибающего момента проходит через одну из главных центральных осей инерции (нейтральную ось позвоночного столба). Если в поперечных сечениях стержня наряду с изгибающими моментами возникают также и поперечные силы, тогда изгиб называют поперечным. Причем последний является общим случаем плоского изгиба. Таким образом, рассмотренные выше четыре типа движения позвоночника сопоставимы с тремя видами простого нагружения стержня: центральное растяжение (сжатие), скручивание и плоский изгиб. Однако необходимо отметить еще один тип движения по-звоночного столба, который возникает при одновременном отклонении позвонков в вертикальной и горизонтальной плоскостях (Sumida, 1990) - косой изгиб. В этом случае «сложного сопротивления» в поперечном сечении могут возникать несколько усилий, например изгибающий и скручивающий моменты. Соответственно при косом изгибе плоскость деформации (плоского изгиба, скручивания) не совпадает с плоскостью действия внешних сил.
При обсуждении работы позвоночного столба одни авторы уделяют больше внимания зигапофизам (Zarnik, 1926; Barnett, 1954; Sumida, 1990), другие - соединениям тел позвонков (Лесгафт, 1892; Slijper, 1946 б; Климов, 1950), третьи - в равной степени относятся к подвижности между телами позвонков и зигапофизами (Бернштейн, 1926 б; Gasc, 1974; Пилипчук, 1979). Однако эти авторы, при попытке оценить подвижность между позвонками, опираются преимущественно на данные теоретической механики и сопротивления материалов (Лесгафт, 1892; Бернштейн, 1926 а, б), либо на результаты анализа синдесмологических препаратов позвоночника (Zarnik, 1926; Slijper, 1946 b; Климов, 1950) и данные радиологии (Пилипчук, 1975), либо на теоретически выведенную зависимость подвижности между позвонками от наклона фасетки презигапофизов к горизонтали (Romer, 1956; Gasc, 1974; Пилипчук, 1979; Sumida, 1990). Однако количественная оценка подвижности в межпозвонковых суставах позвоночного столба в целом осталась вне поля зрения исследователей. Отметим, что в существующих работах по этому вопросу (Zarnik, 1926; Пилипчук, 1975) авторов интересовали только максимально возможные углы отклонения между позвонками. При этом за основу изучения подвижности между позвонками брался либо только шейный (Zarnik, 1926), либо поясничный (Пилипчук, 1975) отделы позвоночного столба. Изучение фасеток зигапофизов и их взаимного смещения (Терещенко, 1991 б) без учета ограничивающего влияния на подвижность со стороны других элементов смежных позвонков и осевого скелета в целом, включая м скульно-связочный аппарат, позволяет оценить потенциальные возможности позвоночного столба к реализации того или иного типа движения (рис. 35). Опираясь на расчетные данные (глава 3), можно проводить дальнейшие функциональные исследования позвоночника, с учетом факторов ограничивающих выявленную подвижность между позвонками.
Согласно результатам расчета подвижности в суставах зигапофизов (глава 3) относительно вертикальной и поперечной осей вращения будет возможньш, если длина участков взаимного смещения фасеток презигапофизов преобладает над таковой постзигапофизов не менее, чем в 0,6 раза для латеральной флексии (формула 2), 0,75 раза для вентральной флексии (формула 5) и 0,8 раза - экстензии (формула 6). Из формулы (7) видно, что скручивание будет невозможным если фасетка презигапофизов ориентирована горизонтально или ее ширина меньше или равна таковой постзигапофизов. Вертикальная постановка фасеток зигапофизов резко ограничивает данное движение, которое будет продолжать уменьшаться по мере сокращения ширины смежных позвонков в зигапофизах. Расширяя диапазон действия формул 2,5 и 6 (глава 3) за пределы надсемейства протоцератопоидов, у которых краниальная поверхность невральной дуги относительно высокая, на других тетрапод, правильнее было бы сказать тоже самое, но с оговоркой — движение в суставах зигапофизов относительно вертикальной и поперечной осей вращения будет возможным, если длина участка взаимного смещения фасеток зигапофизов смежных позвонков не одинакова.
Рассчитанная по единой методике потенциальная подвижность между позвонками в зигапофизах позволяет определить степень сравнительной подвижности отдельных участков позвоночного столба и сопоставить ее у разных форм (рис. 35). У протоцератопоидов подвижность в горизонтальной плоскости больше, чем в вертикальной при относительно малых углах скручивания между позвонками (табл. 10). У всех форм в предкрестцовой области хорошо выражены два пика наибольшей подвижности: один в районе шеи и начала груди, второй - в области поясницы, причем первый пик более растянут, а второй - узко локален. Изгибание позвоночника в горизонтальной и вертикальной плоскостях по абсолютным значениям наибольшее у U. tschizhovi и "Protoceratops" sp., наименьшее - у "Р. andrewsi"" и умеренное - у "Bagaceratops" sp. и "Udanoceratops" sp. Скручивание между позвонками лучше выражено у "Protoceratops" sp. в грудном отделе и у "Udanoceratops" sp., в шейном и поясничном. На кривой латеральной флексии позвоночного столба можно выделить три пика максимальных значений: задиешейный, грудопоясничный и передне-хвостовой. Если у протоцератопсов и багацератопсов второй пик приходится на поясничный отдел, то у уданоцератопсов он сдвинут в заднегрудную область. Примерно тоже на
