Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Природа снежных плесеней и их среда существования 8
Возбудители снежных плесеней как оппортунистические паразиты 8
Снежный покров и поражение растений снежными
плесенями 10
1.3 Методы утилизации возбудителями снежной плесени
пораженных растений 13
1.4 Влияние климатических условий на распространение снежных
\
1 jj]сСспсй ! 5
Температура 15
Влажность 17
Промерзание почвы 18
2. Видовой состав низкотемпературных склероциальных
грибов (НСГ) - возбудителей снежной плесени 20
2.1 Низкотемпературные патогены Sclerotinia spp 21
Таксономия и номенклатура 22
Прорастание склероциев 28
Круг растений-хозяев 33
Географическое распространение 40
Факторы, влияющие на развитие болезни 42
2.2 Патогенные грибы Typhula spp 45
Адаптация склероциев фитопатогенных Typhula spp. к зимним условиям 47
Адаптация фитопатогенных Typhula spp. к экстремально низким температурам 50
Паразитическая специализация 51
Наличие полов 52
і-
2.2.5 Внутривидовые различия 53
2.3 Другие виды НСГ 54
Распространение НСГ 60
Методы борьбы со снежными плесенями 61
Агротехнический метод .61
Химический метод 64
Биологический метод 70
Селекционный метод 76
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 93
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 99
6.1 Изучение Sclerotinia nivalis 99
Изучение Typhula ishikanensis 116
Географическое распространение низкотемпературных грибов... 125
Круг растений-хозяев низкотемпературных грибов 131
Ботанические сады - центры формирования новых патосвязей «паразит - растение - хозяин» 149
Интродукция зимующих растений с учетом НСГ 155
ВЫВОДЫ 159
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 162
ПРИЛОЖЕНИЕ 206
Введение к работе
Одним из факторов успешной интродукции растений является их способность противостоять аборигенным патогенам. Интродуцирован-ные растения, как правило, являются более ослабленными, чем местные растения. Являясь широко специализированными, низкотемпературные склероциальные грибы (НСГ) обладают различной вредоносностью, зависящей от вида патогена, климатических условий и условий данного сезона.
Низкотемпературные склероциальные грибы от других мезофильных и термофильных патогенов отличаются способностью поражать растения при низких температурах при нахождении растений в состоянии покоя под снеговым покровом, создающем повышенную влажность и температурную стабильность. Поэтому болезни растений в зимний период, вызываемые низкотемпературными грибами, часто называют «снежной плесенью». Снежная плесень является значительной проблемой сельского хозяйства в холодных странах северного полушария.
Возбудители этих заболеваний относятся к различным таксономическим группам грибов и грибоподобных организмов, но имеют общее свойство - адаптированность к холодным условиям окружающей среды. К ним относятся: некоторые грибоподобные низкотемпературные организмы царства Chromista из рода Pythium (пор. Peronosporales); настоящие грибы (Mycota или Fungi) -анаморфный гифомицет - Microdochium nivale (Fries) Samuels (syn. Fusarium nivale Fries), некоторые сумчатые (отдел Ascomycota) -Sclerotinia spp. из порядка леоциевых (Helotiales) и базидиальные грибы - Typhula spp., а также низкотемпературный базидиомицет с совершенной стадией Coprinus psychromorbidus Redhead & Traquair (nop. Agaricales, Basidiomycota), получивший в англоязычной литературе название LTB (low temperature basidiomycetes). К
5 психротрофным грибам относится также агономицет (Agonomycetes) Rhizoctonia tuliparum (Kleb.) Whetzel at Arthur. Заболевания, вызываемые этим патогеном, не называют «снежными плесенями».
Работа посвящена изучению низкотемпературных
склероциальных возбудителей, относящихся к родам Sclerotinia и Typhula, исследованию которых в России и бывшем СССР не придавалось большого значения. В нашей стране термин «снежная плесень» чаще применяется к заболеванию, вызываемому грибом Microdochhim nivale, или, как в России его по-прежнему именуют, Fusarium nivale.
Биологические особенности ряда возбудителей грибов данной экологической группы хорошо изучены и достаточно освешены в литературе (узкоспециализированный вид S. trifoliorum, возбудитель ризоктониоза Rhizoctonia tuliparum) и/или не имеют большого практического значения в нашей стране {Т. incarnata). Основное внимание в данной работе уделено другим слабо исследованным патогенным видам из родов Sclerotinia и Typhula.
Отрывочные сведения о НСГ в нашей стране и бывшем СССР получены, главным образом, микологами и фитопатологами, работающими в сельском и лесном хозяйстве. Однако работы Еленкина А.А., Тупеневича СМ., Хохрякова М, Каска К., Кузнецовой А.П., Новик Н.А., Петрова В.Ф., Шавровой Л.А., Потатосовой Е.Г., Пармасто Э.Я., Проценко Е.П. и Селочник Н.Н., проведенные в начале 20 века и позже, составляют прочную основу настоящего исследования этих грибов.
Главной задачей указанных исследований в СССР, а затем в России было выявление вредоносности патогенов. В сельскохозяйственной практике болезни, вызванные НСГ, отнесены к прогрессирующим заболеваниям зерновых культур, потенциальные потери урожая от которых при эпифитотиях достигают 25-30%
(Санин, 2000). Изучение НСГ за рубежом проводятся в странах с умеренным климатом и продолжительным снеговым покровом, однако эти исследования так же определяются, главным образом, потребностями сельскохозяйственной практики. Наиболее значительный вклад в изучение биологии НСГ внесли исследователи Северной Америки (Bruehl G.W., Coley-Smith J.R., Gaudet D., Hsiang Т., Kohn L.M, McDonald W.C., Murrey S, Remsberg R.E., Smith J.D., Spraque R.), стран Скандинавии и Финляндии (Ylimaki A., Roed Н., Ekstrand Н., Arsvoll К., Tronsmo A.M.), и, особенно, Японии (Imai S., Tomiyama К., Iriki N., Matsumoto N., Saito L, Hoshino Т.). С последними тремя японскими учеными нами были проведены совместные исследования в ходе выполнения настоящей работы.
Интродукция растений - одна из важных задач ботанических садов. Интродукция растений, при соблюдении научно обоснованных критериев - важный путь улучшения материальных и эстетических потребностей человека. Одним из важных факторов адаптации интродуцированных растений, кроме климатических условий, является их устойчивость к аборигенным патогенам. Одним из таких лимитирующих факторов могут являться НСГ, часто определяющие результаты перезимовки травянистых и некоторых древесных растений в ряде районов северного полушария. Изучение видового состава этих фитопатогенных грибов, их географического распространения, экологической приуроченности, биологии и специализации может быть важным аспектом интродукции растений в ряде районов с длительным снеговым покровом.
Знание ареалов НСГ, их биологии и растений-хозяев играет большую роль в интродукции растений и часто этот биотический фактор, препятствующий интродукции, оказывается вне зоны интереса ботаников-интродукторов. В связи с этим необходимо детальное
7 изучение экологической приуроченности НСГ по территории России, которое позволило бы углубить знания по распространеию видов НСГ.
Таким образом, на территории России и бывшего СССР нет полной информации о географическом распространении этой группы грибов и круге растений-хозяев отдельных видов, отсутствуют точные данные о современном таксономическом положении возбудителей снежной плесени, а также об особенностях развития возбудителей на растениях-хозяевах при интродукции.
Целью настоящей работы являлось биологическое обоснование стратегии интродукции растений в районах обитания наиболее вредоносных низкотемпературных склероциальных грибов (НСГ).
В задачи исследований входили:
Выявление видового состава, таксономического положения, географического распространения, уровня специализации к растениям-хозяевам наиболее вредоносных низкотемпературных склероциальных грибов - возбудителей снежной плесени на территории России.
Исследование особенностей развития Sclerotinia nivalis, S. borealis и Typhula ishikariensis в природе и на искусственных средах.
Установление круга растений-хозяев наиболее опасных склероциальных возбудителей снежной плесени.
Изучение распространения низкотемпературных патогенных грибов на территории России.
Оценка роли НСГ в интродукции растений в ботанических садах и разработка рекомендаций по ограничению их развития.
