Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 . Механизм и изученность процесса траиспирации 5
Глава 2. Объекты, техника и методика 17
2.1. Краткая характеристика объектов исследования 17
2.2. Методика и техника измерения показателей водного режима 22
Глава 3. Особенности природных условий Приморского края и Горнотаежной станции 26
3.1. Особенности рельефа и климата Приморского края 26
3.2. Особенности природных условий Горнотаежной станции 29
Выводы по главе 3 35
Глава 4. Динамика содержания воды в листьях растений на фоне изменения влажности аккумулятивного горизонта почв в пунктах исследования 36
4.1. Динамика влажности верхнего горизонта почвы 36
4.2. Удерживание воды и дефицит ее в тканях листьев 40
4.2.1. Вегетативная динамика содержания воды в листьях растений 3-х жизненных форм на склонах и водоразделе 43
4.2.2. Дневная динамика содержания воды в листьях растений 3-х жизненных форм в долине 50
4.2.3. Динамика водного дефицита в листьях растений 3-х жизненных форм на склонах и водоразделе 52
Выводы по главе 4 54
Глава 5. Дневная динамика скорости траиспирации растений 3-х жизненных форм 58
5.1. Дневная динамика скорости траиспирации растений на склонах различной ориентации и на водоразделе 58
5.2. Дневная динамика скорости траиспирации растений в долине и на вырубке 88
Выводы по главе 5 100
Глава 6. Динамика скорости траиспирации в течение вегетационного периода 102
6.1. Скорость траиспирации на склонах, водоразделе и на открытых местах 102
6.2. Расчеты расхода воды на транспирацию листьями дуба монгольского 110
Выводы по главе 6 119
Общие выводы по диссертации 122
Заключение (с практическими предложениями) 124
Библиографический список использованной литературы 126
Приложение 144
- Механизм и изученность процесса траиспирации
- Методика и техника измерения показателей водного режима
- Особенности природных условий Горнотаежной станции
- Вегетативная динамика содержания воды в листьях растений 3-х жизненных форм на склонах и водоразделе
Введение к работе
Водный режим любой территории в общем виде можно представить в виде двух составляющих: приходной части (осадков) и расходной части (суммарного испарения и стока). В качестве исходной позиции можно принять, что: на территориях, покрытых растительными сообществами, суммарное испарение определяется в основном транспирацией, от динамики и интенсивности которой зависит влагообеспеченность всей экосистемы (Чернышев, 1984).
Известно, что покрытосеменные растения транспирируют в 2-3 раза интенсивнее хвойных. Поэтому обеднение растительных сообществ хвойными видами приводит к нарастанию сухости территорий и еще большему иссушению почвогрунта горных склонов.
В настоящее время под действием антропогенного стресса (рубок, пожаров, хозяйственного освоения земель) ценные в природоохранном, в том числе и водоохранном значении, хвойные леса уступают место малоценным древостоям из лиственных пород, которые приспосабливаются к периодическому недостатку почвенной влаги за счет снижения прироста органической массы. К таким лесам и относятся дубняки с участием других лиственных пород, произрастающие на территории южного Приморья. Леса из дуба монгольского или с его преобладанием - довольно распространенная формация лиственных лесов Приморского края. Они занимают около 1,8 млн. га, или более 16,5% покрытой площади.
В сложившихся условиях качественный и количественный вклад транспирационного расхода воды вторичными дубовыми фитоценозами имеет важную экологическую роль при оценке их природоохранных и, в первую очередь, водоохранных качеств ландшафтов.
Целью нашего исследования на основании эколого-физиологических наблюдений 1997-2000 гг. являлось определение количественного вклада транспирационного процесса в формирование водного режима дубняков на юго-западе Приморья (на примере бассейна Кривого ключа Горнотаежной станции). В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:
а) выяснить зависимость влагообеспеченности растений (оводненность листьев, водный дефицит) от динамики содержания воды в аккумулятивном слое почвы;
б) изучить биологические особенности дневной и вегетационной динамики скорости транспирации доминирующих видов растений в различных типах дубовых лесов;
в) на основе средних значений скорости транспирации рассчитать количество воды, расходуемое дубовыми фитоценозами в процессе транспирации;
г) на примере фитоценозов Горнотаежной станции доказать особую роль транспирации в водном режиме территорий, занятых дубовыми лесами и их имеющих важное водоохранное значение.
Научная новизна
Впервые на основе детального изучения интенсивности транспирации дана экологическая оценка количественного вклада транспирации в водный режим территорий, занятых дубовыми фитоценозами.
Защищаемые положения
1. На территориях, покрытых растительностью, особенно лесом, среди составляющих статей водного баланса транспирация приобретает первостепенное значение.
2. Дубовые леса Приморья, экономно расходующие влагу на транспирацию, способствуют увлажнению каменистых горных почв, не обладающих высокой влагоемкостью.
Автор благодарит сотрудников лаборатории физиологии и селекции лесных растений Горнотаежной станции ДВО РАН, многолетние данные которых по изучению динамики скорости транспирации были использованы в работе.
Механизм и изученность процесса траиспирации
В основе расходования воды растительными организмами лежит физический процесс испарения - переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и тогда его называют биологическим испарением или транспирацией. Водообмен растения сложен и многообразен. В растениях поддерживается постоянный ток воды, обеспечивающий водой живые клетки на протяжении всей жизни растения. Жидкая фаза воды в растении непрерывна от всасывающей поверхности корней, до испаряющих клеток листа. Корневая система поглощает воду из почвы волосками и микоризой, которая движется по растению, затем теряется в атмосфере. Лишь небольшая часть воды принимает участие в процессе гидратации и метаболизме клеток непосредственно. Кроме того, в результате постепенного расщепления продуктов биосинтеза, образуется вода, которая вовлекается в обмен веществ между растением и средой. Поэтому как во время дождя, так и в засуху в теле растений накапливается влага, которая используется ими для приспособительных механизмов. Этот вид "поступления" воды в растения следует считать физиолого-биохимическим, в отличие от экологического (Веретенников, 1968, 1987; Якушина, 1980). Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через устьица. Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. Транспирация складывается из двух основных процессов: а) передвижение воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок мезофилла; б) испарение воды из клеточных стенок в межклеточные пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу. Жидкая вода транспортируется к испаряющим поверхностям преимущественно по клеточным стенкам.
В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток, где он редко бывает ниже 2 Мпа. Водный потенциал атмосферного воздуха тем ниже, чем меньше его относительная влажность. Молекулы воды покидают растение, перемещаясь (как и внутри растения) в направлении более низкого водного потенциала, обычно из тканей наружу через устьица (Поляков, Карпушин, 1981; Анисимов, Раткович, 1992). Кроме устьичной транспирации, существует кутикулярная, доля которой, в водном режиме различных видов растений, может варьировать от 10 до 50%. Кутикулярная транспирация (потеря воды листом через кутикулу) характерна для молодых листьев, у взрослых листьев она незначительна. Наличие на листовой поверхности многочисленных пор, необходимых для газообмена фотосинтезирующих тканей, обеспечивает сравнительно быстрое удаление воды из растения. Любой фактор внешней среды, который ускоряет газообмен листа, одновременно ускоряет и транспирацию. Главнейшие из них: относительная влажность воздуха, температура, свет и ветер. Факторы, уменьшающие доступность воды для корневой системы растения, подавляют транспирацию. Водоудерживающая способность почвы при снижении влажности почвы возрастает экспоненциально, и, следовательно, в условиях засухи значение транспирации как средства извлечения воды из почвы резко уменьшается, но возрастает значение внутренней регуляции процесса транспирации (Гире, 1982; Гэлстон, Девис, Сэттер, 1983; Полевой, 1989). Скорость, с которой растение теряет воду, безусловно, зависит от структурных особенностей листа. А. Леопольд (1968) (цит. по Вильяме и Амер. 1957) полагает, что общий ход кривой потери воды зависит от относительного содержания воды в листьях; по мере снижения этого содержания прогрессивно убывает количество воды, которое может быть испарено с поверхности листа, Другую точку зрения высказал Ф.Л. Милторп (1967). По его мнению. представление о том, что содержание воды в растении определяет потерю воды при транспирации, недостаточно подчеркивает регулирующую роль устьиц. Изучая кинетику потери воды листьями, Ф.Л. Милторп наблюдал, что если лишить лист притока воды, то содержание воды в листовых тканях немедленно снизится. Только после этого наступает период закрывания устьиц и связанное с ним ослабление транспирации. Если затем снова дать листу достаточное количество воды, то содержание воды в листьях увеличится, но степень открытия устьиц и скорость транспирации еще в течение некоторого времени останутся небольшими. Только после этого скорость транспирации возрастает до своего первоначального значения. Эти опыты показывают, что главную роль в регулировании скорости потери воды листьями играют устьица.
Существует много приспособлений, которые помогают растениям регулировать транспирационный ток и выдерживать недостаток воды. В процессе эволюции современные высшие растения превратились в сложную, саморегулирующуюся систему, работающую по принципу положительной обратной связи с окружающей средой. О пользе или вреде транспирации нельзя сказать однозначно. Еще в 1892 г. К.А. Тимирязев писал: "Растения...прежде всего и главным образом -прибор для улавливания воздуха и солнечного света, такой прибор, представляя большую поверхность нагрева, роковым образом становится прибором для испарения воды" (Максимов, 1944). "Неизбежное зло" транспирации -следствие газообмена, необходимого для фотосинтеза. Углекислый газ может диффундировать внутрь листа только при открытых устьицах, причем одновременно из листа диффундируют водяные пары. Такое противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма. Роль транспирации в теплообмене листа признается одними авторами и отрицается другими; однако совершенно ясно, что транспирация участвует в установлении теплового равновесия на солнечном свету (Wallace, Clum, 1938; Шабельская, 1987). Транспирация способствует недонасыщению клеток водой, от чего создаются градиенты осмотического давления тканей и органов растения, что активизирует передвижение веществ и метаболизма в целом. Так при небольшом водном дефиците (до 5%), активность синтетаз и интенсивность фотосинтеза оказываются наибольшими (Бриллиант, 1949). В отличие от обычного испарения, транспирация может и не усиливаться при возрастании водоотнимающих сил воздуха, так как протоплазма живых тканей обладает способностью удерживать воду, входящую в состав белковых коллоидов. В типичных случаях, когда растения не страдают от недостатка воды, скорость транспирации возрастает при повышении температуры окружающей среды и тканей. Поэтому растения испаряют больше воды, чем это надо для нормального метаболизма растений. Безусловно, многие виды растений суши эволюционно адаптировались к ограничению транспирации за счет морфолого-анатомических преобразований. Однако для многих регионов нашей планеты проблема ограничения влаги на испарение и транспирацию всегда актуальна (Walter, 1926; Hugen, 1951; Wanner, Soeroholdoko, 1979). На территории бывшего СССР исследования водного режима растений проводились в различных географических районах: в средней Азии и Казахстане (Свешникова, Заленский, 1956; Свешникова, 1959, 1962, 1963 а,б, 1965, 1993; Жатканбаев, 1961; Бобровская, 1968, 1969, 1996, 1998; Бедарев, 1968 и др.), в Забайкалье (Горшкова, Копытова, 1969; Горшкова, 1970, 1971; Бейдеман, 1947, 1960; Бейдеман, Паутова, 1969; Погодаева, Касьянова, 1981), на Кавказе (Нахуцришвили, 1971, 1972), в зоне тайги (Смирнова, 1969, 1970; Гулидова, Афанасьева, 1962; Давыдова, 1964, 1969), в Якутии (Поздняков, 1963; Петрова, Перк, 1974) и в дубовых лесах (Горышина, 1969 а,б, 1975; Горышина, Самсонова, 1966; Витко, 1966), в восточно-европейской лесотундре (Рахманина, 1970).
Методика и техника измерения показателей водного режима
Измерения проводились в годы, значительно отличающиеся по количеству выпавших за период осадков. Условно мы их обозначили "засушливый" - 1999 г. (383,3 мм) и "дождливый" - 2000 г (787,3 мм).
Для характеристики водного режима растений нами определялись следующие показатели: влажность верхнего аккумулятивного горизонта почвы, содержание воды в тканях листьев, водный дефицит и интенсивность транспирации.
Содержание воды в аккумулятивном горизонте почвы (нижняя часть гумусового горизонта, толщина которого варьирует от 3 до 6 см) определяли в трех пунктах исследования, под пологом леса на участках различной экспозиции (северный, южный склоны и водораздел) по общепринятой методике А.А. Роде (1969) термовесовым способом. Образцы верхнего горизонта почвы брали в 3-х кратной повторности, стараясь избегать каменистых включений, затем высушивались в термостате при температуре 105 до постоянного веса. Влажность выражали в процентах от веса сырой почвы.
В дни измерения транспирации, один раз в месяц (5-6 раз за вегетационный период), брались целые листья растений различных жизненных форм (на участках под пологом леса и на вырубке) для характеристики содержания в них воды. Кроме того, изучалась дневная динамика содержания воды в листьях растений, произрастающих в долине. Для этого пробы брали в течение дня, через каждые два часа (с 9 до 19 час, более ранние наблюдения были невозможны из-за росы). Образцы высушивались в термостате при температуре не более 105 до постоянного веса. При более высокой температуре происходит побурение и "ожог" листьев. Содержание воды вычисляли в процентах от сырого веса.
Водный дефицит определяли методом О. Штокера (Stocker, 1929) в модификации Чатски (Catsky, 1960). Суть метода Чатски заключается в насыщении дисков, вырезанных из листьев, в углублениях поролона, пропитанного водой. Три диска площадью 2,5 см2 взвешивали на торзионных весах, затем каждый диск в отдельности помещали в отверстие поролона, вырезанное пробочным сверлом. Поглощение воды дисками происходило в течение 3 час. После насыщения диски тщательно и быстро промокали, снова взвешивали, а затем высушивали при температуре 105 до абсолютно сухого веса (3-4 час). Расчет водного дефицита (дефицита насыщения водой ДНВ) вычисляли по следующему уравнению:
В течение дня водный дефицит в природных условиях (участки под пологом леса) определяли 4 раза: в 8, 11, 15 и 19 час, пять раз за вегетационный период 2000 г. (с мая по сентябрь). Отечественными и зарубежными авторами предложен ряд методов измерения интенсивности транспирации (Иванов Л.А., 1918, 1953, 1956; Иванов, Силина, Цельникер, 1950, 1951; Родионов, 1955; Скрипчинский, Косикова, 1955; Крамер, Козловский, 1983; Филиппов, 1980; Слейтер, 1970; Kramer, 1959; Kozlovskii, 1964; Rychnovska, Cermak, Smid, 1980). Каждый из этих методов имеет как положительные, так и отрицательные стороны (Коляда, Андриенко, 1989).
Вегетационный метод позволяет определить количество потерянной в ходе транспирации воды целым растением за большой промежуток времени - от 1 час. до 1 суток и более. Но при выращивании исследуемых растений в вегетационных сосудах нарушается характер и интенсивность транспирации, в отличие от естественной, поскольку измерения проводятся либо в вегетационном домике, либо в лаборатории.
При изучении водного режима дальневосточного крупнотравья В.Л. Морозовым и Г.А. Белой (1990, 1991) был использован хлоркобальтовый метод определения интенсивности транспирации Евтушенко-Шпота (Шпота, 1960; Евтушенко, 1947). Данный метод не требует отделения листа от растения и позволяет проследить за изменением хода транспирации в течение всего вегетационного периода. Этот метод применим для растений с высокой интенсивностью транспирации.
Одним из наиболее широко применяемых методов определения количества воды, расходуемого в виде транспирации, является метод водного баланса. Транспирациопный расход влаги вычисляется на основе известных данных по отдельным элементам водного баланса по формуле: Тр = Ос - Исп — Ст ± Ост, где Тр — величина транспирации, мм; Исп - испарение с поверхности почвы, мм; Ос - осадки, мм; Ост - изменение запаса влаги в почве за период наблюдения, мм (Высоцкий, 1899; Молчанов, I960, 1961). Сложность данного метода заключается в точности определения составляющих балансовых уравнений.
Нами за основу измерения транспирации брался гравитационный (весовой) метод Л.А. Иванова (Иванов и др., 1950). Этот метод, несмотря на критические замечания физиологов, остается и на сегодняшний день достаточно надежным и доступным для применения в полевых условиях. Метод применим для изучения суточной динамики интенсивности транспирации, влияния физических факторов на испарение воды растением (Крамер, Козловский, 1983), оценки расходования воды растительным сообществом (Алексеенко, 1976).
Сущность метода заключается в следующем. Часть растения (лист, ветка, побег) взвешивается, экспонируется 3-5 мин в условиях максимально приближенных к естественным, затем взвешивается вторично. Разница в массе покажет количество воды, потерянной вследствие транспирации. Для непосредственного взвешивания транспирирующих органов растений нами применялись быстродействующие торзионные весы ВТ-1000. Расчет интенсивности транспирации выполняли на сырую массу листьев. На наш взгляд такой расчет не только прост в полевых условиях, но и правилен в биологическом отношении, так как процесс перехода влаги в системе лист-воздух определяет в основном живая ткань растения (Чернышев, 1996). Наблюдения за интенсивностью транспирации начинались обычно в 8-9 час. утра, когда листья освобождались от росы, и заканчивались в 19-20 час. вечера, (наблюдения проводились через каждые два часа). Время измерения интенсивности транспирации - в течение вегетационного периода: май-октябрь, в середине каждого месяца 3-4 раза, в характерных пунктах рельефа. Кроме того, нами проводились наблюдения за дневным ходом транспирации с 6-7 час. утра до 21- 22 час. вечера (открытый участок в долине). Наблюдения за ночной динамикой скорости транспирации не проводилось. Эти значения настолько малы, что их трудно фиксировать методом быстрого взвешивания и при количественном расчете существенной роли не играют.
Особенности природных условий Горнотаежной станции
Исследования водного режима дубовых лесов проводились в окрестностях Горнотаежной станции, которая расположена в 24 км от города Уссурийска в долине небольшой речки Кривой ключ. Площадь лесного района около 4,5 тыс. га и включает бассейны Кривого, Дегтярева и Кабаньего ключей.
Долина р. Кривой ключ сильно извилиста и имеет ширину всего 200 -300 м. Она со всех сторон окружена небольшими водоразделами, высота которых не превышает 230-280 м над уровнем моря. По форме профиля преобладают преимущественно крутые выпуклые склоны и лишь в самых нижних частях они становятся более пологими, слегка вогнутыми. Максимальные величины крутизны склонов 30-35. Преобладающими являются склоны крутизной в 6-15.
Излагая опыт разведения плодово-ягодных культур на горных склонах Приморья, в частном случае на Горнотаежной станции, Т.П. Самойлов (1946) отмечал некоторые закономерности микроклимата данного района. А именно, что в таких замкнутых долинах, какой является долина р. Кривой ключ, формируется сложный микроклимат, для которого характерны температурная инверсия, долинные заморозки, существенные различия в инсоляции различных по крутизне и экспозиции склонов, действие ветров разных румбов, неравномерное распределение снежного покрова и большие амплитуды колебания температур, влажности почвы и воздуха.
Для территории Горнотаежной станции свойственны положительные среднегодовые температуры воздуха 4,2-5,0. При этом температуры на склонах различной экспозиции несколько отличаются. Наиболее низкие температуры наблюдаются в долине. Амплитуды колебания температуры воздуха на южном склоне значительно больше, чем на склоне северной экспозиции и в долине (Полещук, 1993).
Значительный снежный покров образуется в начале второй декады ноября, а его разрушение происходит в последней декаде апреля. Следует отметить, что мощность снежного покрова на склонах разной экспозиции сильно варьирует. На южном склоне снеговой покров менее устойчив, чем на северном, что объясняется различной величиной солнечной инсоляции. Продолжительность безморозного периода также зависит от рельефа местности. Для склонов северной экспозиции она равна 184, для южных-172, в долине-152 дня. Продолжительность вегетационного периода в среднем составляет 178-189 дней. Количество осадков, влажность воздуха, солнечная радиация и водный потенциал воздуха являются наиболее информативными показателями водоотнимающих сил воздуха. Метеоданные, полученные за период 1999-2000 гг., занесены в табл. 2. Всего за вегетационный период с мая по сентябрь в 1999 г. выпало 383,3 мм осадков и 787,3 мм за тот же период в 2000 г. Из табл. 2 видно, что распределение осадков, как в разные годы, так и по месяцам неравномерно. Наибольшее их количество приходится на июль и август. Чуть меньшее - май и сентябрь. В целом, 2000 г. был более влагообеспеченным, даже аномальным в этом отношении по сравнению с 1999 г. Рассматривая среднюю продолжительность солнечного сияния, можно отметить, что в 1999 г. она составила 181,1 часов, а в 2000 г. 161,7 часов. Меньшее число часов солнечного сияния в 2000 г. объясняется большим количеством облачных дней в этом году. Динамика относительной влажности воздуха показывает равномерное повышение влажности в летние месяцы, достигая максимума в августе, затем происходит постепенное снижение в сентябре и октябре. Влажность воздуха напрямую связанна с количеством осадков, поэтому логично, что в 2000 г. средние показатели влажности воздуха за вегетационный период выше, а максимальные значения приходятся на летние месяцы (рис. 4) Почвенный покров бассейна Кривого ключа сформирован на щебнистом аллювии плотных пород (гранит, базальт), обладающих хорошей водопроницаемостью. Толщина аллювиального слоя колеблется в пределах 2-7 м. По классификации Г.И. Иванова (1967) почвы в дубняках относятся к бурым горно-лесным. При морфологическом описании почвенного разреза, заложенного под дубняком, характерны следующие горизонты: Ао, 0-5 см Лесная подстилка из листьев, мелких веточек, стеблей трав и т. д. Рыхлая, сухая, в нижней части полуразложившаяся. А), 6-20 см Гумусовый горизонт, темно-бурого цвета, рыхлый, комковато-ореховатой структуры, легкосуглинистый, в сухом состоянии легко крошится и растирается в пыль. При намокании мажется, пронизан множеством корней растений; включения обломков гранита и базальта различной величины. АіВ, 21-32 см Переходный от гумусового к иллювиальному. Светло-бурого цвета; переход от горизонта А і постепенный, рыхлый, комковатый; включения обломков гранита и базальта; много корней растений и ходов животных. В, 33-60 см Иллювиальный, серовато-светло-желтый, среднесуглинистый, ореховатый, уплотненный, сильно скелетный, в нижней части подстилается 3-5 см слоем из плотной желтой глины, которая является водоупором. Этим горизонтом в основном ограничивается глубина проникновения корней. ВС, 60-200 см Подстилающая порода, представляющая собой элюво-делювий базальта различной степени разрушения.
Вегетативная динамика содержания воды в листьях растений 3-х жизненных форм на склонах и водоразделе
Исследования содержания воды в листьях дуба монгольского, липы маньчжурской, клена мелколистного, чубушника тонколистного, леспедецы двуцветной, вики однопарнои и подмаренника даурского показали, что изменения оводненности в листьях в течение вегетации на различных местообитаниях протекает однотипно (табл. 7-9). Запас воды в листьях уменьшается от начала вегетации к ее концу. Во всех пунктах измерения в ранневесенний период, в начале своего развития, листья растений обычно содержат много воды, а по мере старения оводненность листьев снижается. Эти изменения связаны с уменьшением водоудерживающих свойств биоколлоидов тканей растений (Алексеев, 1948; Петинов, 1963). Наиболее оводнены листья травянистых растений под пологом леса: подмаренник - 82,5%, вика на северо-восточном склоне - 71,3%, вика на юго-западном склоне - 74,9%. Наименее оводнены листья дуба монгольского во всех пунктах исследования: юго-западный склон - 62,8%, северо-восточный — 62,9%, водораздел - 60,5%, что свидетельствует о его достаточной ксероморфности по сравнению с другими древесными видами - липой (73,9%) и кленом (65,7%). Несмотря на различные погодные условия в течение двух лет (1999-2000 гг.), средние показатели содержания воды в листьях каждого вида сильно не варьировали. Различия не превышали 2-4,5%, что свидетельствует о проявлении, с одной стороны, видовой (анатомической) специфики и, с другой стороны, о способности растений сохранять влагу в некоторых пределах ее дефицита в почве. Размах варьирования - хороший критерий подвижности и устойчивости водного режима растений. Он показывает способность растений регулировать свой водный баланс, адаптироваться к условиям среды. Как видно из данных табл. 10-12, дуб монгольский обладает наиболее устойчивым водным режимом. Оводненность тканей его листа в разных условиях увлажнения почв практически одинакова, что нельзя сказать о других видах растений.
Особенно подвержены действию почвенной засухи травянистые виды растений. Данные по динамике содержания воды в листьях растений 3-х жизненных форм в отдельные годы отображают отмеченные выше особенности (табл. 13-18): снижение влажности листьев от начала вегетации к ее концу, большую оводненность листьев травянистых растений, а также большую оводненность листьев растений произрастающих на северном склоне. Несколько неожиданно выглядит повышение увлажненности листьев у дуба монгольского на юго-западном склоне и у всех видов растений на водоразделе в сентябре 1999 г. А в 2000 г. подобное явление отмечено для дуба монгольского и вики однопарной на юго-западном склоне и леспедецы двуцветной на гребне водораздела. Это можно объяснить следующим образом. Листья растений на южном склоне и водоразделе "стареют" раньше, чем растения северного склона. В конце вегетации ткани листового аппарата освобождаются от продуктов фотосинтеза, которые у многолетних растений транспортируются в запасающие органы, ткани корня, флоэмы и ксилемы надземной части растений.
Освобождающееся "свободное пространство" занимает влага, режим которой уже не контролируется растениями, готовящимися к зиме. Поэтому листья многолетних растений южного склона и водораздела в сентябре уже проявляют свойства неживых предметов, адсорбирующих влагу. При общей тенденции к понижению оводненности к концу вегетации, наблюдается некоторое повышение влажности листьев в дождливые периоды. В 1999 г. наибольшее количество осадков приходится на май, поэтому содержание воды в тканях растений в этот месяц самое высокое. В последующие летние месяцы, количество выпадающих осадков резко сокращается. Влагообеспеченность корнеобитаемых слоев почвы уменьшается. Продолжительная засуха (июль-август) в сочетание с высокими температурами воздуха сказывается на оводненности тканей растений. В августе она минимальна для всех видов растений на гребне водораздела, а у дуба - на южном склоне. В более влагообеспеченном 2000 г. амплитуда колебания влажности листьев незначительна. Несмотря на общую тенденцию к понижению влажности к концу вегетации, у некоторых растений (дуб, липа, чубушник на северном склоне; дуб, леспедеца и вика на водоразделе) мы наблюдали незначительное повышение содержания воды в тканях листьев в августе. Наибольшее количество осадков приходится на июль (339 мм), при этом пополняются запасы почвенной влаги (влажность листьев в этот месяц, на склонах различной ориентации, составляет 38 - 46%).
