Содержание к диссертации
Введение
1 Состояние проблемы 9
1.1 Общие сведения о еловых фитоценозах 9
1.2 Подрост ели 11
1.2.1 Особенности возрастной структуры подроста ели 12
1.2.2 Особенности светового режима под пологом ельников 16
1.2.3 Жизнеспособность подроста ели 22
1.2.4 Численность подроста ели 25
1.2.5 Влияние типа леса на подрост ели 27
1.2.6 Особенности развития подроста ели под пологом древостоя 30
1.2.7 Влияние растительности нижних ярусов на подрост ели 33
1.2.8 Влияние хозяйственных мероприятий на подрост ели 35
2 Программа и методика исследований 39
2.1 Программа исследований 39
2.2 Исследование лесного фитоценоза по структурным элементам 40
2.2.1 Определение основных характеристик древостоя 40
2.2.2 Учет подроста 41
2.2.3 Учет подлеска и живого напочвенного покрова 46
2.2.4 Определение биометрических показателей хвои 49
2.3 Объекты исследований 51
2.4 Объем выполненных работ 51
3 Динамика состояния подроста ели под пологом древостоя .
3.1 Динамика жизненного состояния подроста ели по результатам длительных исследований 53
3.2 Закономерности изменения жизнеспособности елового подроста в связи с типом леса 69
3.3 Влияние материнского полога на динамику состояния и структуру подроста ели
3.4 Связь жизнеспособности подроста ели с величиной среднего прироста за период 3, 5 и 10 лет .
3.5 Возрастная структура как индикатор состояния подроста 86
3.6 Структура по высоте подроста как индикатор состояния 89
3.7 Сравнительный анализ состояния и структуры подроста ели в ельниках Лисинского и Карташевского лесничеств 93
4 Влияние хозяйственых мероприятий на численность и жизнеспособность подроста ели
4.1 Влияние рубок ухода на динамику жизнеспособности подроста ели 105
4.2 Изреживание подлеска – как мера содействия естественному возобновлению ели 122
5 Динамика состояния подроста ели на вырубке 127
5.1 Особенности структуры и состояния подроста ели 127
5.2 Зависимость динамики состояния подроста ели от давности рубки 134
6 Биометрические характеристики хвои как индикатор жизнеспособности подроста ели
6.1 Биометрические показатели хвои под пологом и на вырубке 140
6.2 Биометрические показатели хвои жизнеспособного и нежизнеспособного подроста ели .
Основные выводы 151
Рекомендации 153
Список литературы
- Особенности светового режима под пологом ельников
- Учет подлеска и живого напочвенного покрова
- Возрастная структура как индикатор состояния подроста
- Зависимость динамики состояния подроста ели от давности рубки
Особенности светового режима под пологом ельников
Ель – это одна из главных лесообразующих пород на территории РФ, занимающая четвертое место по занимаемой площади, уступая только лиственнице, сосне и березе. Ель произрастает от тундры до лесостепи, но именно в таежной зоне в наибольшей степени проявляется ее лесообразующая и эдификаторная роль. Род ель (Picea Dietr.) относится к семейству сосновых (Pinacea Lindl.). Отдельные представители рода ели ведут свое начало с мелового периода, то есть 100-120 миллионов лет назад, когда у них был один общий ареал на евроазиатском континенте (Правдин, 1975).
Ель европейская или обыкновенная – (Picea abies (L.) Karst.) широко распространена на северо-востоке Европы, где образует сплошные лесные массивы. В Западней Европе хвойные леса не являются зональным типом растительности, и там имеет место вертикальная дифференциация. Северная граница ареала в России совпадает с границей лесов, а южная доходит до чернозмной зоны.
Ель обыкновенная – дерево первой величины с прямым стволом, конусовидной кроной и не строго мутовчатым ветвлением. Максимальная высота достигает 35-40 метров в равнинных условиях, а в горах встречаются экземпляры высотой до 50 м. Самое старое известное дерево имело возраст 468 лет. Однако, возраст более 300 лет очень редок, а в полосе хвойно-широколиственных лесов снижается до 120—150 (180) лет (Казимиров, 1983).
Ель обыкновенная характеризуется относительно большой пластичностью корневой системы, способной приспосабливаться к различным почвенным условиям. Корневая система чаще всего поверхностная, но на хорошо дренированных почвах нередко развиваются и сравнительно глубокие вертикальные ответвления (Шубин, 1973). Ствол ели обыкновенной – полнодревесный, покрыт относительно тонкой зелено-коричневой, коричневой или серой корой. Кора ели обыкновенной – гладкая, но с возрастом становится чешуйчатой и бороздчатой.
Ростовые почки небольшие – от 4 до 6 миллиметров, яйцевидно-конические, рыжие с сухими чешуйками. Репродуктивные почки более крупные и достигают 7-10 миллиметров.
Xвоя у ели обыкновенной четырехгранная, острая, темно-зеленая, жесткая, блестящая, длиной до 10-30 мм и толщиной 1-2 миллиметра. Держится на побегах 5-10 лет и опадает в течение всего года, но наиболее интенсивно с октября по май.
Ель обыкновенная цветет в мае – июне. Шишки созревают осенью на следующий год после цветения, семена выпадают в конце зимы и ранней весной следующего года. Мужские колоски удлиненной цилиндрической формы расположены на побегах прошлого года. Шишки веретенообразно цилиндрической формы, длиной от 6 до 16 и диаметром от 2,5 до 4 сантиметров, расположены на концах ветвей. Молодые шишки бывают светло-зеленые, темно фиолетовые или розоватые, а зрелые принимают иной оттенок светло-бурого или красно-бурого цвета. Зрелые шишки содержат на стержне от 100 до 200 семенных чешуек. Семенные чешуйки – одревесневшие, обратнояйцевидные, цельнокрайние, по верхнему краю мелкозазубренные, выемчатые. На каждой семенной чешуе содержатся 2 углубления для семян (Казимиров, 1983). Семена ели обыкновенной коричневого цвета, относительно небольшие, длиной от 3 до 5 миллиметров. Масса 1000 семян от 3 до 9 грамм. Всхожесть семян варьируется от 30 до 85 процентов в зависимости от условий произрастания. Условия произрастания детерминируют и наличие повторения урожайных годов, которые наступают в среднем через каждые 4-8 лет.
Ель обыкновенная – вид, произрастающий на относительно большом ареале, в различных почвенных и климатических условиях. В результате этого ель обыкновенная отличается большой внутривидовой полиморфностью (по типу ветвления, окраске шишек, строению кроны, фенологии и т.д.), следовательно, и наличием большого числа экотипов. По отношению к температуре воздуха ель обыкновенная теплолюбивая, но в тоже время – холодостойкая порода, произрастающая в зоне умеренного и прохладного климата со средней годовой температурой от -2,9 до +7,4 градусов и температурой самого теплого месяца в году от +10 до +20 градусов (Чертовской, 1978). Ареал ели обыкновенной распространяется в диапазоне от 370 до 1600 мм выпадающих осадков в год.
Вопрос увлажнения почвы тесно связан с ее аэрацией. Ель обыкновенная хоть и способна расти в условиях избыточного увлажнения, но хорошей продуктивности следует ожидать только в тех случаях, где вода проточная. На сырых почвах ель вываливается уже при скорости 6-7 метров в секунду, а на свежих и сухих почвах выдерживают потоки ветра скоростью 15 метров в секунду. Скорость ветра более 20 метров в секунду вызывает массовый повал.
Наиболее интенсивным ростом ель обыкновенная отличается на супесчаных и суглинистых почвах, подстилаемых на глубине 1-1,5 метров глинами или суглинками. Следует отметить, что строгих правил требовательности к почве ее сложению и механическому составу как таковых нет, поскольку требовательность ели к почве несет зональный характер. Ель обыкновенная имеет высокий порог толерантности к кислотности почвы и способна произрастать при колебаниях pH от 3,5 до 7,0. Ель обыкновенная относительно требовательна к минеральному питанию (Казимиров, 1983).
Учет подлеска и живого напочвенного покрова
Неоднородность качественных и количественных характеристик подроста выражается, в первую очередь, через понятие жизнеспособность подроста. Жизнеспособность подроста по «Энциклопедии лесного хозяйства» (2006) представляет собой способность молодого поколения материнского подроста существовать и функционировать в меняющихся условиях среды.
Многие исследователи, такие как И.И. Гусев (1998), М.В. Никонов (2001), В.В. Горошков (2003), В.А. Алексеев (2004), V.A. Alexeyev (1997) и другие отмечали, что изучение качественных параметров ельников, по большому счету, сводится к изучения состояния древостоев.
Состояние древостоя является последствием сложных процессов и этапов, через которые проходит растение от своего зачатка и образования семени до перехода в господствующий ярус. Этот длительный процесс метаморфозов растения требует разделения на различные этапы, каждый из которых нужно изучать в отдельном порядке.
Таким образом, можно констатировать, что понятию жизнеспособность и состояние подроста уделяется сравнительно мало внимания (Писаренко, 1977; Алексеев, 1978; Калинин, 1985; Пугачевский, 1992; Грязькин, 2000, 2001; Григорьев, 2008).
Большинство исследователей утверждает, что под пологом спелых древостоев имеется достаточное количество жизнеспособного подроста ели, однако при этом чаще всего не выявляется взаимообусловленность состояния подроста и его пространственного распределения от характеристик материнского древостоя.
Есть и исследователи не утверждающие, что под пологом материнского древостоя должен быть жизнеспособный подрост способный полноценно заменить в перспективе материнский древостой (Писаренко, 1977; Алексеев, 1978; Пугачевский, 1992).
Колебания по высоте и групповое распределение подроста ели позволили некоторым авторам утверждать, что подрост ели в целом не способен обеспечить предварительное возобновление при условии интенсивных лесозаготовительных работ (Мойланен, 2000).
Еще исследования Варгаса де Бедемара (1846) установили, что число стволов с возрастом резко снижается, и что из проросших всходов в процессе естественного отбора и дифференциации к возрасту спелости сохраняется всего лишь около 5 процентов.
Процесс дифференциации наиболее выражен в «молодости» насаждения, где в наибольшей степени выделяются угнетенные классы по состоянию, и постепенно захватывает «старость». По словам Г.Ф. Морозова, который ссылается на более ранние работы Я.С. Медведева (1910) в данном направлении, общей чертой подроста растущего в насаждении является угнетенность. Свидетельством этому является тот факт, что в возрасте 60-80 лет подрост ели под пологом очень часто не превышает 1-1,5 м, тогда как подрост ели на воле в этом же возрасте достигает высоты 10-15 метров.
Однако, Г.Ф. Морозов (1904) отмечает, что производительность и продуктивность отдельных экземпляров подроста может измениться и в лучшую сторону, стоит только изменить условия среды. Все экземпляры подроста, различной степени угнетенности, отличаются от подроста на воле по морфологическим характеристикам вегетативных органов, в т.ч. меньшим количеством почек, иной формой кроны, слабо развитой корневой системой и так далее. Такие морфологические изменения у ели, как образование зонтикообразной кроны, развивающейся в горизонтальном направлении, является приспособлением растения к максимально эффективному использованию «скудного» света, проникающего к подросту. Изучая поперечные разрезы стволиков подроста ели, растущего в условиях Ленинградского округа (Охтинская дача), Г.Ф. Морозов отмечал, что у отдельных экземпляров годичные слои были густо сомкнуты на начальном этапе жизни (что свидетельствует о степени угнетенности растения), а затем резко расширялись в результате некоторых лесохозяйственных мероприятий (в частности изреживания), изменяющих условия среды.
Подрост ели, резко оказавшись на открытом пространстве, погибает и от излишнего физиологического испарения в силу того, что на открытых участках этот процесс протекает с большей активностью, к которой подрост, растущий под пологом, не приспособлен. Чаще всего этот подрост погибает в результате резкого изменения обстановки, но, как отмечал Г. Ф. Морозов, в некоторых случаях, после долгой борьбы, он начинает оправляться и выживает. Возможность подроста выжить в таких обстоятельствах определяется рядом факторов, таких как степень его угнетенности, степень резкости изменения условий среды, и, конечно биотическими и абиотическими факторами, влияющими на рост и развитие растения.
Отдельные экземпляры подроста часто сильно различаются в пределах одного массива таким образом, что один экземпляр подроста, отмеченный до рубки как нежизнеспособный, оправился, а другой так и остался в категории нежизнеспособного. Подрост ели, образовавшийся на плодородных почвах под пологом березы или сосны, часто не реагирует на удаление верхнего яруса, т.к. световой дефицит не испытывал даже при его наличии (Cajander, 1934, Vaartaja, 1952). После буферного периода адаптации прирост подроста в высоту многократно увеличивается, но мелкий подрост требует больше времени для функциональной реструктуризации вегетативных органов (Koistinen и Valkonen, 1993).
Косвенное подтверждение факта выраженной способности подроста ели менять категорию состояния в лучшую сторону дал P. Mikola (1966), отмечая, что значительная часть забракованных ельников (исходя из состояния подроста), в процессе лесоинвентаризации Финляндии, признана позже пригодной для лесовыращивания.
Возрастная структура как индикатор состояния подроста
В зависимости от структуры насаждения под полог ельников может проникать от 3 до 17 процентов фотосинтетический активной радиации. Нужно также отметить, что по мере ухудшения эдафических условий уменьшается и степень поглощения этой радиации (Алексеев, 1975).
Средняя освещенность в нижних ярусах ельников в черничных типах леса чаще всего не превышает 10 %, а это, в свою очередь, в среднем обеспечивает минимальную энергию годового прироста, который составляет от 4 до 8 см (Чертовской, 1978).
Исследования в Ленинградской области, проведенные под руководством А.В. Грязькина (2001) показывают, что относительная освещенность на поверхности почвы под пологом древостоев составляет 0,3-2,1% от полной, а этого недостаточно для успешного роста и развития молодого поколения ели. Данные экспериментальные исследования показали, что годовой прирост молодого поколения ели увеличивается с 5 до 25 см при увеличении проникающего под полог света с 10 до 40%.
Жизнеспособный подрост ели в подавляющем большинстве случаев растет только в окнах полога елового древостоя, поскольку в окнах подрост ели не испытывает недостатка света, а к тому же напряженность корневой конкуренции там значительно ниже, нежели в приствольной части древостоя (Мелехов, 1972).
В.Н. Сукачев (1953) утверждал, что гибель подроста в большей степени определена корневой конкуренцией материнских деревьев, а только потом дефицитом света. Такое утверждение он подкреплял фактом, что на самых ранних этапах жизни подроста (первые 2 года) «происходит сильный отпад ели независимо от освещенности». Такие авторы как Е.В. Максимов (1971), В.Г. Чертовский (1978), А.В. Грязькин (2001), К.С. Бобкова (2009) и другие подвергают сомнению подобные предположения.
По данным Е.В. Максимова (1971), нежизнеспособным подрост становится при освещенности от 4 до 8 % от полной. Жизнеспособный подрост формируется в просветах между кронами взрослых деревьев, где освещенность составляет в среднем 8-20%, и характеризуется световой хвоей и хорошо развитой корневой системой. Иными словами, жизнеспособный подрост приурочен к просветам в пологе, а сильно-угнетенный подрост находится в зоне плотной сомкнутости верхних ярусов (Бобкова, 2009).
В.Г. Чертовской (1978) также утверждает, что на жизнеспособность ели решающее влияние оказывает свет. По его доводам, в среднеплотных насаждениях жизнеспособный подрост ели обычно составляет более 50-60% от общего количества. В сильно сомкнутых ельниках преобладает нежизнеспособный подрост.
Исследования в Ленинградской области показали, что режимом освещенности, т.е. сомкнутостью полога, определяется доля жизнеспособного подроста. При сомкнутости полога 0,5-0,6 преобладает подрост высотой более 1 м. При этом доля жизнеспособного подроста превышает 80%. При сомкнутости 0,9 и более (относительная освещенность менее 10%) жизнеспособный подрост чаще всего отсутствует (Грязькин, 2001).
Однако, не стоит недооценивать и другие экологические факторы, такие как структура почвы, ее влажность, а также температурный режим (Рысин, 1970; Пугачевский, 1983, Haners, 2002).
Хоть ель и относится к теневыносливым породам, подрост ели в высокоплотных насаждениях все же испытывает большие трудности при низкой освещенности. В результате качественные характеристики подроста в плотных насаждениях заметно хуже по сравнению с подростом, растущим в среднеплотных и низкоплотных насаждениях (Вялых, 1988).
По мере роста и развития подроста ели порог толерантности к низкому освещению снижается. Уже в возрасте девяти лет резко увеличивается потребность подроста ели в освещенности (Афанасьев, 1962).
От плотности древостоев зависят размер, возраст и состояние подроста. Большинство спелых и перестойных хвойных насаждений характеризуется разновозрастностью (Пугачевский, 1992). Наибольшее количество особей подроста встречается при полноте 0,6-0,7 (Атрохин, 1985, Касимов, 1967). Эти данные подтверждаются и исследованиями А.В. Грязькина (2001), которые показали, что «оптимальные условия для формирования жизнеспособного подроста численностью 3-5 тыс. экз./га складываются под пологом древостоев полнотой 0,6-0,7».
Н.Е. Декатов (1931) утверждал, что основной предпосылкой для появления жизнеспособного подроста ели в кисличном типе леса, является то, чтобы полнота материнского полога была в диапазоне 0,3-0,6.
Жизнеспособность, следовательно, и прирост в высоту во многом детерминированы плотностью насаждения, о чем свидетельствуют исследования А.В. Грязкина (2001). По данным этих исследований, прирост нежизнеспособного подроста в ельниках-кисличниках при относительной полноте древостоев 0,6 такой же, как и прирост жизнеспособного подроста, при полноте ельника кисличника 0,7-0,8.
В ельниках черничного типа леса с увеличением полноты древостоя, средняя высота подроста уменьшается и эта зависимость близка к линейной связи (Грязькин, 2001).
Исследования Н.И. Казимирова (1983) показали, что в ельниках лишайниковых полнотой 0,3-0,5 еловый подрост редкий и качественно неудовлетворительный. Совершено иначе обстоит ситуация с кисличниками, а особенно с брусничным и черничным типами леса, где несмотря на высокую сомкнутость имеется достаточное количество подроста удовлетворительного по жизненному состоянию.
Зависимость динамики состояния подроста ели от давности рубки
С увеличением относительной полноты древостоя увеличивается и доля среднего и крупного жизнеспособного подроста ели, поскольку конкуренция за свет в столь сомкнутом пологе больше всего отражается на мелком подросте. При высокой полноте древостоя доля нежизнеспособного мелкого подроста ели также весьма велика. Однако, эта доля значительно больше при небольшой относительной полноте, поскольку в таких световых условиях увеличивается конкуренция, от которой в первую очередь страдает мелкий подрост.
С увеличением относительной полноты древостоя доля мелкого нежизнеспособного подроста изменяется следующим образом: при небольшой полноте доля мелкого нежизнеспособного подроста наибольшая, затем она падает и минимума достигает при полноте 0,7, а затем снова увеличивается при увеличении полноты (рисунок 3.40).
Распределение подроста ели по категориям состояния и крупности подтверждает, что жизненный потенциал подроста выросшего в условиях Лисинского лесничества больше, чем подроста ели в Карташевском лесничестве. Это особенно четко прослеживается по высотной структуре подроста, поскольку доля среднего и крупного подроста ели, как правило, больше на лисисинских объектах при аналогичных лесорастительных условиях (рисунки 3.39-3.40).
О лучшем жизненном потенциале подроста ели на лисинских объектах свидетельствуют и темпы роста подроста, которые показаны на рисунках 3.41-42. Для каждой группы возраста вне зависимости от жизненного состояния средняя высота подроста ели на лисинских объектах больше средней высоты подроста выросшего в условиях Карташевского лесничества. Это лишний раз подтверждает тезис, что в относительно менее благоприятных условиях среды (с точки зрения влажности почвы и ее плодородия – более близких к черничному типу леса) подрост ели способен больше проявить свои конкурентные способности. Отсюда следует, что и изменения, происходящие в пологе в результате антропогенного или иного воздействия, более положительный результат дают в контексте улучшения состояния подроста ели в условиях Лисинского, нежели Карташевского лесничества.
1. На каждом этапе развития численность подроста, как и структура по высоте, по возрасту на опытных участках меняются разнонаправленно. Однако выявлена определенная закономерность: чем больше изменяется численность подроста (после урожайных семенных лет она резко увеличивается), тем сильнее меняется структура подроста по высоте и возрасту. Если при увеличении численности подроста за счет самосева происходит существенное уменьшение средней высоты и среднего возраста, то при уменьшении численности в результате отпада, средняя высота и средний возраст могут увеличиваться – если в отпад переходит преимущественно мелкий подрост, или уменьшаться – если в отпад переходит преимущественно крупный подрост.
2. За 30 лет численность подроста под пологом ельника кисличника и ельника черничника изменялась, в этом компоненте фитоценоза смена поколений идет непрерывно - основная часть старшего поколения переходит в отпад, а подрост новых генераций регулярно появляется и в первую очередь - после обильного урожая семян.
3. За три десятилетия состав подроста на объектах наблюдений изменился значительно, доля лиственных пород заметно увеличилась и достигла 31- 43 % (после проведенной рубки). В начале эксперимента она не превышала 10%.
4. На секции А экологического стационара численность подроста ели за 30 лет увеличилась на 2353 экземпляра, а с учетом сохранившихся модельных экземпляров общая численность подроста ели к 2013 году составила 2921 экз./га. В 1983 году всего было 3049 экз./га.
5. За три десятилетия под пологом ельника-черничника и ельника кисличника доля подроста, перешедшего из категории «нежизнеспособный» в категорию «жизнеспособный» составила 9 % на секции А, 11% на секции Б и 8 % на секции В, т.е. в среднем около 10%. Исходя из общей численности подроста на опытном участке 3-4 тыс./га, эта доля существенна и заслуживает внимания при проведении учетных работ при оценке успешности естественного возобновления ели в указанных типах леса. 103 6. Из категории «жизнеспособный» в категорию «нежизнеспособный» за указанный период времени перешло от 19 до 24 %, а сразу из категории «жизнеспособный» в категорию «сухой» (минуя категорию «нежизнеспособный») – от 7 до 11 %. 7. Из общего количества растущего подроста на секции А (1613 экземпляров) перешло в отпад 1150 экземпляров подроста разной высоты и разного возраста, т.е. около 72 %. На секции Б – 60 %, а на секции В – 61 %. 8. В ходе наблюдений доля сухого подроста увеличивалась с увеличением высоты и возраста модельных экземпляров. Если в 1983-1989 гг. она составляла 6,3-8,0 % от общего количества, то к 2013 году к сухому подросту относилось уже от 15 (ельник черничник) до 18-19 % (ельник кисличник). 9. Из общего количества паспортизированного подроста на секции А, деревьями перечетных размеров стали 127 экземпляра, т.е. 7,3 %. Из них большую часть (4,1 %) составляют те экземпляры, которые перешли в разные годы из категории «нежизнеспособный» в категорию «жизнеспособный». 10. Многократность учета одних и тех же экземпляров подроста ели в течение длительного периода времени позволяет указать на основные причины переходов из категории «нежизнеспособный» в категорию «жизнеспособный». 11. Изменение структуры подроста по высоте и по возрасту, колебание численности – процесс динамичный, при котором одновременно совмещается два взаимно противоположных процесса: отпад и приход новых поколений подроста. 12. Переходы подроста из одной категории состояния в другую, как правило, чаще происходит среди мелкого подроста. Чем меньше возраст подроста, тем вероятнее позитивный переход. Если за первые 6 лет наблюдений из категории «НЖ» перешло в категорию «Ж» около 3 % экз. (при среднем возрасте подроста 19 лет), то через 20 лет – менее 1%, а через 30 лет – всего 0,2%. 13. Динамика состояния подроста выражена и по типам леса. Переходы нежизнеспособного подроста в категорию «жизнеспособный» более вероятны в ельнике черничнике, чем в ельнике кисличнике.
