Содержание к диссертации
Введение
1. Современные представления о взаимоотношениях древесных растений в растительных сообществах 8
2. Программа, методика и объем исследования 22
2.1; Программа исследования 22
2.2. Методика и; объем исследования 23
3. Естественно-исторические условия района шследования 33
4. Объекты исследования. история их создания 38
5. Особенности режимов среды в культурах ели под пологом леса 51
5.1. Почва - среда биотрофного взаимовлияния . 53
5.1.1. Особенности почвообразования на опытных объектах 54
5.1.2. Физические свойства почв 57
5.1.3. Физико-химические свойства почв ;. 69
5.1.4. Агрохимические свойства почв 75
5.2. Микроклиматические особенности подпологовой среды 81
5.3. Рост ели в культуре под пологом леса в зависи мости от температуры воздуха 94
6. Межвидовые и внутривидовые взаимоотношения в культурах ели под пологом леса 107
6.1. Взаимоотношения ели в культурах под пологом леса с деревьями основного древостоя 107
6.2. Внутривидовая конкуренция в культурах ели под пологом леса 127
6.3. Влияние культур ели на деревья основного древостоя 144
7. Лесокультушые и лесоводственные способы регулирования взаимовлияний 151
7.1. Лесокультурные способы регулирования взаимовлияний 151
7.2 Лесоводетвенные способы регулирования взаимовлияний в культурах ели под пологом леса... 184
Выводы и практические рекомендации 202
Литература 208
Приложение 229
- Современные представления о взаимоотношениях древесных растений в растительных сообществах
- Естественно-исторические условия района шследования
- Особенности почвообразования на опытных объектах
- Внутривидовая конкуренция в культурах ели под пологом леса
Введение к работе
В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 193Ы985 гг. и на период до 1990 годая(Г98|в качестве основного принципа ведения лесного хозяйства выдвигается ПРИНЦИП Непрерывности ЛеСОПОЛЬЗОВаНИЯ. В Делв Л6С0-
восстановления этот принцип наиболее полно реализуется при создании предварительных культур. Создание нового поколения леса под пологом еще неорубленяого древостоя, как способ ле-совосстановления, является тенденцией, свойственной почти всем странам мира, несмотря на различный уровень развития отдельных стран, их природные и социально-экономические возможности (Воробьев, 1976).
Отдельные неудачи при создании предварительных культур связаны, как правило, с игнорированием особенностей взаимоотношений молодых растений с деревьями основного древостоя и с окружающей средой. Поэтому изучению этих вопросов при разработке способов создания предварительных культур и экологическом обосновании их целесообразности в тех или иных условиях необходимо уделить серьезное внимание. В связи с этим тема нашего исследования является актуальной.
Цель исследований. На основании изучения характера межвидовых и внутривидовых взаимоотношений в культурах ели под пологом леса разработать экологически целесообразные и простыв по исполнению способы регулирования этих взаимоотношений.
Научная новизна работы. Впервые осуществлен анализ
взаимодействий ели в культурах под пологом леса с деревьями основного древостоя (межвидовая конкуренция) и между отдельными особями ели в биогруппах (внутривидовая конкуренция) на примере культур, достигших критического возраста (20-30 лет). Предложены способы регулирования взаимоотношений древесных пород в культурах ели под пологом леса с учетом режимов среды и характера взаимоотношений между особями с целью повышения конкурентоспособности предварительных культур ели.
Кроме этого получены новые данные о конкурентоспособности ели различных фенологических форм, что представляет собой не только практический, но и теоретический интерес*
Обоснованность и достоверность результатов исследования базируется на использовании достаточного по объему экспериментального материала, полученного на стационарных опытных объектах, созданных в I96I-I964 гг. Н.И. Рубцовым, 1976-1977 гг. А.Ф. Чмыром, 1982 г. В.А. Егоровой с целью длительного наблюдения за предварительными культурами.
В процессе работы изучено и проанализировано 350 вариантов опытов. При этом исследованы рост и развитие ели в зависимости от способа и времени обработки почвы, возраста и качества посадочного материала, режимов среды участков произрастания культур, влияния той или иной породы дерева основного древостоя, расстояния от дерева верхнего полога , наличия или отсутствия корневых остатков в субстрате; изучены корненаселенность почв участка, строение корневых систем ели в зависимости от способа обработки почвы, скорость разложения корневых остатков в почве в зависимости от их диаметра, интенсивность осыпания стенок изоляционных канавок в зависимости от
свойств почвы, корненаселенность канавок в зависимости от их глубины, фитомасса надземной части ели в культуре под пологом леса, динамика суточного прироста в высоту.
Для большего обоснования полученных результатов проведено подробное таксационное обследование основного древостоя (13 га) с картированием верхнего полога (1,82 га), сделано детальное исследование свойств почз участка (выполнено 480 почвенно-агрохимических анализов), изучена динамика влажности почвы в течение вегетационного сезона (отобрано и обработано 660 образцов), на различных участках произрастания культур проводились метеонаблюдения (с метеоприборов снято более 14 тыс. показаний). Собранный материал обработан с применением методов математической статистики.
Личный вклад. Автором собран весь экспериментальный материал, выполнены основные лабораторные работы, а также рас-четно-графическая и камерально-статистическая обработка полученных данных. Проанализированы результаты эксперимента по истечении 20 лет, сделаны соответствующие выводы и даны практические рекомендации.
Практическая ценность и внедрение результатов исследования. Новые данные, полученные при изучении взаимоотношений древесных видов, шире раскрывают представления о механизме внутривидовой и межвидовой конкуренции в культурах ели под пологом леса. На основании полученных выводов предложены экологически обоснованные способы повышения конкурентоспособности ели в культурах под пологом леса и внесены существенные Дополнения и изменения в имеющиеся временные рекомендации по созданию предварительных культур на Северо-Западе РСФСР.
Усовершенствованные практические рекомендации приняты к внедрению Северо-Западным лесоустроительным предприятием и будут использованы при проектировании лесов осе тановитель-ных работ в условиях Северо-Запада РСФСР.
Апробация и публикация работы. Основные положения и результаты по теме диссертационной работы доложены на научно-технических конференциях Лесотехнической академии имени С.М.Кирова (1982-198% гг.). По материалам диссертации опубликовано 3 работы.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и практических рекомендаций, списка использованной литературы из 212 названий, в том числе 9 иностранных, приложения. Работа содержит 144 страницы машинописного текста, иллюстрирована 46 таблицами и 36 фотографиями и рисунками. Общий объем диссертации 283 страница.
Автор приносит глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору А.Ф. Чмыру за научное руководство работой, коллективу кафедры лесных культур Ленинградской лесотехнической академии и специалистам Лисинского учебно-опытного лесхоза за оказанную помощь в работе над диссертацией.
Современные представления о взаимоотношениях древесных растений в растительных сообществах
Все виды растений встречаются в природе не поодиночке, а образуют определенные растительные сообщества. Комбинация растений в этих сообществах не случайна. Она обусловлена исторически сложившимися закономерностями взаимоотношений между предстаБленнымй в сообществе видами и между растениями и окружающей средой. Условиями сложения стабильного растительного сообщества по мнению Г. Вальтера (1982 ) являются: - во-первых, наличие исторически обусловленных для данной местности видов и, - во-вторых, комплекс условий среды (климат, почва,деятельность человека). Решающую роль при сложении видового состава растительного сообщества Г.
Вальтер отводит следующим факторам: 1) конкуренции видов между собой; 2) зависимости одних видов от других; S) наличию комплементарных видов. Основным фактором, участвующим в сложении древесного яруса, этот автор называет конкуренцию. Древесный ярус определяет условия для видов, поселяющихся под пологом. Они зависимы от древесного яруса и конкурируют между собой. Виды, не вступающие с зависимыми в конкурентные отношения,Вальтер называет комплементарными. Комплементарные виды заполняют неиспользованные промежутки в пространстве и времени. Комплементарны во времени виды, имеющие сдвинутые один относительно другого ритмы сезонного развития. 1С комплементарным в пространстве можно отнести, например, виды, образующие корневые системы на различной глубине и не находящиеся в прямой конкуренции за воду и питательные вещества. Растительные сообщества в природе сформировались в процессе борьбы растений за существование, благодаря действию отбора или в результате непрерывного вмешательства человека (Оукачев, 1927, 19 1; Галл, 1976). Г.Ф. Морозов (1912, 1913), исследуя взаимоотношения в лесных сообществах, пришел к выводу, что огромное значение в них имеют процессы борьбы за существование. От напряженности этих процессов зависит интенсивность элиминиции деревьев различных пород. Причем, на плодородных почвах она выше, чем на бедных, у светолюбивых пород выше, чем у теневыносливых.
Процессы борьбы за существование между взрослыми деревьями и подростом протекают с некоторыми особенностями. Г.Ф.Морозов отмечает, что в этом случае подрост испытывает двойную конкуренцию: с материнским древостоем и между собой. Кроме того, материнский древостой выполняет по отношению к подросту и защитную функцию. В работах современных авторов (Ницен-ко, 1968) также подчеркивается, что существует принципиальная разница во взаимоотношениях между видами, входящими в разные ярусы, и между видами одного яруса. Каждая особь сколько-нибудь существенно меняет среду в непосредственной близости около себя, поэтому взаимоотношения растений осуществляются в основном по вертикали. Межвидовые взаимоотношения в господствующем ярусе рас сматриваются Морозовым на примере взаимодействия сосны и ели. Делается вывод, что последние складываются либо в пользу одного из видов, либо устанавливается устойчивое равновесие в зависимости от физико-географического района произрастания. Идеи Г.Ф. Морозова, подходившего к изучению леса с точки зрения комплекса факторов, были продолжены В.Н. Оукачевым. "Заслуга В.Н. Оукачева не только в создании биогеоценологии как новой интегральной научной дисциплины; он обратил внимание на необходимость биогеоценотического принципа исследований, нового методического подхода к явлениям природы" (Юр-кевич, Гельтман, 1982:11). В.Н, Сукачев, подчеркивая необходимость выяснения механизма взаимодействия растений в сообществе, предложил первую классификацию межвидовых и внутривидовых отношений растений в фитоценозе. Это взаимоотношения контактные, трансбиотичес-кие, трансабиотические (Сукачев, 1956, 1975). Провести резкой грани между этими категориями нельзя. Они могут оказать как благоприятное, так и неблагоприятное воздействие на сообщество в целом. Взаимоотношения в сообществах чрезвычайно сложны, зависят от множества факторов, что вероятно и послужило причиной разнообразного, порой противоречивого, подхода ученых к этой проблеме, этих классификаций, отдельные неточности и смешение понятий, в частности, таких как "тип взаимоотношений" и "форма взаимовлияний". Чтобы избежать путаницы и ошибок, М.В.Колесниченко предлагает строго разграничить понятия: борьба за существование, взаимоотношения и взаимовлияния растений. "Борьба за существование , - утверждает он, - находит свое выражение в различных типах взаимоотношений растений, а взаимоотношения проявляются в различных формах взаимных влияний растений". В связи с этим, Колесниченко предложил классификацию, в которой все известные формы объединены в шесть основных групп (рис. I.I). В том или ином конкретном случав соотношение наблюдаемых форм взаимовлияний различно и это, в конечном итоге, определяет специфику взаимоотношений, то есть их тип. Типы взаимоотношений организмов в их борьбе за существование были выделены в свое время еще Ч, Дарвинам (1952). Он назвал их: симбиоз, паразитизм, взаимопомощь, конкуренция и борьба. Условность этих названий признавал сам Ч. Дарвин,на нежелательность применения их указывал К.Маркс, критиковали последующие авторы, но и по сегодняшний день, вероятно в силу вековой привычки, они наиболее употребляемы. В качестве первого приближения к замене устаревших наименований Колесниченко предлагает выделять типы взаимоотношений
Естественно-исторические условия района шследования
Исследования проводились в Лисине ком учебно-опытном лесхозе Ленинградской ордена Ленина лесотехнической академии им. С.М.Кирова, который расположен на водоразделе между реками Тосно и Лугой в центральной части Тосненского административного района и занимает площадь 28 572 га. Лесхоз является учебно-экспериментальной базой академии, здесь вели свои исследования известные лесоводы страны Ф.К.Др-нольд, М.К, Турский, А.Ф. доский, М.Д. Кравчине кий, М.М.Орлов, Г.Ф. Морозов, В.Н.
Оукачев, М.Е. Ткаченко, М.Н.Римский-Корсаков. Территория лесхоза представляет сплошной лесной массив, вытянутый с севера на юг на 34 км, при ширине с запада на восток от 3 до 1,8 км. В лесном фонде преобладают древостой с господством хвойных пород - 62,2% покрытой лесами площади. Одной из главных пород, имеющих наибольшее экономическое значение является ель обыкновенная с еа авсе 1 &/?d). Типичная зональная растительность несколько изменена в результате деятельности человека. На месте ельников сейчас можно наблюдать производные осиновые и березовые леса, серо-ольховые заросли. Климат переходный от морского к континентальному,обусловлен потоками воздушных масс из Атлантики и Арктики (Алисов, 1956). Преобладающее направление ветров в осенний и зимний пери од юго-западное и южное, В летние месяцы дуют ветры из Арктики (с евро-вое точное и северное направление). Поэтому зима бывает с частыми оттепелями, лето прохладное, бывают заморозки. Без заморозков - только июль. Весна обычно затяжная с медленным нарастанием температуры, с частым возвратом холодов.Среднегодовая температура воздуха +3,4С, среднемаксимальная 6,2С, среднеминимальная 0,7С. Средняя продолжительность безморозного периода 190 дней, вегетационного сезона (+ЮС и выше) -130-140 дней. Среднемесячная температура достигает максимума в июле,в августе она несколько снижается и затем довольно резко падает в сентябре (табл. 3.1). Среднегодовое количество осадков, по данным метеостанции в Любани-645 мм, испаряемость же колеблется в пределах 350-410 ММ. На слабодренированных почвах такой баланс влаги создает предпосылки для заболачивания местности.
По временам года осадки распределяются неравномерно. Летом их выпадает 38%, осенью - 34%, весной - 16%, зимой - 12%. За вегетационный период осадков выпадает около 45%. Относитель ная влажность воздуха - 70%. Рельеф территории представляет собой плоскую равнину со слабо выраженной гидрографической сетью. Реки и ручьи вытекают из торфяных болот. Весной они полноводны, летом, по мере просыхания торфяников, сильно мелеют. Коренные породы - девонские песчаники, глины и мергели. Геологическая скважина в поселке Ушаки показывает на глубине 410 м гнейсо-граниговый кристаллический гндамент. Основными почвообразующими породами являются моренные суглинки и ленточные глины (90$ территории). Однородность почвенного покрова несколько оживляется наличием массивов песчаных и супесчаных наносов. По характеру почвенного покрова в районе исследования можно выделить участки с однородным почвенным покровом и участки со слошшм почвенным покровом - сочетания. Почвенные сочетания обусловлены различиями в увлажнении. А.А. Долотов (1973), характеризуя почвы Мгинско-Тосненской равнины,дает схематичный вертикальный разрез почвенного сочетания (рис. 3.1). Неравномерность увлажнения, в свою очередь, обусловлена наличием аккумулятивно-денудационного микрорельефа, формирование которого связано с былыми процессами осадкообразования,приведшими к созданию небольших повышений и понижений, которые сложены однородной почвообразующей породой (Долотов, 1973- . ).
Особенности почвообразования на опытных объектах
Почвы опытных объектов формируются на отложениях древне-ледниковых озер, так называемых ленточных глинах. Для этих пород характерен тяжелый гранулометрический состав и ясно выраженная слоистость, то есть сочетание более тамных иловатых и более светлых пылеватых слоев. Темные иловатые прослойки откладывались в холодное время года, когда приток талых вод был небольшим, а прослойки более легкого механического состава -в теплое время, когда потоки талых вод усиливались и несли более крупный материал (Яковлев, 1925, 1926). Вследствие этого, почвы, почвообразующей породой в которых выступают ленточные глины, также имеют тяжелый механический состав, обладают слабой инфильтрационной и сильной водоудерживающей способностью. Для них характерно высокое капиллярное поднятие и большие величины всасывающего давления (Роде, 1965).
Кроме этого, плотность и тонкодисперсность тяжелых пород вносит особенности в характер миграции почвенных растворов. Здесь усиливается горизонтальный и ослабляется вертикальный ток (Роде, 1937; Колосов, 1969; Корсунов, 1970; Кучко, 1969). Для этих почв более характерны процессы инфлюкции, чем инфильтрации, то есть просачивание поверхностной влаги происходит преимущественно по трещинам и крупным порам, а не идет сплошным фронтом, как в почвах легкого механического состава. В зоне, где количество осадков превышает величину испарения, почвы с такими водно-физическими свойствами склонны к заболачиванию.
Основной особенностью почвообразования на ленточных глинах в таежной зоне является сочетание двух процессов - подзо-лообразовательного и болотного. Этот факт служит причиной того, что разные исследователи относят такие почвы либо к типичным дерново-подзолистым на тяжелых породах (Роде, 1937,1939; Пономарева, 1964), либо к псевдоподзолистым (Герасимов, 1959), либо к псевдоглеевым (Зонн, 1966; Зейдельман, 1970 и др.).
На подзолообразовательный процесс в рассматриваемом случав указывает уменьшение количества физической глины (частицы меньше 0,01 мм) и илистой фракции (частицы меньше 0,001 мм) в горизонте Ар» которое в горизонте В закономерно увеличивается (табл. 5.1). Это наглядно видно на графическом изображении результатов механического анализа (рис. 5.1, 5.2, 5.3). В дерно-во-среднеподзолистой почве (разр.6) это увеличение более резко выражено, чем дерново-слабоподзолистой почве (разр.2).
Изменение по профилю дерново-подзолистых почв потери при прокаливании (табл. 5.4) подчеркивает выраженность подзолистого и иллювиального горизонтов, указывая на дифференцировку профиля почвы (в подзолистых горизонтах процент ППП меньше,чем в других горизонтах).
Интенсивность другой составляющей почвообразования этих почв - болотного процесса, выражающейся в степени оглеения, зависит от мезо- и микрорельефа местности. На относительно повышенных, хорошо дренированных участках формируются дерново-подзолистые почвы со слабо выраженными признаками оглеения,мо дермуллевые (разр. 6) и модергумусные (разр.2) по типу гумуса, нормальные по типу увлажнения; в замкнутых и локбинообра-зных понижениях - перегнойно-подзолистые поверхностно-глеева-тые модергумусные (разр. 3,5), дерново-подзолистые поверхност-но-глееватые модергумусные (разр.8) почвы кратковременно-избыточного увлажнения, а также дерново- и пере гнойно-подзолистые поверхностно глеевые модергумусные почвы длительно-избыточного увлажнения (разр. 1,4).
Среди последнего типа почв встречаются мелкие западины, связанные с вывалом леса, в которых формируются торфянисто-подзолистые поверхностно-глеевые, грубогумусные почвы длительно-избыточного увлажнения (разр.7). Морфологическое описание перечисленных типов почв представлено в приложениях 9, 10,11.
Внутривидовая конкуренция в культурах ели под пологом леса
В фитоценозах (Сукачев, 1953, 1956 и др.) выделяются взаимоотношения межвидовые и внутривидовые. Бели "межвидовые взаимоотношения являются главной движущей силой динамики и эволюции фитоценозов", то "внутривидовые - основным фактором перестройки вида и его эволюции" (Титов, 1978:3). Ю.В. Титов (1978) считает целесообразным выделять два типа эффекта взаимодействия растений в одновидовых группах - эффект группы и эффект плотности. Эффект группы, по мнению этого автора, проявляется наиболее четко на начальной стадии развития сообщества и в климаксовой стадии. В первом случав эффект группы проявляется в силу того, что молодые растения мало требовательны к элементам почвенного питания, мало выделяют в среду токсических метаболитов, поэтому даже при высокой густоте оказывают благотворное влияние друг на друга. Во втором случае эффект группы обусловлен совершенством структурной организации сооб щества, сформировавшегося в процессе конкуренции. Эффект плотности возникает при загущении и выражается первоначально во взаимном угнетении деревьев всей биогруппы, которое сменяется односторонним угнетением более слабых особей. В культурах ели это явление изучали І. Кайрюкштис, А. Юодвалькис (1975).
На опытных объектах культур ели вокруг отдельно стоящих деревьев сосны и березы, каждая особь ели, на современном этапе своего развития, испытывает не только конкурентное воздействие со стороны взрослого дерева, но и угнетается рядом стоящими особями ели, то есть биогруппы ели находятся в состоянии интенсивной внутривидовой конкуренции, выражающейся в эффекте плотности по Ю.В. Титову (1978). Это наглядно проявляется при анализе динамики приростов по годам роста культур ели вокруг отдельно стоящих деревьев сосны и березы на почвах нормального увлажнения (табл. б.б).
Величина прироста за тот или иной год находится в зависимости от расстояния от взрослого дерева. Орша этих приростов в итоге проявляется в уже выявленной закономерности роста особей ели в зависимости от удаленности их от ствола взрослого дерева (табл. 6.3,табл.6.4,прилож.13) Важным показателем при характеристике интенсивности внутривидовой конкуренции может быть коэффициент изменчивости величины прироста. Сильная изменчивость этого показателя говорит о все более возрастающем угнетении слабых особей и увеличении прироста наиболее сильных. На объектах культур ели вокруг отдельно стоящих деревьев этот показатель по мере роста культур ели имеет общую тенденцию увеличения, достигая максимальных значений в 1982-1983 годах. Более полно характеризуют рост и развитие ели вокруг отдельно стоящих деревьев в условиях внутривидовой и межвидовой конкуренции данные по фитомассе надземной части. Найденная экспериментальным путем фитомасса надземной части ели сравнивалась с расчетной по обобщенным уравнениям регрессии (Чмыр, Яновский, 1979).
В условиях эффекта плотности наблюдается, как правило,отклонение экспериментально найденной общей фитомассы надземной части от расчетной в сторону уменьшения на 2-20%. Максимальное отклонение экспериментально найденной фитомассы от расчетной в сторону уменьшения отмечено по хвое (11-54%); меньшее, но тоже значительное - по ветвям (4-52%). Вместе с тем, во всех без исключения случаях экспериментально найденная фитомасса ствола превышает расчетную на 7-19% (табл. 6.7). Это необходимо иметь в виду при создании культур ели с целью использования ее стволовой части или общей фитомассы ( Желев, 1982).
Характер внутривидовых взаимоотношений ели в разрезе ее фенологических форм хорошо проявляется при взаимодействии ели в малых биогруппах (не более 5 особей), созданных на площадках, подготовленных по 4 вариантам. Размещение особей ели в биогруппах на площадках показано на рис. 6.7. На графиках (рис. 6.8, 6.9) видно, что закономерности роста культур на площадках различных вариантов не одинаковы. По-видимому,причина в том, что различные способы подготовки площадок по раз ному влияют на интенсивность межвидовых и внутривидовых взаимоотношений в рассматриваемом культурфитоценозе.
Изоляция от корней деревьев основного древостоя посредством изоляционной канавки, в первые годы роста культур снижает подавляющее влияние со стороны взрослых деревьев, но со временем, вероятно усиливает конкуренцию между особями одного вида. Елочки, замкнутые изоляционной канавкой на площади I м по мере роста увеличивают свои потребности в элементах почвенного питания и естественно, что с ограниченной площади они могут получить их в ограниченном количестве.
В этих условиях заметное преимущество приобретают особи ранораспускающейся фенологической формы, причем максимально реализуются эти преимущества, когда елочка помещена в центре площадки. В этом случае, наряду с более ранней вегетацией (что является большим преимуществом в условиях лимитируемых факторов), особь ели, размещенная на площадке в центре, имеет возможность развивать правильную лучеобразную корневую систему. В то время кал периферийные елочки имеют в большинстве случаев деформированные корневые системы. Особенно сильно деформируются корни,первоначально направляющиеся в сторону канавки.
