Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Состояние вопроса 7
Глава 2 Природные условия района исследований
2.1 Физико-географическое положение Свердловской области, геология и рельеф 24
2.2 Климат, почвы и растительность 25
2.3 Гидролесомелиоративный фонд Свердловской области 30
Глава 3 Программа, методика исследований и объем собранного материала. характеристика объекта исследований
3.1 Программа, методика выполнения исследований и объем собранного материала 33
3.2 Характеристика объекта исследований 36
Глава 4 Особенности гидрологических условий на объекте осушения
4.1 Гидрологический режим 47
4.2 Глубина промерзания почвы 57
Глава 5 Рост подроста ели в болотных древостоях
5.1 Предварительное лесовозобновление 60
5.2 Последующее лесовозобновление 66
5.3 Травяно-кустарничковый ярус 80
Глава 6 Формирование корневых систем подроста ели под влиянием осушения
6.1 Ветвление корней подроста как условие их формирования...86
6.2 Насыщенность почвы корнями подроста 97
6.3 Строение и структура корневых систем подроста 105
6.4 Подтопление корневых систем подроста 116
6.5 Распределение фитомассы подроста 120
Выводы 124
Заключение и рекомендации 126
Литература 129
- Гидролесомелиоративный фонд Свердловской области
- Особенности гидрологических условий на объекте осушения
- Рост подроста ели в болотных древостоях
- Формирование корневых систем подроста ели под влиянием осушения
Введение к работе
Актуальность темы. Лесоболотные биогеоценозы на сегодня едва ли не единственные природные ландшафты, представленные девственными лесами, сохранившими в полной мере свою лесоводственно-таксационную структуру.
Однако в эпоху технического прогресса полностью исключить их из хозяйственного оборота не представляется возможным, особенно в зоне больших промышленно развитых городов, к которым с полным основанием можно отнести и Екатеринбург. Это и кислородопродуцирующая их роль, и места охоты, сбора ягод и грибов, и увеличение рекреационной емкости территории.
Изучение влияния только двух антропогенных факторов на лесоболотный биогеоценоз - осушения и выборочных рубок показало, что даже только этими факторами можно управлять антропогенными биогеоценозами и вести хозяйство в них в нужном направлении.
И еще один немаловажный аспект данной проблемы осуществление рационального, неистощительного лесопользования с постоянным естественным лесовозобновлением коренных хвойных пород за счет подроста предварительной и последующей генераций.
В связи с этим изучение устойчивости лесоболотных биогеоценозов и выявление закономерностей трансформации их компонентов под влиянием осушения и выборочных рубок является весьма актуальным и в теоретическом плане, и в практическом отношении.
Актуальность рассматриваемой проблемы подтверждается и наличием в гослесфонде Свердловской области болотных лесов на площади 3,5 млн. га, и ее высокой заболоченностью, превышающей 40% (Сабо и др. 1981).
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение лесовозобновительных процессов и влияние на них выборочных рубок в хвойно-лиственных осушаемых древостоях, а также выявление особенностей формирования корневых систем подроста ели на осушаемых площадях. Для выполнения поставленных задач исследован широкий круг вопросов, связанных с трансформацией компонентов фитоценозов, их количественных и качественных характеристик.
Научная новизна. Впервые на Среднем Урале комплексно изучено влияние осушения и выборочных рубок на состояние и рост подроста ели, а также вопросы формирования корневых систем подроста ели. Исследована динамика роста и численности подроста ели предварительной и последующей генераций на низинных болотах и его реакция на осушение и выборочные рубки. Дана характеристика
травяно-кустарничкового яруса и изменение его биологической продуктивности под влиянием осушения и выборочных рубок. Все перечисленное создает опытную базу для дальнейших исследований в этом направлении.
Практическая ценность работы. Обоснованы оптимальные полноты
для роста и развития подроста ели после выборочных рубок в елово-
лиственных осушаемых древостоях. Проведенные исследования
строения и структуры корневых систем подроста ели позволяют
заменить описательную характеристику их соответствующим
математическим выражением, что дает возможность более оперативного
и точного выявления не только принципиальных особенностей в
строении корневых систем подроста в динамике его развития, но также
позволяет обеспечить направленное влияние на их формирование
определенными лесокультурными и лесохозяйственными
мероприятиями.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 8 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 193 работы, в том числе 8 на иностранных языках. Работа изложена на 148 страницах машинописного текста, имеет 24 таблицы и 15 рисунков.
Гидролесомелиоративный фонд Свердловской области
Сведения о гидролесомелиоративном фонде Свердловской области малочисленны и противоречивы. Так, Б. П. Колесников, основываясь на учете земельных фондов на 1960 г., указывает, что в Свердловской области преобладают болота низинного типа (49%), сосредоточенные преимущественно в южной части области. Считалось, что под верховыми болотами занято 29% площади болот, что меньше, чем в действительности. Этот тип преобладает на северо-востоке области. По данным Н. А. Дружинина (1977), в мелиоративном фонде области преобладают еловые древостой (35,5%); значительные площади занимают сосновые (27%) и березовые (30,7%). В целом производительность лесов мелиоративного фонда характеризуется IV, 3 классом бонитета.
С учетом большой ландшафто-географической неоднородности территории области, различной степени народнохозяйственной значимости заболоченных земель и экономических условий отдельных ее частей предпринята попытка гидролесомелиоративного районирования Свердловской области (Маковский и др., 1977, 1978). Согласно этому районированию в области выделены I, II и III очереди осушения, а также зоны локального ограниченного осушения и запрета лесоосушения. К зоне первоочередных лесоосушительных работ отнесен южно-таежный район Зауральской равнинно-холмистой провинции (Верхотурский, Н.-Салдинский, Алапаевский, Синячихинский, Ирбитский, Режевской и Егоршинский лесхозы). Степень заболоченности района составляет 20—30%. Здесь преобладают низинные и переходные лесные болота, а также заболачивающиеся вырубки. С экономической точки зрения район удобен для лесоосушения, поскольку удовлетворительно развита дорожная сеть, и достаточно интенсивно — лесное хозяйство и лесная промышленность. К зоне второй очереди осушения отнесен южно-таежный район Притобольской таежно-равнинной провинции (Туринский, Тавдинский, южная часть Таборинского лесхозов). К третьей очереди осушения отнесен среднетаежный район Зауральской равнинно-холмистой провинции (Серовский и запад Сосьвинского лесхозов). Оставшиеся две зоны включают в основном осевую полосу Урала, а также площади пригородных зон.
Наиболее полные данные по ГЛМФ Урала даны в работе Сабо и др. (1981), но и здесь они приведены лишь по областям Уральского района (табл. 2). В целом ГЛМФ Урала в гослесфонде превышает 8 млн. га. Наиболее значительные его площади сосредоточены в Свердловской области, заболоченность которой составляет 40,5%. Здесь только заболоченные и болотные леса занимают более 3,5 млн. га. Весьма значительные площади ГЛМФ и в Пермской области, в остальных областях Уральского района они относительно невелики. Несмотря на большие площади ГЛМФ в Уральском районе, работы по его освоению в настоящее время практически не ведутся.
Особенности гидрологических условий на объекте осушения
Известно (Медведева, 1971; Залитис, 1983; Чиндяев, 1989), что осушение коренным образом изменяет состояние лесоболотных биогеоценозов и взаимоотношения между отдельными его компонентами. Значительное влияние гйдролесомелиорация оказывает на водно-воздушный режим почв, хотя уровень воды в почве по сравнению с неосушенными биогеоценозами опускается не более чем на 6-40 см. Улучшение гидрологического режима почв уже в первые годы активизирует минерализацию торфа, биохимические процессы в почве, благоприятствует росту и повышает продуктивность древостоев. Однако, важное значение имеет поддержание определенного уровня почвенно-грунтовых вод (ГГГВ) в почве на глубине, превышение которой уровнем вод в течение июня-октября вызывает понижение продуктивности древостоя. Иными словами, эта глубина - «норма осушения».
По мнению Б.В.Бабикова (1998), улучшение роста леса на болотах с хорошо разложившимся торфом следует объяснять не повышенной проточностью НТВ, а большей их динамикой, сопровождающейся быстрым отводом от корней продуктов, ингибирующих их жизнедеятельность. То есть, основной характеристикой водного режима заболоченных и избыточно увлажненных лесных земель и главным критерием эффективности гидролесомелиорации (Залитис, 1982) является динамика уровня 111 В, поскольку она определяет режим влажности вышележащих горизонтов почвы, сток и испарение, характеризует водопроницаемость, водоотдачу и проточность торфяных почвогрунтов, влияет на изменение всего комплекса экологических условий, а также на производительность древостоев (Вомперский, 1968; Залитис, 1982; Чиндяев и др., 1989).
Наиболее общими чертами сезонной динамики уровня воды в почве является высокое положение уровня весной и осенью и относительно низкое во второй половине лета (июль-август) (Вомперский, 1968). Этот характер динамики У111 В в болотных лесах характерен и для болот Среднего Урала (Чиндяев, 1981, 1984). Наиболее высоко уровни воды поднимаются в мае. В июле и августе они максимально опускаются. По данным трехлетних наблюдений динамика ПГВ была схожей. В 2001 г. количество выпавших осадков за вегетационный период было больше среднего многолетнего значения (343 мм) (Чиндяев, 1995), максимальное количество осадков выпало в августе и сентябре, поэтому уровни ПГВ в сентябре были гораздо выше, чем в последующие годы. 2002 и 2003 годы характеризуются количеством осадков за вегетацию ниже среднего многолетнего значения. Осень 2002 года выдалась засушливой, что и привело в сентябре этого года к максимальному опусканию ПГВ за исследуемый период. Июнь 2003 года характеризовался самым большим месячным количеством осадков, что привело к длительному подтоплению корнеобитаемого слоя почвы (0-30 см). Периодические резкие колебания уровня грунтовой воды в мелиорированных насаждениях обеспечивают смену почвенного воздуха, ускоряя естественный процесс диффузии, особенно затруднительный для самых глубоких незатопленных слоев, что ведет к обогащению почвы кислородом. Кроме того, кратковременные периодические подъемы воды, по-видимому, в известном отношении и полезны для растений, поскольку с ними непосредственно к корням доставляются некоторые элементы питания из нижних, незагруженных корнями слоев почвы.
Однако, С.Э.Вомперский (1968) считает, что средняя за вегетацию глубина ПГВ с экологической точки зрения часто недостаточно характеризует условия водного режима. Даже при одинаковой средней глубине почвенно-грунтовых вод различная сезонная динамика ее неодинаково воздействует на древесные породы. Известно, что древесные породы легче переносят затопление корней весной или осенью, и труднее летом, во время активного роста корневых систем. Также и чрезмерно глубокое опускание уровня ПГВ в конце лета не может компенсировать физиологический ущерб от длительного высокого положения воды в первой половине вегетации, хотя в обоих случаях по расчету получаются совпадающие значения средних уровней. В связи с этим не всегда объекты с одинаковой средней глубиной ПГВ действительно сходы по водному режиму для лесной растительности. Иными словами, речь идет о разнокачественности динамики уровня ПГВ. Водный режим осушенных площадей связан, в первую очередь с расположением осушительной сети, расстоянием между каналами.
На низинных болотах в связи с высокой сомкнутостью древесного полога происходит очень медленное оттаивание торфяной почвы, особенно в еловых древостоях. В условиях Среднего Урала, по данным А.С.Чиндяева (1995), в ельниках полное оттаивание почвы происходит лишь к 20 июня из-за более глубокого ее промерзания и сброс талых и почвенно-грунтовых вод происходит медленнее. Поэтому, расположение осушительной сети на нащем объекте через 140 и 160 м обеспечивает сброс избытка воды (Чиндяев и др., 1995). И хотя, весной и наблюдается подтопление корневых систем древесной растительности, более частое расположение каналов может привести к «переосушке» приканального пространства, что отмечают и другие авторы (Вомперский, 1968; Медведева, 1989; Корепанов и др., 1994).
На делянке 1, между осушителями 17 и 19, более высокие уровни ПГВ формируются в 30-м зоне от осушителя 17 (рис. 5). Такая особенность вызвана рельефом участка и расположением осушительных канав. Глубина стояния уровня ПГВ в среднем за три года составила 40 см (в период исследований с 1995 по 1997 г.г. составляла 20 см).
Несколько иной режим ПГВ наблюдается на делянке 2, между осушителями 15 и 17 расположенными через 140 м (рис. 6). Здесь также как и на делянке 1 значения У111 В в период 2001-2003 гг. довольно близки. Колебания уровня ПГВ за вегетацию составили от 9 до 71 см в 2001 г., от 6 до 80 см в 2002 г. и от 8 до 90 в 2003 г. В 2001 г. средневегетационный уровень ПГВ составил 33 см, в 2002 г. 42 см и в 2003 г. 43 см (в период исследований с 1995 по 1997 г.г. составлял 29 см). Самый высокий УПГВ формируется на межканальной полосе шириной 160 м между осушителями 13 и 15 (рис. 7). Он составил 28 см в 2001 году, 30 см в 2002 и 41 см в 2003. Средневегетационный уровень ПГВ за период исследований составил ЗЗ см. На контрольном (неосушенном) участке средневегетационный уровень ПГВ за период исследований составил 14 см, с колебаниями от 5 см в мае до 25 в августе.
Рост подроста ели в болотных древостоях
В болотных древостоях довольно детально процессы естественного возобновления изучались в Латвии (Коллист, 1953, 1955, 1959), Беларуси (Смоляк, 1954, 1955), Ленинградской области (Рубцов, 1955, 1955а; Сабо и др., 1981), Сибири (Ефремов, 1967, 1972), Карелии (Пятецкий, 1962; Медведева, 1971а, 1978), Архангельской области (Феклистов, Байдина, 1979), на Среднем Урале (Чиндяев, 1988, 1995; Чиндяев и др., 1990), Финляндии (Heikurainen, 1971).
Возникновение, формирование и рост подроста ели предварительной генерации обусловлен рядом факторов. Несомненно, что непосредственное влияние на возникновение подроста оказывает состояние древостоя: полнота и количество деревьев, состав и возраст, но выделить главный из них не представляется возможным. И И.В.Карманова (1970) отмечает сложность вычленения того или иного фактора, поскольку в естественной обстановке все эти отношения тесно связаны и взаимно обусловлены. В болотных же древостоях наибольшее влияние на лесовозобновительные процессы оказывает гидрологический режим территории и как его условие - высокое положение уровня 111 В, либо длительное подтопление корневых систем в весенне-летний период.
Как уже говорилось выше, для более детального анализа лесовозобновления подрост ели нами был разделен на группы высот (Карманова, 1970):
Подрост ели предварительной генерации (3 и 4-ой групп высот) сформировался под пологом древостоев в условиях избыточного увлажнения, а с 1989 года развивался под влиянием осушения. К 1 и 2-ой группе высот отнесен подрост последующей генерации.
В.А.Ананьев и др. (1989) указывают на неравномерность распределения подроста по группам высот. Так на долю мелкого подроста высотой до 0,5 м приходится от 23 до 59%. По данным А.С.Чиндяева и В.И.Маковского (1987), под пологом еловых и березовых древостоев на долю подроста высотой до 1 м приходится 83% от его общего количества. Подобное имеет место и на нашем объекте исследований. На долю подроста 1-й группы высот приходится в среднем 47%, на долю 2-й группы высот — 36% (табл. 7). Доля подроста 3 и 4-й группы высот незначительна и составляет соответственно 11 и 6%. Такое распределение подроста по группам высот обусловлено тем, что в старшем возрасте подрост подвержен значительному отпаду из-за угнетения материнским пологом.
С точки зрения возможности формирования нового поколения леса из подроста предварительной генерации .очень важен такой показатель, как энергия роста. На высокую жизнеспособность подроста ели в условиях осушения указывает процент прироста в высоту (Ананьев и др., 1989). Авторы утверждают, что наибольшей энергией роста обладает мелкий подрост, а с увеличением высоты подроста, энергия его роста снижается. Причем, у мелкого подроста наблюдается увеличение прироста в высоту уже в первом, а у среднего и крупного - во втором пятилетии после осушения. Следовательно, чем моложе подрост, тем быстрее он адаптируется к изменившимся в результате условиям местопроизрастания.
Однако, существует и противоположное мнение. Так, А.С.Чиндяев (1995) установил, что на осушенных низинных болотах Среднего Урала быстрее адаптируется к новым условиям среды средний и крупный подрост ели, так как до осушения он сильнее страдал от избытка влаги в почве из-за более глубокого расположения корневых систем. Поэтому такой подрост активно формирует прирост по высоте уже с первого года осушения, достоверно увеличивая его в 1,2-1,9 раза. Мелкий подрост (до 0,5 м) в первые 1-2 года после осушения формирует прирост, аналогичный таковому на неосушенном болоте, и лишь с четвертого-пятого года осушения его прирост по высоте увеличивается в 1,2 раза.
Итак, четырнадцатилетний период осушения положительно сказался на росте подроста ели предварительной генерации. Прирост по высоте у подроста 3 и 4-й групп высот в первые шесть лет осушения увеличился в 1,2 раза. После проведения выборочных рубок, в последующие шесть лет осушения, прирост по высоте у подроста 3-й группы высот увеличился в 1,7 и 4-й в 2 раза (табл. 8). На контрольном (неосушенном участке) за этот же период прирост по высоте подроста ели 3 и 4-й групп высот уменьшился соответственно в 1,5 и 1,6 раза.
Абсолютная среднегодичная величина прироста за четырнадцатилетний период осушения и проведения выборочных рубок увеличилась с 4,9 до 8,5 см в 3-й группе высот и с 5,5 до 10,8 см в 4-й. Причем в 1999 и 2000 годах прирост по высоте подроста 4-й группы высот составил соответственно 14,6 и 16,6 см (рис. 8). На контрольном (неосушенном участке) за этот же период абсолютная среднегодичная величина прироста подроста 3 и 4-й групп высот снизилась с 5,4-5,7 до 3,5-3,7 см. Важным является и тот факт, что с каждым годом после осушения и проведения выборочных рубок прирост по высоте продолжает увеличиваться, в то время как на контроле происходит постоянное снижение приростов. Подобное еще раз подтверждает значительное улучшение экологических условий среды в результате осушения.
Формирование корневых систем подроста ели под влиянием осушения
Морфология корневых систем деревьев существенно изменяется в период от начала роста сеянца до возраста спелости и отмирания дерева. Небольшой вначале, стержневой корень постепенно трансформируется в мощную, соответствующим образом организованную и взаимосвязанную совокупность корней. Этот процесс происходит на протяжении всего периода жизни дерева. Схематическое изображение его сущности может быть представлено в виде двух взаимообусловленных и в то же время относительно противоположных явлений — накопления живой фитомассы корня и ее отмирания. Первая часть этой схемы отражает процесс роста отдельных корней, а также роста и развития корневой системы в целом, вторая часть представляет естественный отпад отдельных частей корня в период существования корневой системы как части живого организма — дерева. Под влиянием указанных процессов постоянно возникают и нарастают новые образования корневой системы, происходит накопление ими корневой древесины и одновременное отмирание, выпадение из живой системы части этих образований с последующей их трансформацией в органическое вещество почвы и дальнейшей минерализацией. Превращение первоначально возникшего корня в сложную корневую систему происходит неодинаковыми темпами в период роста дерева. Наиболее интенсивно оно протекает в молодом возрасте, а уже к средневозрастному периоду и к возрасту приспевания и спелости дерева его корневая система приобретает более стабильный вид, после чего происходящие в ней изменения носят чисто количественный характер.
Указанный процесс превращения корня сеянца в корневую систему дерева, происходящий в период активного его роста, целесообразно называть развитием корневой системы или процессом ее формирования. Продолжительность его является функцией биологических особенностей данной древесной породы и почвенно-грунтовых экологических условий (Калинин, 1983).
Процесс формирования корневых систем возможен лишь в результате интегрированного проявления следующих взаимосвязанных явлений: роста стержневого корня; роста горизонтальных корней 1-го порядка; появления и роста вертикальных ответвлений от горизонтальных корней; ветвления стержневого корня, а также горизонтальных корней и их вертикальных ответвлений.
Известно (Калинин, 1983), что ветвление корней происходит на протяжении всего периода их роста. По своему морфологическому характеру эффект ветвления проявляется в двух существенно различных результатах: в образовании корней более высоких порядков ветвления и в образовании корней более низких порядков ветвления по отношению к ранее сформировавшимся корням. В результате образования корней более высоких порядков ветвления увеличивается интенсивность разветвленности корней. При этом повышается морфологический уровень разветвленности корневой системы, который целесообразно определять в соответствии с наличием корней наиболее высокого порядка ветвления (2-го, 3-го, 4-го и т. д.). Однако при наличии определенного числа разветвленных корней первого порядка от стержневого корня могут образовываться новые корни первого порядка, а на корнях первого порядка при наличии разветвленных корней второго порядка могут образовываться новые, молодые корни второго порядка. В результате наблюдается явление, когда при наличии корней более высоких порядков ветвления, например 4-го, 5-го, возникают новые корни 1-го, 2-го, 3-го порядков ветвления. В этом случае морфологический уровень разветвленности корневой системы сохраняется прежним, но интенсивность ее усиливается за счет увеличения корней низших порядков ветвления. Процесс формирования корневых систем включает в себя одновременное проявление указанных особенностей ветвления, т. е. на протяжении жизни корневой системы происходит увеличение порядков ветвления и числа корней более низких порядков ветвления. Данное положение возможно благодаря свойственному древесным организмам сложному биологическому механизму образования ответвлений, обеспечивающему сохранение способности возникновения ответвлений не только в процессе роста молодых корней, но и на участках корней более старшего возраста. Очень часто последующие ветвления приводят к образованию систем, значительно превосходящих по мощности систему материнских корней. Протяженность боковых ответвлений лесообразующих древесных пород может значительно превышать длину материнского корня (Калинин, 1978). Биологическая особенность древесного организма — обеспечивать развитие основной части корневой системы в результате многочисленных ответвлений от материнских корней — имеет особое значение в теоретическом отношении и для практики исследования вопросов механизма образования зародышей боковых корней, трансформации их в макрокорень и дальнейшего развития. Современные данные анатомии и физиологии растений показывают, что точки роста боковых корней образуются перициклом — внешним слоем корнеродной ткани, окружающим паренхиму центрального цилиндра корня первичного строения (Васильев и др., 1988). При этом достаточно определенно указывается зона закладки боковых корней — несколько выше зоны корневых волосков или в ее пределах. Обосновывается и то положение, что инициальные клетки (апексы) боковых корней закладываются еще в апексе материнского корня (Рахтиенко, 1952). Дальнейшее развитие зародыша обеспечивает довольно сложный процесс прохождения зачатка бокового корня через первичную кору и выхода его за пределы материнского корня. Это предопределяет то положение, что боковые ответвления обязательно должны иметь возраст, одинаковый с возрастом участка корня, на котором они расположены. Следует признать, что наряду с указанным способом возникновения боковых ответвлений существуют и другие, обусловленные тем, что взрослый корень не теряет спбсобности образовывать новые зародыши в результате деления камбиальных клеток. В связи с тем, что вторичное строение взрослого корня анатомически сходно со строением ствола дерева, боковые корни, появившиеся на сформировавшихся материнских корнях, иногда называют придаточными. Тем самым отождествляются придаточные (адвентивные) корни, возникающие в нижней части ствола дерева в местах его поражения, в наплывах каллюса с боковыми корнями, из зародышей, образовавшихся в результате деятельности участков камбия. Между тем установлено, что не все участки камбия способны давать начало росту нового бокового корня. Этой способностью обладают камбиальные клетки перициклического происхождения (Васильев и др., 1988).
