Распределение леща, плотвы и карася в термоградиентных условиях Голованов Владимир Константинович

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Материал и методика 8

1.1. Исследуемые виды рыб и их биология . 8

1.2. Методы экспериментальных исследований 12

1.3. Статистическая обработка данных и биоанализ рыб 22

1.4. Количество проведенных опытов 24

Глава 2. Термоизшрание рыб: основные направления исследовании 32

2.1. Значение температуры как абиотического фактора в жизни рыб 32

2.2. Тершизбирание: основные понятия 34

2.3. Основные направления исследований термоизбирания рыб 38

Глава 3. Сезонная динамика реакций термоизбирания у рыб 58

3.1. Состояние вопроса 58

3.2. Избираемые температуры молоди карповых рыб осенью (кратковременные опыты) 68

3.3. Реакции термоизбирания у молоди карповых осенью, зимой и весной (длительные опыты) 76

3.4. Сезонная динамика конечных избираемых температур рыб 93

Глава 4. Возрастная динамка реакций термоизшрания рыб 113

4.1. Состояние вопроса 113

4.2, Возрастная динамика конечных избираемых температур рыб 127

Глава 5. Термоизбирание у рыб с разным физиологическим состоянием 140

5.1. Состояние вопроса 140

5.2. Поведение и распределение сытых и голодных рыб в термоградиентных условиях 148

5.3. Поведение и распределение больных и здоровых рыб в термоградиентных условиях 158

Глава 6. Особенности распределения леща, плотвы и карася в термоградиентных условиях 168

Выводы 192

Список литературы 194

• Статистическая обработка данных и биоанализ рыб
• Основные направления исследований термоизбирания рыб
• Избираемые температуры молоди карповых рыб осенью (кратковременные опыты)
• Возрастная динамика конечных избираемых температур рыб

Введение к работе

Б последние годы особую актуальность приобретают ихтнологи-гические исследования, прямо или косвенно связанные с вопросами охраны природы и задачами Продовольственной программы. Изучение поведения и распределения рыб в естественных водоемах, а также экспериментальные исследования в лаборатории, вскрывающие закономерности адаптации гидробионтов к абиотическим и биотическим факторам среды, вносят определенный вклад в решение указашшх выше проблем Среди методов, позволяющих качественно и количественно оценивать адаптационные возможности рыб, выделяется экологический (Ив-лев, 1958), при котором группе особей представляется возможность выбора любой температуры в термоградиентных условиях• С градиентными полями освещенности, температуры, давления, кислорода, рН, скоростей течения и др пойкилотермные животные часто встречаются ж в естественных условиях.

Из абиотических факторов среда многие исследователи особое внимание уделяют температуре, как фактору, непосредственно влияющему на жизнедеятельность отдельных организмов и популяций в целом (Никольский, 1974), Длительное существование в постоянно колеблющихся температурных условиях среды привело к выработке у рыб тонких физиологических и биохимических механизмов термоадап-таций, включая и поведенческую терморегуляцию, или способность избирать определенные зоны в гетеротермалышх условиях.

Изучение термоизбирания (иначе, термодреферендума) рыб было отнесено В.С.Ивлевым (1958, I960) к сравнительной экологии рыб. С равным правей, однако» эта область исследования может быть оп

ределена как составная часть экспериментальной экологии экологической физиологии или экологии поведения Исследование термоизбирания рыб, оформившееся как область экологии рыб в середине 40-50 гг., получило широкое распространение (за рубежом) в последнее десятилетие Этому в немалой степени способствовал тот факт, что данные по поведению и распределению рыб в термоградиентных условиях оказалось возможным использовать в качестве прогностических показателей концентраций рыбных популяций в зонах термальных сбросов ( Соиtant, 1974). Эти же данные позволяли легко и быстро определять оптимальные условия искусственного воспроизводства молоди рыб ( Cavanagh» 1971). Резкое увеличение объема данных, характеризующих термоизбирание рыб поставило вопрос об их применимости для целей биомониторинга ( CherrytCairns, 1982).

Ярко выраженный рыбохозяйственный аспект исследований по тер-моизбиранию рыб не умаляет их чисто научной ценности.

В отличие от летальных, шоковых и избегаемых температур, характеризующих границы жизнедеятельности или пессимальные условия обитания, избираемые температуры (зоны, выбранные в термоградиент-ных условиях) являются синонимом оптимальных условий существования рыб (Ивлев, 1958; Ивлев, Лейзерович, I960; Beitinger, Pita-patricfc, 1979), Доказательством последнего является с одной стороны совпадение избираемых температур с оптимальными условиями питания» роста ж воспроизводства рыб, с другой - совпадение ряда физиологических показателей жизнедеятельности рыб с избираемыми температурами С Brett, 1971} В последние годы подробно исследуются вопросы зколого-физио-логического оптимума животных ( Brett, I97I;Beitinger, Fitapat rick, 1979; Jobling, 1981), анализируются механизмы и причины выбора рыбами определенных температурных зон в градиентных условиях среда (Подцубный и др.» 1978; Лапкин и др., 1977, 1979; Crawehaw, 1977; Reynolds» 1977). Изучается влияние различных факторов на избираемые температуры (Подцубный и др., 1978; Лапкин и др., 1981; Голованов» 1980, 1982; McCauley,Huggins , 1979}• Наконец, результаты лабораторных опытов сопоставляются с данными по распределению рыб в естественных водоемах ( Coutant, 1974; Brandt et al., 1980 ). Несмотря на большое количество работ, посвященных термоизби-ранию (поведенческой терморегуляции) рыб в целом, ряд вопросов, в частности вопросы сезонно-возрастной динамики избираемых температур рыб, необходимые для теории и практики аквакультур, остаются еще малоизученными. Данные о распределении рыб в термоградиентных условиях среды на поздних периодах онтогенеза практически отсутствуют. Теоретические обобщения о возможных формах и типах сезонной динамики избираемых рыбами температур в зарубежной литературе представлены единственной краткой работой ( мсСаи-ley, HugglBa» 1979),

Целью наших исследований было изучение закономерностей поведения к распределения в термоградиентных условиях различных возрастных групп карповых видов рыб в разные сезоны года (на примере леща, плотвы и золотого карася). В задачи исследований входило:

1, Оценка влияния сезона года на избираемые рыбами температуры.

2, Выяснение динамики избираемых температур в онтогенезе рыб,

3, Определение степени влияния физиологического состояния (голодания и болезней) на уровень избираемых температур у молоди рыб Исследование, выполненное нами, проведено в рамках темы Госкомитета по науке и технике при Совете Министров СССР 0 85.01 "Разработать экологические способы защиты, новые методы» конструкции устройств по предотвращению попадания молода рыб в водозаборные сооружения с большими расходами воды", задание I0.02H, распоряжение Президиума АН СССР J6 10103-365 от 2.03.1976.

Работа выполнялась с 1974 по 1982 гг. в лаборатории ихтиологии Института биологии внутренних вод АН СССР под руководством доктора биологических наук Артура Георгиевича Лодцубного, которому приноіцу глубокую благодарность за большое внимание и труд, который он взял на себя по руководству этими исследованиями.

Пользуясь случаем» автор выражает признательность за помощь и постоянное внимание при выполнении данной работы руководителю группы - старшему научному сотруднику, кандидату физико-математических наук В.В.Іапкину, а также докторам биологических наук Б.П.Манте елю» Д.С.Павлову» Ю-Е.Лапину, В.И.Лукьяненко, просмотревшим рукопись работы и сделавшим ряд ценных замечаний.

Статистическая обработка данных и биоанализ рыб

Большинство проведенных опытов представлено 10-дневными сериями наблкщений, поэтому описание статистической обработки данных приведено применительно к ним. Статистическая обработка результатов кратковременных опытов, продолжительностью 2-12 час и длительных - более 15 суток, имела ряд особенностей, которые будут отмечены в соответствующих местах.

Если в опыте продолжительностью 10 суток использовалось 10 особей рыб, а ежедневно в интервале времени от 6 до 24 часов визуально снимали 10 точек - распределений животных в термоградаен-те, то за каадый день наблюдений получали 100 значений избираемых рыбами температур. Таким образом, за каадый день наблвдения получали просуммированную кривую распределения рыб в градиенте температур, выраженную в цифровых значениях. Аналогичные данные за 2, 3, 4 и последующие дни наблюдений позволяли судить о динамике выбора рыбами конечных избираемых температур. Все результаты обработаны на ЭВМ "Минск-22".

По каадому дню опыта рассчитывали: X - средневзвешенную арифметическую избираемых температур, 2D - дисперсию и 5 - среднее квадратическое отклонение.

За значения конечных избираемых принимались температуры зон. , избираемых рыбами на 4-5 и 9-Ю дни опыта, по которым отдельно рассчитывали аналогичные статистические показатели, а также интенсивность реакции» или разность между конечной избираемой температурой и температурой акклимацаи рыб.

Выбор 4-5 и 9-Ю дней опыта в качестве исходных для характеристики конечных избираемых температур рыб соответствовал критерию стабильного участка выбора (Лапкин и др., 1979) и позволял сравнивать наши данные с результатами зарубежных авторов» продолжительность опытов которых не превышала 2-5 дней, В коротких опытах продолжительностью 2-12 часов получали значения только избираемых температур. В длительных опытах, продолжительностью свыше 15 дней, рассчитывали значения конечных избираемых температур за 4-5, 9-Ю, 14-15 и последующие дни соответственно. В случае, когда реакции исследуемых рыб становились различными, т.е. образовывались группы, стабильно избиравшие разные участки температурного градиента, прослеживали изменения избираемых температур у кавдой группы в отдельности.

Сходство и отличие избираемых температур в последовательные дни каддого опыта, а также сходство и отличие конечных избираемых температур между различными опытами у разных ввдов проверялось по критерию Стьвдента.

Конечные избираемые температуры рыб одного возраста и сезона из разных опытов суммировали и вычисляли среднюю арифметическую, которую и принимали за конечную избираемую температуру рыб данного возраста (определенной размерной группы) в данный сезон года. Данные опытов по изучению сезонной динамики термоизбирания группировали» исходя из начальных температур акклимащш рыб, К зиме относили интервалы температур 0-4, весне - 4-8, 8-12 и 12-16, лету - 12-16» 16-20, 20-24 и 24-28, осени - 16-12, 12-8 и 8-4 . Данные опытов по изучению возрастной динамики термоизбирання группировали для рыб размерных классов 0-50, 50-100» 100-150, 150-200 мм и т.д.

После казвдого опыта проводили полный биологический анализ исследуемых рыб. Особей, по тем или иным причинам погибших в течение опыта, анализировали сразу же после гибели. Возраст животных определяли по склериткой структуре чешуи, возраст сеголетков - исходя из сроков массового нереста исследуемых видов. Размерно-возрастной состав исследуемых рыб - леща, плотвы и карася - приведен в таблицах 4-6. При построении графиков сезонной и возрастной динамики конечных избираемых температур, кроме средневзвешенной арифметической конечных избираемых температур и среднего квадратического отклонения, высчитывали также и интенсивность реакции (см. выше).

Сходство и отличие конечных избираемых температур рыб разных возрастов, в разные сезоны года» с разным физиологическим состоянием сравнивали по критерию Стьвдента.

Количество опытов, проведенных на разных типах установок, приведено в таблице 7. В числителе указывается число опытов, в знаменателе - количество исследованных рыб.

Количество опытов различной продолжительности приведено в таблице 8 (обозначения те же). Как уке было сказано, основним методическим приемом было проведение опытов продолжительностью в среднем около 10 суток. В обеих таблицах опыты кратковременные (на установке ТТ-І) не вносились в общую сумму опытов ввиду того, что данные, полученные в таких экспериментах, не отражали конечные избираемые температуры рыб.

Общая сумма опытов, проведенных на всех типах установок 272, количество исследованных рыб - 3661.

Ряд опытов был проведен для определения влияния голодания и болезней (сапролегнии и краснухи) на конечные избираемые температуры рыб (табл.9).

Основные направления исследований термоизбирания рыб

Явление термоизбирания или предпочтения определенных зон Б градиенте фактора свойственно всем животным, начиная от простейших (Mendelsaon , I895;Nakaoka ,Gosawa t 1978; Ивлев, Лейзеро-вич, I960) и кончая вдіекогатащими (Ивлев, Лейзерович, I960; Ка-лабухов, 1969).

Первые работы по реакциям рыб в градиенте температур принадлежат Уэллсу ( Wells , 1914), Шелфорду, Пауэрсу ( Shelford ,

Powers » 1915), К настоящему времени количество всех известных публикаций, посвященных изучению избираемых рыбами температур, составляют примерно 350 работ (из них, около 310 - иностранных). Как видно из приведенного ниже рисунка 6, составленного по нашим данным, особенно резкое увеличение числа публикаций (сплошная линия - зарубежные, пунктирные - отечественные статьи) приходится на последние 10-12 лет.

Наиболее активно исследование различных аспектов термоизби-рания рыб ведется в Канаде и США.. Здесь работает около 20 экологов и ихтиологов (Рейнольде» Кастерлин, Бейтйнгер, Маккаулей, Кроушоу, Каверт, Черри, Кэйрнс, Нейл, Магнусон, Стауфер, Петер-сон и др.). имеющих от 4 до 47 публикаций. Отдельные работы опубликованы в Англия, ФРГ, Швеции, Норвегии, Польше, Франции, Японии.

Показательно, что из 240 исследователей за рубежом, занимавшихся когда-либо изучением избираемых температур у рыб, более 3/4 опубликовали свои результаты после 1970 г. 7 нас в стране исследованиями термоизбирания рыб занималось не более 20 ученых (6 - до 1970 г.).

В Институте биологии внутренних вод АН СССР детальные исследования избираемых температур рыб начались с 1974 rf до этого времени известен ряд работ (Европейцева, 1944; Мантельман, 1958 а,б,в,г; Ивлев, 1958-1966; Касимов, 1963; Шкорбатов, І954-Ї973; Татьянкин, 1972, 1974). В последнее время (десятилетие) несколько исследований выполнено учеными ЩИОРХа в Астрахани, Института физиологии в Баку, Мурманского морского биологического зшститута, начато изучение избираемых температур лососевых рыб в лаборатории рыбоводства Ленинградского ГосНИОКСа, Несколько работ по тер-моизбиранию водных беспозвоночных опубликовано учеными Института океанологии АН СССР.

Среди опубликованных в Союзе работ следует особо выделить серию обобщающих статей 1958-1966 гг. известного советского эколога В,С,Ивлева» который подробно проанализировал имевшийся на тот момент экспериментальный материал по термоизбиранню рыб и ряда других животных (Ивлев, 1958, I960» 1962» 1963, 1966; Ив-лев» Лейзерович, I960), В,С,Ивлев разобрал основные вопросы в изучении термоизбирания животных, предугадал возможные направления в этой области экологии» которая была удачно названа им "сравнительной экологией рыб". Анализ отечественной и зарубежной литературы по термоизбира-ниго рыб позволяет нам выделить 4 основные, тесно взаимосвязанные между собой, направления в этой области экологии.

В качестве таких направлений можно принять следующие 1. Изучение взаимосвязи эколого-физиологического оптимума и конечных избираемых температур у рыб. Оценка значения избираемых температур как критерия оптимальных условий существования водных животных. Выяснение возможности использования реакций термоизбирания и термоизбегания в биомониторинге, 2. Анализ механизма и причин выбора рыбами определенных температурных зон в градиентных условиях среды. Возможное объяснение явления с точки зрения экологии, генетики, физиологии» биохимии, этологии» а также исходя из более общих положений - кибернетических» термодинамических и др. 3. Изучение влияния различных факторов (внешние - среда, другие живые организмы» и внутренние - развитие организма и др,) на избираемые температуры. Оценка комплексного влияния многих факторов. Выделение основных факторов» определящих своеобразную норму реакции в градиенте температур, и дополнительных, 4. Сравнение лабораторных данных (избираемые температуры в экспериментальных установках) и данных по распределений ] ПОБВ дениго рыб в гетеротермальных условиях (подогретые воды, осенне-весенние охлаждения и прогревы воды и т.п.). Возможный экологический прогноз поведения и распределения рыб в естественных водоемах на основе такого сравнительного анализа.

Хронологически, в зависимости от степени развития тех или иных направлений, уровня методических разработок, наличия теоретических обобщений и важности получаемых данных для практической реализации в рыбном хозяйстве, все исследования термоизбирания рыб подразделяются нами на 4 больших периода:

В первом, начальном периоде, известно всего неоколько публикаций, среда которых выделяется работа Дудорова ( Doudoroff , 1938). Дудоров сконструировал установку, методически корректную и с точки зрения современных требований, провел опыты по распределению гиреллы Girella nigricans Ayres в тер?лоградиентной среде, изучил влияние акклимационных температур и, в меньшей степени, голодания; на избираемые рыбами температуры, а также поставил вопрос о соответствии реакций термоизбирания в природе и эксперименте.

Избираемые температуры молоди карповых рыб осенью (кратковременные опыты)

Цель первоначальных опытов состояла в том, чтобы установить наличие или отсутствие сезонных изменений термоизбирания у рыб.

Опыты проводили при сезонном понижении температур вода (и, следовательно, акклимации молоди рыб) от 20-24 (лето) до 8-12 (осень). Условия опытов в аквариальной лаборатории в осенний период не позволяли акклимировать рыб к более низким температурам или предоставлять им градиентные условия температур с ншшим пределом менее В0, Все 4 исследованных вида - лещ, плотва, карп и густера - были представлены сеголетками примерно сходного физиологического состояния. Продолжительность проведения экспериментов (от 2 до 12 час) не позволяла рыбам в ряде случаев достигать конечных избираемых температур, поэтому здесь получены данные об избираемых температурах исследованных рыб. Для сравнения приведены результаты опытов в летний сезон, полученные либо нами (лещ), либо сотрудниками нашей лаборатории (лещ, плотва, густера), либо взятые из литературных источников (карп).

При представлении и обсуждении полученных результатов в данной главе (и аналогично в последущшс) мы придерживались следующей последовательности изложения.

После краткого обсуждения графически представленных данных рассматривались различные аспекты сезонной динамики избираемых рыбами температур. В качестве параметров, характеризующих реакцию термовыбора и распределение рыб, приняты средняя арифметическая избираемых температур (избираемая температура), возмошюе наличие или отсутствие реакции, интенсивность ее (разность между избираемой температурой и температурой акклимации), плюс-минус среднее квадратическое отклонение избираемых температур и интервал избираемых температур, Б ряде случаев рассмотрена скорость термовыбора. Реакции термоизбирания разных видов сравнивались между собой, после чего (в конце каждого параграфа) формулировались краткие выводы.

Данные, характеризующие сезонную динамику избираемых температур молоди карповых видов рыб в летне-осенний сезоны года, представлены на рис.7 а,б; 8 а,б; 9 а,б; 10 а,б.

С понижением температуры воды в естественных условиях в летне-осенний период уменьшаются и избираемые температуры молоди леща (рис.7 а). Взятые из 20-24 , сеголетки леща избирали 25Л-25.8 , а осенью, акклимированные к температурам 8-12 , практически не выбирали более высокие температуры, оставаясь в зоне с температурой 8.4-10.8 , Интенсивность реакции, или стремление к выбору иной, отличной от акклимационной,температуры также уменьшалась; у рыб, акклимированных к 8-12, отмечена даже слабая тенденция к выбору более низких температур (рис.7 б). Сокращался и интервал избираемых температур.

Таким образом, можно считать установленным тот факт, что у молоди леща в осенний период после охлаждения воды до температуры 12 и ниже, способность к выбору более высоких температур вначале ослабляется, а затем исчезает, У рыб» акклимированных к температурам выше 12 , такая "потеря" наблкщается при сравнении опытов, проведенных летом и осенью. Так, в июне рыбы выбирали температуры на 5-6 больше акклкмационных, а в конце августа -всего на 1.4 (группа, взятая из 20-24 ). В начале сентября еще имелись рыбы, избиравшие температуры на 6.4 больше акклимацион-ных, а в конце сентября сеголетки леща в отдельных опытах уходила в более низкие температуры, на 1-1.5 (груша, взятая из 12 Рыбы, в течение длительного времени (до 3 месяцев) акклими-рованные к температурам 16-20, во второй половине сентября и октябре также прекращали избирать более теплые участки градиента.

У трех других исследованных видов (плотвы, карпа и густеры) сравнивались характерные летние (16-24) и осенние (8-12) значения избираемых температур. У всех трех видов температуры, избираемые осенью, были существенно ниже летних. Так, плотва предпочитала осенью 10.7 вместо летних 20.7-25.7 (рис.8 а), карп -8.8 вместо 24,2-30 (рис,9 а) и густера - 10.2 вместо летних 21.2-26.7 (рис.10 а). Исключением из общего правила можно считать данные, полученные в опытах на карпе, в которых рыбы осенью избирали достаточно высокие (24,2-24.3 ) температуры. Этот факт можно объяснить тем, что часть рыб по каким-то причинам все еще показывала летнюю норму реакции в градиентных условиях температуры.

Возрастная динамика конечных избираемых температур рыб

Цель настоящего раздела работы - определение типов динамики конечных избираемых температур в онтогенезе карповых видов рыб -леща (до 14 лет), плотвы (до 12 лет), карася (до 6 лет) и синца (до 10 лет) в различные сезоны года. Методические особенности подробно описаны в разделе 3.4.

Наиболее полно в опытах представлен лещ, плотва и карась. Синец изучался на отдельных группах. Полученные результаты представлены на рисунках 46-57. Как и при обсуждении сезонной изменчивости реакций термоизбирания, принято деление возрастных груші рыб по размерам: 0-50, 50-100, 100-150 мм и т.д. Рассмотрим динамику конечных избираемых температур в онтогенезе леща (рис.46-49).

Сеголеткам и годовикам леща, а также особям в возрасте до 4 лет (около 200 мм) свойственно в зимний сезон года избирать низкие температуры 1-2.5 . Более крупные рыбы, как неполовозрелые, так и половозрелые, показывают два типа реакций. Часть из них, как и молодь, не уходит из зон с температурой 2-3.5, другие особи показывают тенденцию ухода в более теплые участки градиента с температурой 7-10. У рыб второй группы шире зоны конечных избираемых температур и интервалы избираемых температур (рис.46).

Весной у отмеченных возрастных групп (до 200 мм и выше) характер реакции также неодинаков (рис.47), Еоли молодь - сеголетки-двухлетки - начиная с определенного времени сезона уходят в температуры, которые они избирают ж летом - 23-25.5, то температура концентрации в градиенте неполовозрелых крупных и половозрелых особей несколько ниже - 19-21.5, Вместе с тем и здесь особи этих размерных групп показывают второй вариант реакции -сосредоточение в температурах 8-11. Очевидно, что первый тип приурочен к короткому промежутку времени, когда у рыб наблюдается миграционное состояние. Второй можно получить как до начала весенней миграции (еще зимняя реакция), так и после нее (конец мал-начало июня). Если интенсивность реакции (уход в теплые воды) резко выражен у молоди и первой группы, то у второй наблюдается тенденция либо оставаться в прохладных водах, либо уходить из температур 13-16 в более холодные участки градиента.

Совсем не похожи реакции на градиент температуры у различных размерных групп леща в летний сезон (рис.48). Достаточно сказать, что разница в уровне температур, выбираемых молодью и половозрелыми особями, достигает 18 , Сеголетки - годовики занимают теплые участки установки с температурами 25-28, рыбы с размером около 100 мм - несколько более прохладные воды - 21. Лещи размером от 100 до 200 мм показывают два типа реакций - либо придерживаются зон с температурой 21-22 , либо уходят в низкие температуры - 11-12 . У более старших особей эта тенденция выражена сильнее. Крупные неполовозрелые рыбы и взрослые особи леща летом, взятые из температур 16-20 и 20-24 , в течение уже 4-6 дней достигают температур 8-10 - очень низкий уровень конечных избираемых температур для лета.

Возрастная динамика конечных избираемых температур леща в осенний сезон отличается от других сезонов в первую очередь тем, что интенсивность реакций термоизбирания минимальна (рис.49). Особи, как правило, начиная с определенного времени сезона, вообще не избирают более высокие или низкие температуры, а остаются в тех, из которых их взяли (диапазон 5-8 ). Только у молоди леща можно встретить спектр ренкций - от летнего варианта -26 - до стремления уйти в низкие температуры. Зависит это, как уже указывалось, от сочетания двух факторов - внутреннего физиологического состояния организма животных и той начальной аккли-мационной температуры, из которой "стартует" рыба в градиенте температур. Однако, начиная с определенного момента осенью в сентябре-октябре молодь показывает, как и взрослые рыбы, отсутствие реакции.