Введение к работе
Актуальность проблемы. Построение естественной системы, отражающей филогенетическое родство организмов является важнейшей задачей биологии, в частности ихтиологии.
Вопросы эволюции лососевых рыб являются предметом интенсивного изучения в течение нескольких десятилетий. Родственные связи таксонов в сем. Salmonidae, время их появления, темпы и направления эволюция до сих пор во многом остаются дискуссионными. Современные представления о таксономическом статусе видов и родов в семействе и уровнях их филогенетической близости основаны прежде всего на данных морфологии и кариологии.' В последние годы для анализа родственных взаимоотношений между видами стали' широко применять генетико-биохимические и молекулярно-биологические подходы, которые могут прояснить ряд спорных вопросов филогении и систематики лососевых рыб.
Для получения количественных оценок генетической дивергенции в сем. Salmonidae представляется интересным одновременно использовать два метода - электрофоретическое разделение белков и рест-риктазный анализ митохондриальной ДНК (мтДНК). Первый традиционно применяется в биохимической систематике, хотя и имеет ограниченные возможности (Richardson, et al., 1966; Nei, 1987). Ясно, что вся информация, заключенная в геноме, может быть получена лишь путем непосредственного анализа и сравнения генетического матери-аза, т.е. ДНК. Но прямое секвенировачие куклеотидных последовательностей по-прежнему остается трудоемкой процедурой. Кроме того, поскольку различные участки генома эволюционируют с разными скоростями, полученные результаты во многом 'зависят от выбора праймера. Однако существует и более простой путь'- рестркктазнкй анализ митохондриальной ДНК. Так как мтДНК наследуется преимущественно по материнской линии и эволюционирует со скоростью в 4-10 раз превышающей скорость эволюции уникальных последовательностей ядерного генома, эти два метода дают независимую информацию. С точки зрения систематики, такой'комплексный подход интересен тем, что позволяет сравнивать виды непосредственно по достаточно большому числу гомологичных генов.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы является изучение молекулярной эволюции и филогении лососевых рыб по данным сравнительного исследования митохондриальной ДНК и белков,
- 4 -кодируемых ядерной ДНК. Исходя из этой цели, были сформулированы следующие задачи.
Получить количественные оценки дивергенции ядерного и митохонд-риального геномов в сем. Salmonidae.
Определить последовательность возникновения видов лососевых рыб.
Сравнить темпы и направления эволюции ядерных и митохондриадь-ных генов у разных таксонов лососей.
Уточнить родственные отношения видов тихоокеанских лососей и форелей.
Оценить устойчивость полученной классификации в зависимости от изменений количества и качества дифференцирующих признаков, круга объектов сравнения, методов анализа.
Научная новизна.
Впервые на единой методической основе проведено сравнительное изучение митохондриального и ядерного геномов для группы ЕИДОВ, представляющих четыре рода сем. Salmonldae.
В результате исследования получены оценки степени генетической дивергенции, основанные на различных по качеству признаках.
Разработаны наиболее вероятные эволюционные гипотезы для митохондриального и ядерного геномов лососевых рыб.
Впервые на основе количественных методов фенетического и кла-дисткого анализов изучено влияние начальных условий описания таксонов (количества и качества признаков), а также числа объектов классификации на результаты филогенетических реконструкций.
Впервые на основе молекулярно-генетических данных подтверждается самостоятельный родовой статус тихоокеанских форелей.
Практическая ценность работы. После введения государствами двухсотмильной экономической зоны лососи являются национальным достоянием той страны, где происходит их воспроизводство. В связи с этим важное значение приобретает не просто изучение морфологической и генетической изменчивости в рамках отдельного вида, но и понимание эволюционной истории лососевых рыб. Общество и государство должны иметь представление не только о том, чем они владеют сейчас, но и каким путем сформировались природные ресурсы.
Проведенное исследование указывает на перспективность комплексного изучения митохондриального и ядерного геномов для решения сложных проблем систематики и таксономии лососевых рыб.
Апробация работ.. Основные положения диссертации представлялись на III Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), "VII Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1990), V Всесоюзном совещании "Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб" (Москва, 1994), Международной конференции "Bridges of science betmeen North America and Russian Far East" (Владивосток, 1994), а также докладывались на годичных конференциях ИЕМ ДЕО РАН (1987, 1992, 1993).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Объем и структура работ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 318 страницах машинописного текста, включает в себя 12 таблиц и 73 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 469 источников, в том числе 310 работ на иностранном языке.
