Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 10
2. Условия обитаі іия рыб в прибрежных водах северного приморья 20
2.1. Общая характеристика 20
2.2. Условия обитания рыб в бухте Русской 36
3. Состав ихтиоцена прибрежных вод северного приморья 42
3.1. Граница распространения прибрежного ихтиоцена по глубине 42
3.2. Видовой состав и экологическая дифференциация рыб ихтиоцена циркумлиторали 49
4. Видовая структура, обилие и изменчивость ихтиоцена циркумлиторали северного приморья 69
4.1. Видовая структура, разнообразие и обилие 69
4.2. Временная изменчивость 74
4.3. Состав и изменчивость уловов ставных неводов 94
5. Распределение рыб в прибрежных биотопах северного приморья 108
6. Особенности биологии некоторых рыб циркумлиторали северного приморья 134
7. Перспективы промыслового использования ресурсов рыб прибрежных вод северного приморья 178
Выводы 183
- Условия обитания рыб в бухте Русской
- Видовой состав и экологическая дифференциация рыб ихтиоцена циркумлиторали
- Временная изменчивость
- Особенности биологии некоторых рыб циркумлиторали северного приморья
Введение к работе
Актуальность работы. К середине 1990-х годов прошлого столетия в силу ряда причин (введение во второй половине 1970-х гг. 200-мильных экономических зон, снижение биопродуктивности дальневосточных морей, вызванное сменой климато-океанологических эпох) произошли негативные изменения в сырьевой базе рыбной промышленности России (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1999). Хотя снижение численности сардины-иваси и минтая несколько компенсируется за счет кальмаров, сельди, сайры, терпугов и некоторых других объектов, сохранение и тем более увеличение уловов связывается с вовлечением в промысловую сферу многих гидробионтов, в настоящее время используемых слабо (многовидовой промысел). Рыболовство по принципу "много помалу" должно способствовать расширению ассортимента вылова, стабильности уловов, а распределение промысловых нагрузок на возможно большее количество видов - обеспечить оптимизацию использования рыбных ресурсов (Шунтов, 1985, 1988; Бочаров, 2000). В связи с этим, в ряду перспективных направлений развития рыболовства указывается расширение масштабов прибрежного промысла, причем в значительной степени за счет внедрения пассивных орудий лова (Гаврилов, 1998).
Северная часть Японского моря является районом со средней и высокой рыбопродуктивностью (Маркина, Чернявский, 1985; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Основные ресурсы рыб на северном шельфе моря (кроме залива Петра Великого) сосредоточены в водах северного Приморья (Борец, 1990, 1997; Гаврилов, 1998). Таким образом, развитие здесь прибрежного рыболовства является актуальным.
Имеющаяся в литературе информация о фауне рыб, обитающих в прибрежных водах северного Приморья, в основном, ограничивается сведениями, полученными в первой половине двадцатого столетия и изложенными в работах В.К. Солдатова и Г.У. Линдберга (1930), А.Я. Таранца (1937) и Г.У. Линдберга с соавторами (1959-1997). Промысловые рыбы северного Приморья - лососи, сельдь, южный одноперый терпуг, навага - изучались многими исследователями (Варва-рин, 1946; Моисеев, 1946; Кагановская, 1949; Пушкарева, 1975; Вдовин, 1998 и
4 мн. др.). С созданием в 1980 г. в ТИНРО нового направления исследований - эко-системного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей, помимо традиционного аутэкологического объектного изучения промысловых гидробио-нтов, усилились работы по изучению структурных и функциональных характеристик сообществ дальневосточных морей и их изменчивости под влиянием клима-то-океанологических процессов и антропогенных факторов, включая рыболовство (Борец, 1997; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). В последние два десятилетия много внимания уделяется исследованиям и сообществ рыб шельфовых вод северного Приморья (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990, 1997; Дударев, 1996а, б; Дударев и др., 1998, 2000; Дударев, Зуенко, 2000). Однако этими работами в основном не охвачена прибрежная зона до глубин 20-40 м. Поэтому данных о видовом составе,_структуре, а^гакже_закономерностях пространственно-временной изменчивости ихтиоценов прибрежных вод северного Приморья до сих пор очень мало.
Таким образом, в последние годы, на фоне повышенного внимания к прибрежному рыболовству, очевиден недостаток информации о биологических ресурсах собственно прибрежной зоны северного Приморья. Исследования ихтиоценов прибрежной зоны необходимы, как для решения задач прикладного характера (регулирование рыболовства, в том числе разработка так называемых "сблокированных" прогнозов вылова (Каредин, Борец, 2001), прогнозирование изменчивости ресурсов, оценка промысловой эффективности прибрежных орудий лова и их влияния на запасы рыб, экологическая паспортизация рыбопромысловых участков и пр.), так и для теоретических целей.
Не вызывает сомнения то, что развивающееся прибрежное рыболовство, как и сейчас, будет многовидовым. Поэтому особое значение приобретают экоси-стемное направление исследований в прибрежье, а также углубленное изучение биологии, как традиционных промысловых объектов, так и малоизученных, потенциально промысловых гидробионтов. І Іеотьемлемой составляющей управляемого рыбного хозяйства является мониторинг эксплуатируемых ресурсов, кото-
5 рый требует накопления базы данных о биологическом состоянии объектов промысла и изучения закономерностей естественной динамики их численности.
Цель и задачи исследования. Из вышесказанного вытекает цель предпринятых исследований - изучение состава, структуры и пространственно-временной изменчивости ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья, а также особенностей биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб.
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
Определить и описать видовой состав, таксономическое и экологическое разнообразие ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья. Выделить экологические группировки рыб по тесноте их связей с прибрежными водами, а также определить роль временных обитателей мелководья.
Дать характеристику качественного и количественного состава ихтиоцена с учетом сезонной и межгодовой динамики. Оценить плотность концентраций рыб в прибрежье.
Изучить особенности пространственно-временной изменчивости распределения рыб в прибрежных биотопах северного Приморья.
Описать основные черты биологии массовых и некоторых малоизученных видов рыб.
Исследовать состав и изменчивость уловов ставных неводов, оценить их эффективность и влияние на запасы рыб в прибрежье.
Научная новизна. На основе вертикального распределения рыб, а также абиотических и биотических условий среды на шельфе северного Приморья выделена прибрежная (циркумлиторальная) зона с нижней границей на глубине 20-30 м. Впервые на основе собственных и литературных данных составлен список рыб циркумлиторальной зоны северного Приморья (в пределах Североприморской биогеографической провинции (Kafanov et al., 2000, 2001)), включающий 138 видов, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам. Впервые для вод северного Приморья отмечены семь видов рыб - пятнистый коносир Konosirus punctatus, сахалинская красноперка Tribolodon ezoe, японский гипероглиф Hyperoglyphe japonica, липарис Кузнецова Liparis kusnetzovi, умеренный спинорог Thamnaconus
modestus, желтокрылый Takifugu xanthopterins и белоточечный Т. niphobles фугу, уточнены данные по распространению 5 видов - обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, японского полурыла Hyporhamphus sajori, дальневосточного саргана Strongylura anastomella и синеперого тунца Thunnus thynnus.
Отмечено своеобразие ихтиоцена циркумлиторали исследуемого района -относительно высокая доля теплолюбивых рыб (23.9% видов) и рыб, обитающих преимущественно в пелагиали (34.8% видов). В составе циркумлиторального ихтиоцена выделены три экологические группировки рыб: голо- (12.3% видов), ме-ро- (74.0%) и ксеноциркумлиторальная (13.7%), отличающиеся теснотой связей с прибрежной зоной. Большинство видов являются временными обитателями циркумлиторали, совершающими онтогенетические и сезонные миграции.
Впервые оценено видовое разнообразие ихтиоцена циркумлиторали северного Приморья. Установлено, что исследуемый ихтиоцен является полидоминантным. Получены количественные сведения по его составу. Проанализирована суточная и сезонная динамика ихтиоцена, определяемая особенностями сложившихся жизненных циклов и адаптациями рыб к обитанию в динамичной прибрежной зоне. Рассмотрена межгодовая изменчивость структуры ихтиоцена и ее причины.
Впервые для вод северного Приморья в результате анализа состава и структуры биоценотических группировок, а также особенностей пространственного распределения рыб, выполнена типизация прибрежных биотопов. Для каждого из биотопов определены типичные и индикаторные виды.
Освещены особенности биологии колючей акулы Squalus acanthias, японского анчоуса Engraulis japonicus, красноперок p. Tribolodon, корюшек сем. Os-meridae, наваги Eleginus gracilis, лобана Mugil cepfialus, малого Sebastes minor и восточного S. taczanowskii окуней, японского волосозуба Arctoscopus japonicus, бурого терпуга Hexagrammos octogrammus, стихеев Григорьева Stichaeus grigor-jewi и І Іозавьі S. nozawae и звездчатой камбалы Platichthys stellatus в водах север-
7 ного Приморья. Исследованы сенсорные системы японского волосозуба, показано наличие у него боковой линии.
Защищаемые положения. 1. Характерной особенностью ихтиоцена цир-кумлиторали северного Приморья является относительно высокое таксономическое и экологическое разнообразие. В состав ихтиоцена входят рыбы самых различных биотопических группировок: преимущественно в пелагиали обитают 34.8% видов (из 138), в бентали - 57.2%, нектобентосных видов - 8.0%. В силу жесткости и высокой динамичности внешних факторов в прибрежье, постоянный компонент ихтиоцена (голоциркумлиторальная группировка) выражен в минимальной степени и представлен небольшим числом высоко специализированных форм (12.3% видов). Наиболее весома доля временных обитателей мелководья (74.0%) (мероциркумлиторальная группировка).
Ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. По типу жизненных стратегий в ихтиоцене около 60% по биомассе составили r-стратеги (представители семейств Clupeidae, Engraulididae, Osmeridae, Gadi-dae и др.), доля /^-стратегов (Cyprinidae, Pleuronectidae, Cottidae, Stichaeidae, Ago-nidae и др.) около 40%. Преобладание r-стратегов, характеризующихся высоким репродуктивным потенциалом и значительными флюктуациями численности, свидетельствует о том, что сообщество рыб прибрежной зоны, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа, должно быть более динамично вообще и, кроме того, более устойчиво к воздействию промысла.
В сезонном аспекте наиболее высокое видовое разнообразие и обилие рыб в прибрежных водах северного Приморья наблюдается летом (сезонные и онтогенетические перемещения мигрантно-кочевого компонента сообщества), минимум числа видов и плотности биомассы отмечаются весной и осенью. В пространственном отношении наиболее разнообразны и обильны рыбы в неоднородных и расчлененных ландшафтах в зарослях макрофитов на рифах, минимум числа видов и биомассы приурочен к монотонным по своим условиям участкам песчаного дна.
Высокая пространственно-временная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции и наиболее полному использованию пространственных и кормовых ресурсов мелководья.
Практическая ценность. Полученные данные представляют собой первый опыт качественного и количественного анализа состава ихтиоцена циркумлитора-ли северного Приморья и его пространственно-временных изменений, которые в дальнейшем могут быть использованы в качестве основы для мониторинга его состояния, а также в деле сохранения биоразнообразия рыб района исследований.
Данные по плотности концентрации рыб в циркумлиторальной зоне позволили дать экспертную оценку ресурсного потенциала прибрежных вод северного Приморья. Выявленное почти равное количественное соотношение между К- и г-стратегами в составе ихтиоцена позволило сделать вывод о том, что ихтиоцен циркумлиторали, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа, подвержен большей изменчивости и может выдерживать более значительный промысловый пресс.
Анализ уловов ставных неводов позволил оценить эффективность этих орудий лова. Данные по составу и структуре уловов ставных неводов в прибрежье могут стать основой для разработки так называемых "сблокированных прогнозов вылова".
Материалы по биологии отдельных малоизученных видов рыб могут быть в будущем использованы для разработки их ОДУ и промысловых мер при вовлечении в сферу промысла.
Материалы по биологии корюшек и красноперок с 2000 г. используются для разработки ОДУ этих рыб в подзоне "Приморье". На основе данных по биологии и уловам корюшек разработаны и внедрены в практику (с 2001 г.) меры по оптимизации использования их запасов в водах Тернейского района.
Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых ТИНРО-центра (Владивосток, 1999, 2001), на Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (БГГИ ДВО РАН, Владивосток, 2001), на Коллоквиуме Лаборатории ресурсов прибрежных вод дальневосточных морей ТИ] IPO-
9 центра (2001), на Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых (ТИІІ-РО-центр, Владивосток, 2002), на заседании Биологической Секции Ученого Совета ТИНРО-центра (2002, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (из них 5 в изданиях РАН).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 372 наименований, в том числе 91 на иностранных языках. Объем работы Z53 страниц. Диссертация содержит 37 рисунков, 36 таблиц и 51 приложение.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Шунтову за всестороннюю помощь в работе, а также заведующему Тернейской НИС ТИНРО-центра, к.б.н. И.З. Парпуре и сотрудникам станции Е.В. Колпакову и А.Ф. Климкину за большую помощь в организации работ и сборе материалов.
Условия обитания рыб в бухте Русской
Бухта Русская - типичная открытая бухта побережья северного Приморья, представляющая собой скорее вогнутость берега (рис. 1). Берега бухты понижаются по направлению от входных мысов к вершине. К берегу вершины бухты подступают две низменные долины, окаймленные песчано-галечным пляжем. От входных мысов и от среднего мыса на расстояние до 100 м в море простираются рифы. Глубины в бухте по направлению к ее берегам резко уменьшаются. Общая протяженность бухты по береговой линии составляет около 3.5 км, расположена бухта в южной части района наших исследований (45 10 - 45 12 с.ш.). Характер распределения грунтов имеет непосредственную связь с топологической структурой берега. У подножия мысов образуются навалы глыб и валунов (до глубины 10 м), у берега небольшие по ширине участки дна сложены галькой, в северной части бухты на глубине 20 м отмечен участок илистого песка, в средней части бухты преобладают песчаные грунты (рис. 11). В зоне непосредственного влияния прибоя, на глубине до 5-7 м, песок мелкозернистый, плотный, на поверхности грунта присутствуют рифели высотой до 5-6 см. Глубже 7 м песок более крупный и рыхлый. Уклон дна небольшой, 20-метровая изобата удалена от берега на 1.5 - 2 км. Температура поверхностных вод в бухте возрастает с мая (3-4С) до конца августа (18-20С), а к октябрю вновь понижаются до 4-5С (рис. 6). В июне 2002 г. верхний бентический фронт располагался на глубине 22-33 м, нижний бентический фронт - 31-39 м (Зуенко, неопубликованные данные) (рис. 8). Циркуляция вод в период исследований была циклонической. Воды бухты обладали чертами, свойственными, как зоне Приморского течения (холодная поверхностная водная масса, размытый сезонный пикноклин), так и зоне Татарского пролива (хорошо прогретый распресненный приповерхностный слой, низкие температуры в подповерхностном слое). Таким образом, здесь действуют разнонаправленные потоки, приносящие как теплые воды с севера, северо-востока, так и холодные - с юга, юго-запада. Как и всей прибрежной зоне северного Приморья, водам бухты Русской в летний период свойственна высокая краткопериодная изменчивость (рис. 9). По имеющимся у нас материалам (Барабанщиков, Колпаков, неопубликованные данные) в июне-августе 2001 г. в планктоне б. Русской было обнаружено 52 вида животных, количество видов постепенно увеличивалось: в июне отмечено 13, в июле - 27 и в августе 18 видов. По числу видов преобладали Copepoda (более 50%) и представители меропланктона (личинки полихет, усоногих ракообразных, крабов и др.) - 16%.
Биомасса изменялась от 0.009 до 8.8 г/м3. В июне по биомассе преобладали мизиды (97%), по численности - веслоногие рачки (Jlarpacticoida -16.4%, Cyclopoida - 9.9%). В июле по биомассе преобладали веслоногие (91.3%), из них Calanoida {Paracalanus parvus, Acartia clausi, A. longiremis, Pseudocalanus minutus) - 49.3%, Cyclopoida (Oithona similis) - 41.9%. В августе наибольшая доля по биомассе приходилась на гидромедуз (99.5%). Заросли водорослей (преимущественно Laminaria japonica и Phyllospadix iwatensis) приурочены к валунно-галечным грунтам (Экологическая паспортизация..., 1996), здесь же располагаются поселения Strongylocentrotus intermedius -404.5 г/м (рис. 12, 13; табл. 5). В средней части бухты на глубинах до 5-7 м фито-бентос отсутствует. Глубже (5-15 м) располагаются заросли зостеры Zostera asiatica со средним проективным покрытием 47% и биомассой 940 г/м (рис. 12; табл. 5). Поселения значительной плотности образуют в бухте мерценария Стимпсо-на (107.2 г/м2), китайская мактра (91.8 г/м2), плоский еж (51.3 г/м2) (табл. 5). Учитывая относительную однородность распределения видов рыб (Колпаков, 2003) и условий среды (Шунтов, 2001; Kafanov et al., 2000, 2001) в пределах района исследований, бухта Русская, где представлены наиболее типичные для прибрежных вод северного Приморья биоценозы, была выбрана в качестве полигона для изучения пространственно-временной динамики ихтиоцена. Особенности абиотических условий (рельефа, климата, структуры и циркуляции вод, волнения, содержания биогенов) прибрежных вод северного Приморья являются предпосылками формирования относительно высокой биопродуктивности (продуцирования фито- и зоопланктона, развития фито- и зообентоса). Высокая пространственно-временная изменчивость океанологических характеристик (колебание физических факторов, если они не выходят за пределы толерантности вида, сказываются на росте рыб благоприятнее, чем любой стабильный уровень (Константинов, Зданович, 1986; Константинов, Мартынова, 1990)), а также большое разнообразие подводных ландшафтов и наличие пояса водорослей, в значительной мере определяющего продуктивность морских экосистем и играющего особую роль в жизни прибрежных видов рыб (Уиттекер, 1980; Мочек, 1987; Преображенский и др., 2000; Черешнев и др., 2001), являются решающими в формировании высокой биологической продуктивности на шельфе северной части Японского моря, обеспечивающим более высокую рыбопродуктивность и съем рыбы на единицу площади в Приморье, чем в Татарском проливе, у западного побережья Сахалина и в целом по зоне России в северной части Японского моря (Гаврилов, Пушкарева, 1985; Гаврилов, 1998). Вертикальная зональность в распределении морской донной фауны, проявляющаяся в изменении с глубиной видового разнообразия, плотности и биомассы, характера питания и размножения и т.д., является одним из важнейших компонентов биологической структуры океана (Зенкевич, 1948; Уиттэкер, 1980; Одум, 1986). На существование определенных батиметрических группировок среди донных шельфовых рыб в разных районах Мирового океана обращали внимание многие исследователи (Андрияшев, 1939; Парин, 1968; Шунтов, 1963; Федоров, 1978; Chester et al., 1984; Horikawa, Toriyama, 1985; Scott, 1989; Mueter, Norcross, 2000; Pierce, Mahmoudi, 2001). В самом начале работы перед нами встал вопрос: существует ли естественная граница между ихтиоценами прибрежья и более глубоких вод, и какой диапазон глубин должен быть охвачен исследованиями? Поэтому, прежде чем перейти к характеристике видового состава ихтиоцена прибрежной зоны северного Приморья, в настоящем разделе определим границы его батиметрического распространения.
Выделение, разграничение и классификация сообществ - является одной из центральных проблем современной экологии (Кафанов, Жуков, 1993; Limburg et al., 1982). По мнению Н.В. Парина (1988) участки, различающиеся по своему на селению, могут иметь границы, совпадающие с изобатами, изотермами, изогали- нами и т.д. Зачастую, границы между сообществами проводят по границам вод- ных масс (Беклемишев, 1969). % lU/"t С целью определения батиметрической границы распространения прибрежного ихтиоцена в июне-июле 1998 г. с борта мотобота при помощи мелкоячейно-го снюрревода была выполнена микросъемка в прибрежных водах северного Приморья в районе зал. Рында - бухта Русская (4445 - 45 15 с.ш.) на глубинах 43 7-75 м (рис. 2). Всего в уловах было встречено 38 видов рыб из 13 семейств. Наиболее широко были представлены рогатковые (8 видов), лисичковые (7) и камбаловые (9 видов). Основу уловов слагали рыбы 5 семейств: камбаловые (67.32% по биомассе), керчаковые (17.21%), тресковые (4.96%), терпуговые (3.98%) и морские окуни (3.73%). По нашим данным, основу уловов составили 10 видов: желтополосая Pseudopleuronectes herzemteini (43.2%), малоротая (7.36%), колючая (7.17%) и японская P. yokohamae (6.07%) камбалы, дальневосточный Gymnacanthus herzen-steini и промежуточный G intermedins шлемоносцы (8 и 4.83% соответственно), южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus (3.94%), малый окунь Sebastes minor (3.73%), минтай Theragra chalcogramma (2.82%) и навага Eleginus gracilis (1.79%). По данным В.А. Дударева с соавторами (Дударев и др., 1998) в траловых уловах на шельфе и свале северного Приморья в мае-июне 1996 г. по биомассе доминировали минтай, южный одноперый терпуг, малоротая Glyptocephalus stelleri и колючая Acanthopsetta nadezhnyi камбалы, а также треска Gadus тасго-cephalus (в сумме 86%). Таким образом, состав видов, наиболее обильных в уловах на мелководье, заметно отличается от такового на глубинах 30-400 м. Видовое богатство, качественный и количественный состав, относительная плотность прибрежной ихтиофауны в значительной степени зависели от глубины лова. Наблюдалось два максимума в видовом разнообразии уловов: один на глубине 5-10 м, второй - на глубине 30-50 м (рис. 14). Минимум видового богатства был приурочен к глубине 20-30 м, здесь же отмечен и максимум относительной плотности (рис. 14). Разность между числом видов на данной и предыдущей глубине (данный показатель используется для определения локальных минимумов видового богатства, показывающих местоположение границ между ихтиофауни-стическим выделами (Kafanov et al., 2000)) была максимальна между диапазонами глубин 20-30 и 30-50 м (рис. 14).
Видовой состав и экологическая дифференциация рыб ихтиоцена циркумлиторали
Район наших исследований располагается между параллелями 4430 -4720 с.ш., его протяженность с юго-запада на северо-восток составляет около 550 км (рис. 1). Согласно новейшей схеме ихтиофаунистического районирования Японского моря (Kafanov et al., 2000, 2001) этот участок побережья Приморья практически совпадает с границами Североприморской биогеографической провинции. Вместе с тем, к настоящему времени имеется ряд работ, в которых отмечается ландшафтно-экологическая и (или) биогеографическая дифференциация шельфа Приморья от мыса Поворотного до мыса Золотого на три участка. Сопоставление данных по изменчивости эколого-географических условий в пределах шельфа Приморья (Зуенко, 1994а, б, 1998) и морфобиологических признаков ламинарии японской (Гусарова и др., 2000; Иванова, Шапошникова, 2000), стратегии роста и развития некоторых беспозвоночных (Викторовская, Матвеев, 2000), морфобиологических особенностей локальных группировок морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (Парпура, Колпаков, 2001), состава и структуры донных ихтиоценов (Дударев, Зуенко, 2000; Дударев и др., 2000) позволяют провести границы между районами примерно следующим образом: южный район -42-4430 с.ш.; центральный - 4430 -46 с.ш.; северный - 46-4720 с.ш. (рис. 1). Особенности распределения рыб и моллюсков во внутренних водоемах Приморья также указывают на биогеографическую неоднородность его побережья (Шедько, 2001а; Прозорова, 2001; Прозорова, Колпаков, 2001; Колпаков, Колпаков, 2004). Интересно, что при районировании по данным о распространении только донных и прибрежных видов рыб в пределах Североприморской провинции вьщеляется два участка - (Kafanov et al., 2001). Поэтому нами вся информация по видовому составу рыб осреднялась для двух примерно равновеликих подрайонов: 1. 4430 -46 с.ш. - в дальнейшем "южный"; 2. 46 - 4720 с.ш. - "северный". Таксономическое разнообразие. В циркумлиторальной зоне северного Приморья нами зарегистрировано 99 видов рыбообразных и рыб, еще 39 видов отмечены для исследуемого района по литературным данным (Линдберг и др., 1959-1997; Борец, 1997; 2000 и др.). В итоговый список вошло 138 видов, принадлежащих к 98 родам и 46 семействам (табл. 9). Наиболее многочисленны представители 7 семейств: Cottidae (18 видов, 13.0%), Pleuronectidae (17, 12.3%), Stichaeidae (9, 6.5%), Agonidae (8, 5.8%), Salmonidae (7, 5.1%), Sebastidae и Osmeridae (no 5, 3.6%). В сумме они составляют 69 видов, т.е. 50% всего списка. Остальные 39 семейств включают по 1-4 вида.
В целом уровень таксономического разнообразия прибрежных рыб северного Приморья довольно высок, о чем свидетельствуют соотношение числа семейств к числу родов (1 : 2.13), числа родов к числу видов (1 : 1.41), а также относительно высокая доля монотипных семейств {20,(45.7%) и V родов - 75 (76.5%). Такая таксономическая структура морской прибрежной ихтиофауны характерна и для других дальневосточных морей (Борец, 1997; Черешнев и др., 2001). Однако специфичность исследуемой фауны выражается в относительно высокой! доле теплолюбивых рыб, в массе осваивающих пелагиаль прибрежной зоны се-/ верного Приморья в летний период (Колпаков, 2000; Колпаков, Барабанщиков, 2001). Распределение видов по зоогеографическим комплексам выглядит следующим образом. Наиболее многочисленны представители умереннобореального (54 вида, 39.1%) и южнобореального (38, 27.5%) комплексов (табл. 9). На долю видов арктобореального, южнобореально-субтропического и субтропическо-тропического комплексов приходится 13 (9.4%), 18 (13.0%) и 15 (10.9%) видов, соответственно. Смешанный характер ихтиофауны определяется географическим положением района исследований: акватория Японского моря, прилегающая к побережью северного Приморья, располагается в пределах Японской низкоборе-альной подобласти (в составе Тихоокеанской бореальной области) (Голиков, 1982; Федоров, 2000). Впервые по нашим материалам в циркумлиторальной зоне северного Приморья отмечено 7 видов рыб: пятнистый коносир Konosirus punctatus, сахалинская красноперка Tribolodon ezoe, японский гипероглиф Ну peroglyphe japonic а, липарис Кузнецова Liparis kusnetzovi, умеренный спинорог Thamnaconus modestus, желтокрылый Takifugu xanthopterin и белоточечный Т. niphobles фугу (Колпаков, 2000, 2003; Колпаков, Барабанщиков, 2001; Колпаков, Колпаков, 2002). Уточнены границы распространения обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, синеперого тунца Thunnus thynnus, японского полурыла Hyporhamphus sajori и дальневосточного саргана Strongylura anastomella (Колпаков, 2003; Колпаков, Барабанщиков, 2001; Колпаков, Колпаков, 2002; Колпаков и др., 1999; Парпура, Колпаков, 2001). При сравнении видового состава рыб северной и южной частей района прослеживается широтная зональность в распространении ихтиофауны: на юге зарегистрировано 134 вида, на севере - 126 (табл. 9). Наиболее четко эта закономерность проявляется в распространении теплолюбивых рыб (субтропическо-тропической и южнобореально-субтропической зоогеографических группировок): в южном районе таких видов 32 (23.2%), в северном - 23 (16.7%). Между этими двумя участками прослеживаются границы в распространении и некоторых видов северного происхождения. Например, японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis в пределах района не встречается севернее р. Серебрянка (45 с.ш.); обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus, наоборот, не встречается южнее р. Амгу (Парпура, Колпаков, 2001; Шедько, 2001а). Только в северной части отмечена сахалинская красноперка Tribolodon ezoe (Колпаков, Колпаков, 2002). Впрочем, большинство холодолюбивых рыб, слагающих основу фауны, распределены в пределах исследуемого участка побережья более или менее равномерно. К рыбам, не встречающимся в водах северного Приморья, относятся некоторые акулы и теплолюбивые представители семейств Dasyatidae, Clupeidae, Exocoetidae, Hexagrammidae, Cottidae, Liparidae, Carangidae, Sparidae, Stichaeidae, Pholididae, Zoarcidae, Scombridae, Gobiidae, Tetraodontidae и некоторые другие. Состав промысловых рыб южного и северного Приморья сходен - это минтай, южный одноперый терпуг, камбалы, лососи, сельдь, навага, треска, бычки, красноперки, корюшки, мойва, сардина-иваси и др. Экологическое разнообразие.
В состав циркумлиторальной ихтиофауны входят весьма разнородные по экологическому статусу виды. Преобладают донные рыбы (70 видов, 50.7%), остальные группы рыб представлены небольшим числом видов: на долю проходных и придонных рыб пришлось по 9 видов (по 6.5%); на долю неритопелагических 17 видов (12.3%), полупроходных - 14 видов (10.1%), придоннопелагических рыб - 11 видов (8.0%), эпипелагических — 8 (5.8%) (табл. 9, 11). Таким образом, особенностью ихтиофауны циркумлитораль-ного биотопа является высокое экологическое разнообразие. Число видов, обитающих преимущественно в пелагиали, равно 48 (34.8%), в бентали - 79 (57.2%), нектобентосных видов 11 (8.0%). В составе ихтиоцена согласно принципам, изложенным в работе Н.В. Ларина (1968), по тесноте связей с прибрежной зоной выделяются три экологические группировки рыб: голо- (//), меро- (М) и ксеноциркумлиторальная (А) (табл. 9). Рыбы, образ жизни которых тесно связан с прибрежной зоной, объединяются в голоциркумлиторальную группировку. Эта группировка представлена 17 видами (12.3 %) из 8 семейств (табл. 9, 11): 15 видов донных рыб - серебристый бычок Argyrocottus zanderi, элегантный бычок Bero elegans, южный бахромчатый бычок Porocottus tentaculatus, бахромчатый бычок Эллиса P. allisi, батимастер Дерюгина Bathymaster derjugini, разукрашенный Pholis ornatus, расписной Ph. pictus, чешуеголовый Ph. nebulosus и длиннобрюхий Rhodymenichthys dolichogaster маслюки, японская мохнатоголовая собачка Chirolophis japonicus, опоясанный опистоцентр Opisthocentrus zonope, красивый широкорот Neozoarces pulcher, широкорот Штейндахнера N. stein-dachneh, удлиненная бельдюга Zoarces elongates, сахалинский липарис Liparis kusnetzovi; 2 придонно-пелагических - короткоперая песчанка Hypoptychus dybowskii и умеренный спинорог. Причем последний из них проникает в северную часть Японского моря только в период летнего прогрева вод. Все это высоко специализированные формы, имеющие ряд адаптации (небольшие размеры, червеобразное или уплощенной тело, утолщение покровов, отрицательная плавучесть и др.) к жизни в жестких условиях циркумлиторальной зоны (Борец, 1997; Horn, Gibson, 1988).
Временная изменчивость
Суточная изменчивость. Ловы проводились нами круглосуточно, соотношение между ловами в дневное и ночное время было равным 60 и 40%, соответственно. Известно, что многим видам рыб свойственны суточные (вертикальные и горизонтальные) миграции, в результате чего их относительное обилие может значительно меняться в течение суток (Парин, 1968; Маркевич, 1990; Иванов, 1998; Hobson, 1965; Clarke, 1973; Helfman, 1981; Letourneur, 2001). Для выявления суточной изменчивости обилия рыб в прибрежной зоне сравнили средние уловы 18 видов рыб в светлое и темное время суток при помощи критерия Стьюдента (табл. 16). Достоверные отличия обнаружены для 6 видов - японского анчоуса, мало-ротой корюшки, кунджи, японского волосозуба, звездчатой и японской камбал. Из этих рыб только корюшка наиболее обильна в уловах днем, все остальные виды -ночью. Такая динамика обилия определяется биологическим состоянием и особенностями распределения рыб в прибрежье. Малоротая корюшка встречается в уловах в основном в нерестовый период. В это время днем она держится в бухте в непосредственной близости от рифов, а ночью - нерестится в районе рифов в прибойной зоне (в местах недоступных для облова закидным неводом). Остальные виды в дневное время держатся на некотором отдалении от берега, а ночью подходят в прибрежье, судя по наполнению желудков, для кормежки. Некоторое значение имеет и то, что в темное время суток рыбы (особенно анчоус и кунджа) в меньшей степени избегают невода. Особо следует отметить камбал. Например, у звездчатой камбалы размеры рыб в уловах меняются в течение суток. По данным А.Н. Вдовина с соавторами (Вдовин и др., 1997; Вдовин, Швыдкий, 2000) в заливе Петра Великого летом крупные половозрелые особи и молодь звездчатой камбалы обитают раздельно, причем первые придерживаются глубин более 15-20 м. В дневное время в водах северного Приморья вертикальное распределение звездчатой камбалы, по-видимому, имеет сходный характер. В дневных уловах закидного невода в прибрежье присутствуют только некрупные половозрелые особи длиной менее 37 см. В ночных же уловах встречаются особи предельных размеров (до 56 см), подходящие в прибрежье для кормежки молодью и мелкими рыбами ряда видов: анчоус, корюшка, волосозуб, лисички, бычки. Различия размерного состава звездчатой камбалы в светлое и темное время суток статистически достоверны (рис. 17).
Очевидно, что суточная динамика обилия звездчатой камбалы определяется вертикальными миграциями наиболее крупных ее особей. Подобная динамика распределения разных размерных групп отмечена и для других прибрежных камбал - японской и длиннорылой. Сезонная изменчивость. Высокая сезонная изменчивость гидрометеорологических условий (Зуенко, 1998) обуславливает исключительную динамичность условий обитания рыб в прибрежье северного Приморья и, в конечном счете, определяет особенности состава и сезонной динамики ихтиоцена циркумлитораль-ных вод. Таксономическое разнообразие ихтиоцена постепенно увеличивалось от весны к лету, достигая своего максимума в самом теплом месяце - августе (44 ви- да), и к ноябрю вновь снижалось (табл. 15). Увеличение видового разнообразия в самый теплый период года - известная закономерность для ихтиоценов умеренных вод (Thorman, 1983). Индекс полидоминантности бывает минимальным в апреле-июне (1.4-1.6), в июле-октябре его значение достигает 3.2-5.3, а наиболее высокий уровень этого показателя отмечен в ноябре - 8.9. Таким образом, доминирование сильнее всего выражено в апреле-июне, наименее всего - в ноябре. Выравненность видов по обилию минимальна в мае-июне (0.05-0.07), в июле-октябре она увеличивается до 0.12-0.22 и, наконец, в апреле и ноябре отмечены максимальные значения вырав-ненности - 0.32 и 0.74, соответственно (табл. 15). Плотность биомассы была минимальной в апреле (4.07 т/км ), августе (4.99 т/км2) и ноябре (1.2 т/км2). В мае-июле плотность биомассы была максимальна (11 -13.4 т/км ) (табл. 15). Следовательно, выделяется два периода с относительно высокой плотностью биомассы - май-июль и сентябрь-октябрь. Такая динамика интегральных характеристик сообщества является следствием сезонной динамики доминирования в ихтиоцене, которая, в свою очередь, определяется сезонными особенностями биологического состояния и, соответственно, распределения рыб в прибрежье. Весной и осенью (апрель и ноябрь) в прибрежье присутствуют в основном виды-резиденты (камбалы, лисички, волосозуб, навага, липарис Агассица и др.). В сентябре-октябре и мае-июне у большинства массовых местных видов на мелководье происходит размножение (морская мало-ротая корюшка, камбалы, терпуги, волосозуб). В летний период в уловах преобладают проходные и полупроходные рыбы (тихоокеанские лососи, красноперки) и южные мигранты (японский анчоус, лобан). Снижение плотности биомассы в августе связано с отходом из теплых прибрежных вод на глубину более 10-20 м многих местных видов рыб (навага, южный одноперый терпуг, волосозуб, камбалы) (подробнее см. ниже). В ходе корреляционного анализа интегральных характеристик ихтиоцена достоверные зависимости обнаружены только для пар индекс полидоминантности (&) - выравненность по обилию (Е), Е- плотность биомассы (Р). В первом случае отмечена положительная корреляция (R - 0.81), во втором - отрицательная (R -0.78) (рис. 18). Положительная связь между индексом полидоминантности и вы-равненностью объясняется его математическими свойствами. Отрицательная зависимость между неравномерностью видовой структуры и плотностью биомассы выражается в том, что при минимальной выравненное видов по обилию наблюдаются максимальные концентрации рыб в прибрежье (табл. 15). Увеличение показателей обилия доминирующих видов при увеличении неравномерности видовой структуры - известное явление (например, при перемещении от экватора к полюсам) (Левич, 1980; Одум, 1986). На дендрограмме, демонстрирующей степень сходства видовой структуры ихтиоцена бухты Русской в различные месяцы (рис. 19) наиболее близки между собой май и июнь (D = 3), в один кластер с ними объединяется июль (D = 50). Второй кластер образуют октябрь и ноябрь (D = 35). К ним поочередно присоединяются сентябрь, август и апрель. Анализируя данную дендрограмму, можно прийти к следующим выводам. Во-первых, видовая структура прибрежного ихтиоцена подвержена сравнительно высокому влиянию сезонности.
Резкое преобладание по обилию одного вида отмечено в апреле-июне (75-85% ). В апреле это биоценотическая группировка "звездчатая камбала" (76.2% по биомассе), субдоминантами являются волосозуб, длиннорылая и темная камбалы, сахалинская лисичка. В мае-июне по биомассе абсолютно преобладала малоротая корюшка (82.5-83.3%). В мае вторым-четвертым по обилию видами были - звездчатая камбала, волосозуб, навага; в июне - первый и второй субдоминанты остались теми же, третий субдоминант - японская камбала. В июле-сентябре наблюдалась довольно высокая выравненность видов по обилию, доля доминанта составляла 37.2-52.1% (рис. 21). В июле доминировали малоротая корюшка, японский анчоус, крупночешуиная красноперка, звездчатая камбала (в сумме 72%). В августе - крупночешуиная красноперка, зубастая корюшка, мелкочешуйная красноперка, звездчатая камбала (70.5%); в сентябре - анчоус, крупночешуиная красноперка, японская скумбрия, японский волосозуб (82.3%). В октябре и, особенно, в ноябре выравненность резко возросла (рис. 21). В октябре доминировал японский волосозуб (40.2%), субдоминантами были -звездчатая камбала, бурый терпуг, зубастая корюшка. В ноябре - волосозуб (16.9%), субдоминанты - звездчатая камбала, малоротая корюшка, сельдь и кунд-жа. Ранг доминирования массовых видов рыб постоянно меняется: вид, занимающий лидирующее положение в один из месяцев, в другие периоды может не встречаться вовсе. Естественно, что его место занимают другие рыбы. Всего в течение апреля-ноября в первую пятерку попадало 18 видов (рис. 21). Рыбы голоциркумлиторальной группировки представлены в бухте Русской небольшим числом представителей сем. Stichaeidae, Pholididae, Cottidae. Эти рыбы обладают небольшими размерами и сравнительно малочисленны (табл. 13). В летний период в прибрежье формируются весьма благоприятные для нагула и, особенно, размножения рыб условия (около 40 из зарегистрированных видов здесь нерестятся). Поэтому основу ихтиоцена составляют виды, проводящие в прибрежье только определенную часть жизненного цикла (мероциркумлитораль-ная группировка).
Особенности биологии некоторых рыб циркумлиторали северного приморья
Для познания структуры сообщества и механизмов его функционирования необходимо знание биологии видов, входящих в его состав. Кроме того, данные по биологии (морфологии, образу жизни, линейно-весовому росту, половому и возрастному составу, размножению, питанию и т.д.) необходимы для разработки мер по оптимизации прибрежного промысла. Однако изучение экологии прибрежных видов рыб на дальневосточном бассейне находится в начальной стадии (Борец, 1997). В настоящей главе приводятся данные по биологии массовых и некоторых малоизученных рыб в прибрежных водах северного Приморья. Колючая акула Squalus acanthias Распространение. Колючая акула широко распространена в Северной Па-цифике, встречается в Японском, Охотском и Беринговом морях, тихоокеанских водах Курильских островов и восточной Камчатки, у американского побережья на юг до Калифорнии (Линдберг, Легеза, 1959; Федоров, 1973а; Шейко, Федоров, 2000; Hart, 1973). Распределение. Колючая акула - морской придонно-пелагический неритиче-ский вид. S. acanthias нередко встречается в пелагиали открытого моря (в основном неполовозрелые особи), что связано с ее сезонными кормовыми миграциями (Линдберг, Легеза, 1959; Осипов, 1986; Мельников, 1997; Иванов, Суханов, 2002). Встречается от уреза воды до 950 м (Борец, 2000; Федоров, 2000; наши данные). В летний период половозрелые самки и молодь держатся в верхних слоях воды и у дна на небольших глубинах - 5 - 70 м, а самцы - ведут придонный образ жизни на больших глубинах (Кагановская, 1937; Фадеев, 1960; Мельников, 1997). Зимой колючая акула приурочена к зоне глубин 110-190 м (Новиков и др., 2002). В прибрежных водах северного Приморья держится с июня по октябрь, наиболее обильна в августе-сентябре (Кагановская, 1937; наши данные). Ведет стайный образ жизни, в летний период в поверхностном слое воды нередко можно наблюдать перемещающиеся вдоль побережья (на удалении 300-500 м от берега) косяки в 100-500 особей (внутри косяка акулы держатся небольшими группами по 10-20 экз.) Биология. Достигает длины 2 м и массы 15 кг (Новиков и др., 2002). По данным СМ. Кагановской (1937) в водах Приморья (бухта Нельма) длина колючей акулы в уловах ставного невода изменялась в пределах 34 - 100 см (среднее 71.4 см), в уловах донных сетей - длина варьировала от 88 до 116 см (99.9 см). Самки заметно крупнее самцов (Кагановская, 1937; Мельников, 1997). По нашим данным, длина акулы (АВ) в сетных уловах составляла 72 - 125.3 см (91.4 см), масса -1450 - 9300 г (3879 г). Зависимость длина-масса тела аппроксимируется функцией: W= 0.007L 3 7" (R - 0.94). Живет колючая акула до 25-30 лет (Кагановская, 1937; Осипов, 1986). Самцы созревают при длине 70-80 см, самки - 92-100 см. Спаривание происходит весной (апрель-май) на глубинах 40-90 м. Продолжительность беременности 20-24 месяца. Число зародышей составляет 3 - 32 (в водах Приморья в среднем - 11 шт.) (Кагановская, 1937; Новиков и др., 2002). Нерест летний, растянутый (Линд-берг, Легеза, 1959). Длина новорожденных акулят - 24-30 см. В уловах колючая акула представлена активно кормящимися самцами и самками.
Колючая_акула - хищник. Питается рыбой (сельдь, сардина-иваси, анчоус, корюшка, минтай, песчанка, треска, волосозуб, бычки, камбалы), моллюсками, кальмарами, осьминогами, крабами, раками-отшельниками, голотуриями (Кагановская, 1937; Фадеев, 1960; Новиков и др., 2002; наши данные). Предполагается также, что колючая акула питается молодью тихоокеанских лососей (Мельников, 1997). Численность, промысел. В водах Японии существует специализированный промысел колючей акулы: в 1921-1931 гг. вылов составлял 21.75-65.52 тыс. т); японский вылов у берегов южного Сахалина достигал 3.6 тыс. т (Кагановская, 1937; Фадеев, 1960). Японские рыбаки для лова акулы применяют ставные невода, сети и яруса. Успешно можно облавливать преднерестовые и нерестовые скопления акулы в прибрежье и тралами (уловы достигают 1 т/час траления) (Фадеев, 1960). В 1930-е гг. СССР делались немногочисленные попытки организации опытного лова колючей акулы сетями и ставными неводами, которые давали неплохие результаты. Например, в 1934 г. в северо-западной части Японского моря было поймано 418.2 т акулы, из них в водах Тернейского и Советского районов -275.9 т (Кагановская, 1937). В настоящее время S. acanthias промыслом в водах северного Приморья не используется, хотя запасы ее, по-видимому, довольно значительны. Наши уловы в сентябре-октябре на глубине до 5 м достигали 10-12 экз. колючей акулы на сеть длиной 100 м за ночь. Колючая акула - объект, перспективный для промысла в прибрежных водах северного Приморья. Японский анчоус Распространение, распределение и миграции. Японский анчоус Engraulis japonicus - обитает в Желтом, Японском и Охотском морях, тихоокеанских водах Японии, Курильских островов, у берегов юго-западной и восточной Камчатки (Линдберг, Легеза, 1965). Основные районы обитания и воспроизводства располагаются в Японском море у берегов п-ова Корея и Японских островов (Whitehead, 1985; Funakoshi, 1992). В периоды высокой численности анчоус осуществляет экспансию в северные окраинные районы ареала, достигая Татарского пролива, заливов Анива и Терпения (Дарда, 1968; Василенко, Шершенков, 1997). В эти периоды в Японском море отмечен нерест анчоуса у берегов западного Сахалина, а по материковому побережью - у берегов Приморья до 4430 с.ш. (Храпкова, 1960; Дарда, 1968; Василенко, Шершенков, 1997). Анчоус - стайная пелагическая рыба. В теплый период года мигрирует на север ареала для нагула и нереста. Миграционные пути и, особенно, нерестилища располагаются в прибрежных районах (Василенко, Шершенков, 1997). Характер и протяженность северных миграций анчоуса определяется не только его численностью, но и развитием весеннего прогрева Японского моря в каждый конкретный год (Давыдова, Шевченко, 2002). В случае интенсивного весеннего прогрева северо-западной части моря и более северного, чем обычно, положения полярного фронта в окраинных районах ареала наблюдается более массовый нерест (Da-vidova, 2000). В воды северного Приморья анчоус подходит в третьей декаде июня, в это время отмечаются первые штучные уловы в ставных сетях и неводах в районе 45 - 4530 с.ш. У мыса Золотого (4720 с.ш.) анчоус появляется в первых числах июля. Максимальные уловы (до 1 т на замет закидного невода и до 5 на лов ставного невода) отмечаются в августе-сентябре.
Зимовальные миграции приурочены к октябрю, в этом месяце анчоус исчезает из уловов. Биология. Анчоус мелкая рыба. Достигает длины 17.5 см и массы 45 г, максимальная продолжительность жизни около 4 лет (Пушкарева, 1970; Шелехов, Иванков, 1997; Hayashi, Kondo, 1957). В наших уловах анчоус был представлен половозрелыми самками длиной 12.2-16.7 (в среднем 14.5) см и самцами длиной 12.5-16.0 (14.3) см, т.е. самки несколько крупнее (прил. I)15. Самки численно преобладали над самцами, их доля в уловах достигала 60-70%. Производители с текучими половыми продуктами отмечались с июля по сентябрь на всем протяжении района исследований. Наличие в уловах молоди длиной 2.5-10 см, а также развивающейся икры в пробах ихтиопланктона (над глубинами 4-10 м) говорит об успешности нереста анчоуса в северном Приморье. Это определяется высокой экологической пластичностью вида: его икрометание и ранний онтогенез могут происходить в широком диапазоне температур (2-23С) и солености (5-34%о) (Давыдова, 1998). Анчоус - планктофаг. Питается ракообразными (копеподы, эвфаузииды), икрой и личинками рыб и беспозвоночных (Степаненко, 1986; Василенко, Шер-шенков, 1997). Численность, промысел. Численность анчоуса меняется в противофазе с колебаниями численности сардины-иваси (Шунтов, 1995). Начиная с 1989 г. численность анчоуса, подходящего к берегам Приморья значительно возросла. Биомасса анчоуса в летне-осенний период в северо-западной части Японского моря составляет около 350 тыс. т (Василенко, Шершенков, 1997). В настоящее время он является одной из самых массовых рыб в прибрежных водах северного Приморья (Колпаков, 2001; Колпаков, Барабанщиков, 2001). Промысел анчоуса ведется Японией и Республикой Кореей; с 1950-х гг. ежегодный вылов составляет не менее 300-350 тыс. т (Степаненко, 1986); в Японском море вылов достигает 150-180 тыс. т (Гаврилов, Пушкарева, 1986). С начала 1990-х гг. начали развивать промысел анчоуса Тайвань и Китай, суммарный вылов в 1997-2000 гг. составлял уже 1.1-1.4 млн. т (Шелехов, 2003). В 1960-е гг. в зал.
