Содержание к диссертации
Введение
Глава I МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 6
Глава II. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПА В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ ПЛОТНОСТИ ПОСАДКИ 20
1. Изменчивость карпов местной отводки на первом году жизни 26
2. Изменчивость карпов местной отводки на втором году жизни 41
3. Изменчивость карпов немецкой отводки на первом году жизни 61
4. Изменчивость карпов немецкой отводки на втором году жизни 74
Глава III. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ КАРПА ПРИ
СОДЕРЖАНИИ В САДКАХ НА ТЕПЛЫХ ВОДАХ 96
1. Карпы местной отводки 97
2. Карпы немецкой отводки НО
Глава ІV. ОТБОР КАРПОВ ПО МАССЕ ТЕЛА НА ПЕРВШ ГОДУ
ИЮНИ 119
1. Оценка отобранных карпов на первом году жизни . 125
2. Оценка отобранных карпов на втором году жизни 140
Глава V. СВЯЗЬ НЕКОТОРЫХ ПОЛИМОРФНЫХ СИСТЕМ ГОДОВИ КОВ КАРПА С МАССОЙ ТЕЛА 162
I. Действие отбора по массе тела на трансферриновый и эстеразный локусы карпа 163
2. Связь сочетаний фенотипов трансферрино-вого и эстеразного локусов карпа с
массой тела ^0
ВЫВОДЫ 177
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 179
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 181
- Изменчивость карпов местной отводки на первом году жизни
- Карпы местной отводки
- Оценка отобранных карпов на первом году жизни .
- Действие отбора по массе тела на трансферриновый и эстеразный локусы карпа
Введение к работе
Продовольственной программой СССР на период до 1990 г., утвержденной на Майском пленуме ЦК КПСС 1982 г., предусмотрено на основе штенсификации увеличить производство рыбы в рыбоводных хозяйствах примерно в 3 раза. В связи с этим министерства и ведомства должны шире использовать для производства рыбы промышленные водоемы подведомственных предприятий.
Этим задачам полностью отвечает такая форма индустриального рыбоводства, как содержание рыбы в садках, расположенных на водоемах-охладителях тепловых установок. Особенно перспективной она представляется для теплолюбивых видов рыб, среди которых в первую очередь следует выделить карпа.
В то же время при переводе рыб, в частности карпа, на индустриальную форму содержания коренным образом изменяются условия среды их обитания, трансформируется образ жизни и поведение, что может заметно снизить степень реализации ими потенциала продуктивности. Поэтому необходимо вести селекцию карпа с целью его скорейшей адаптации к специфическим условиям тепло-водных садковых хозяйств (Привезенцев, 1977; Зонова, Пономарен-ко, 1978, 1982). Важность работ в этом направлении подтвердила Продовольственная программа, которая настоятельно требует осуществления мер по созданию новых высокопродуктивных пород и породных групп, приспособленных к промышленной технологии в отраслях животноводства.
Одним из ведущих приемов селекции рыб является массовый отбор, т.е. отбор на племя лучших по фенотипу (совокупности внешних признаков) особей. Разработка детальной схемы массового отбора возможна только на основе тщательного изучения фено- типического разнообразия исходного материала по селекционируемому признаку. Однако подавляющее большинство исследований в области тепловодного рыбоводства посвящено вопросам отработки биотехники содержания различных видов рыб. Имеющиеся в литературе данные по фенотшшческой изменчивости карпа при содержании в садках на теплых водах чаще всего характеризуют какую-либо одну возрастную группу рыб. Подробных исследований динамики изменчивости основных пластических признаков карпа от вылупления из икры до наступления половой зрелости, когда изменчивость обычно стабилизируется, не проводилось.
Значительные успехи в селекционно-племенной работе с карпом применительно к условиям данной формы индустриального рыбоводства достигнуты в Черепетском рыбхозе (г.Суворов, Тульской обл.). Селекция карпа в этом хозяйстве ведется ГосШЮРХом с 1976 г. Она базируется на разведении в качестве самостоятельных отводок карпов местной и немецкой породных групп, с использованием эффекта гибридной силы при их промышленных скрещиваниях. Селекция карпов этих отводок на повышение продуктивности, при условии сохранения особенностей их генетической структуры, должна способствовать закреплению гетерозиса (Пономаренко, Зонова, 1980; Зонова, Пономаренко, 1982). При работе с черепетским стадом пржіеняется эмпирически сложившаяся схема поэтапного отбора карпов.по массе тела на первом году жизни (Пономаренко и др., 1983а). В указанной схеме упор делается на традиционные методы и принципы отбора, используемые в прудовом карповодстве. Специальных исследований динамики стенотипической изменчивости карпов местной и немецкой отводок не проводилось.
В последнее время большое внимание уделяется возможности использования в селекции рыб данных биохимической генетики. В отношении карпов черепетского стада вопрос о корреляции генетических систем с хозяйственно важными признаками не рассматривался. В связи с этим главной целью проведенных нами исследований явилось уточнение схемы селекции карпа в Черепетском хозяйстве. При достижении поставленной цели решались следующие задачи: изучение изменчивости карпов местной и немецкой отводок в условиях различной плотности посадки, направленное на выделение таких ее вариантов, при которых возможно выращивание наиболее выравненного исходного материала к началу интенсивной селекции; исследование возрастной динамики изменчивости карпов этих отводок по ряду пластических признаков с последующим определением сроков начала интенсивной селекции; оценка эффективности раннего отбора различной напряженности на основе изучения характера перераспределения особей в местной и немецкой отводках карпа; выяснение связей трансферринового и эстеразного локу-сов карпа с массой тела.
Автор благодарит сотрудника Пермской лаборатории ГосНИОЕХ Ю.И.Щербенка за помощь в сборе и обработке материалов по биохимической генетике. Автор признателен сотруднику сектора селекции рыб лаборатории рыбоводства на водоемах-охладителях ГосНИОЕХ НПО Промрыбвод К.В.Пономаренко за советы и указания в работе над диссертацией. Глубокую благодарность автор выражает своему научному руководителю кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику А.С.Зоновой за ценные советы, замечания и методические указания в работе.
Изменчивость карпов местной отводки на первом году жизни
Рассмотрим сначала динамику изменения массы тела подопытных карпов в течение первого вегетационного сезона. Установлено, что с увеличением плотности посадки рост рыб замедлялся. Наиболее четкий характер эта закономерность приобрела лишь к концу второго месяца содержания в садках, по достижении карпами массы тела свыше 30 г. До этого времени разница в росте между карпами, содержавшимися при плотностях посадки I тыс. и 2 тыс.шт/м , была несущественной. К осени она опять сократилась. Средняя масса тела рыб, содержавшихся при плотностях посадки 500, I тыс и 2 тыс.шт/м , составила осенью соответственно 89,2, 66,4 и 66,3 г. Продуктивность I иг площади садков при этих вариантах плотности равнялась соответственно 44, 66 и 132 кг. Подобная связь роста с величиной плотности посадки обнаружена у карпа в самых разнообразных условиях выращивания (Кряжева, 1966; При-везенцев, 1976; Титарева, 1976; Беляев, 1979а). Наличие данной связи установлено также у других объектов рыбоводства, в частности у форели при выращивании в садках (Вишнякова, 1979).
В проточных водоемах это явление можно объяснить острой пищевой конкуренцией, являющейся следствием несоответствия кормовой базы водоемов численности обитающих в них рыб. В непроточных системах при полной кормовой обеспеченности возможно утне - 27 тение рыб "метаболическим фоном", создаваемым большим скоплением рыб в малых объемах (Kawamoto , 1961; Meske , 1966; Шварц, 1972). Учитывая постоянную проточность в садках и то, что содерсание кислорода в воде даже при самой высокой плотности посадки не опускалось низке 3-4 мг/л, последнее обстоятельство не следует считать первопричиной данного явления. По-видимому, в наших опытах замедление роста карпов по мере увеличения плотности посадки обусловлено усилением комплексного воздействия пищевой конкуренции и "метаболического фона".
За зимний период выращивания средняя масса тела карпов при плотностях посадки I тыс. и 2 тыс.шт/м2 увеличилась незначительно и составила в конце первого года жизни (28.04.1982 г.) соответственно 72,0 и 72,8 г. В то же время при плотности 500 шт/м2 рыбы продолжали расти, причем их средняя масса увеличилась за тот же период на 79,3 % и составила 159,9 г.
Следовательно, зимой условия содержания карпа в садках при плотности посадки 500 шг/ьг были значительно лучше, чем в других вариантах опыта. Пониженные температуры, как известно, снижают активность пищеварительных и обменных процессов у рыб. Однако при плотностях посадки I тыс. и 2 тыс.шт/м2 это не привело к окончательному устранению пищевой конкуренции и тормозящего рост воздействия "метаболического фона", поскольку степень влияния этих факторов в данных вариантах опыта была очень велика.
Карпы местной отводки
Изменчивость диаметра овулировавших икринок у карпов местной отводки была достаточно высокой ( V = 6,5$). Тем не менее, она находилась в пределах обычного варьирования этого признака у карпа. Так, значения коэффициента вариации диаметра икры, полученной от самок, выращенных в прудах южных и северо-западных районов РСФСР, составляют соответственно 3,2-8,4% (Поляруш, Овечко, 1979) и 4,9-7,3% (Зонова, 1973; Щербо, 1980). Коэффициенты вариации длины тела вылупившихся эмбрионов не превышали в наших опытах 4%, что несколько меньше величины (6,6%), установленной А.С.Зоновой (1974) для ропшинского карпа, но в полной мере соответствует данным В.И.Беляева (19796), согласно которым вариабельность вылупившихся эмбрионов по длине тела в условиях Билейского рыбопитомника на Урале составляет 2,3-4,2%.
Условия подращивания в лотках карпов генераций 1981 и 1982 гг. несколько различались (см.табл.3), прежде всего по кордовому рациону и режиму кормления. Из табл.17 видно, что молодь, выращенная в основном на корме "Эквизо", отличалась повышенной вариабельностью по исследованным признакам в сравнении с рыбами, при выращивании которых в качестве основного корма использовали зоопланктон. У карпов генерации 1982 г. в возрасте 18 дней выявлена очень высокая изменчивость по показателям экстерьера, особенно по индексу толщины тела. Обращает на себя внимание и отмеченный в указанном возрасте высокий уровень изменчивости рыб по толщине тела. Коэффициент вариации этого признака был лишь на 6% меньше такового для массы. Б это время карпы характеризовались наименьшей изменчивостью по длине тела. К моменту достижения возраста 36 дней наблюдалось снижение изменчивости карпа по относительным характеристикам экстерьера, а также по высоте и толщине тела. Вариабельность по массе и длине тела, напротив, увеличивалась.
Оценка отобранных карпов на первом году жизни
Рассмотрим результаты проведенных исследований вначале на примере немецкой отводки. Высокая вариабельность 2-х месячной молоди по массе тела на момент отбора (см.табл.19) свидетельствует о том, что ее дренотипическое разнообразие по данному признаку проявилось к этому времени достаточно полно.
Определенный интерес представляло выяснение стабильности различий в средней массе тела рыб, прошедших отбор различной напряженности, а также карпов различных размерных групп. Как видно из рис.51, появившееся после отбора преимущество по этому показателю отобранных рыб над контрольной группой в ходе последующего выращивания увеличивалось и к осени составило 22,9 и 65,3 г (табл.20). Что касается размерных групп, то лишь молодь группы I постоянно превосходила в этом смысле контрольную группу, а карпы группы П, напротив, уступали последней.
Из табл.20 видно, что относительные различия по массе тела в тех вариантах сравнения, в которые входят "крупные" особи, к осени сократились. Возможно, это связано с наступлением у части их (обычно самцов) половой зрелости.
Действие отбора по массе тела на трансферриновый и эстеразный локусы карпа
Характеристика отобранных для работы групп карпа местной отводки приведена в табл.31. Вследствие малочисленности группы ІУ, в процессе анализа она была объединена с группой III. Достоверность различий в частотах фенотипов и генов между контрольной и остальными подопытными группами определяли методом "Фи".
Сравнительная оценка распределения частот фенотипов и генов трансферринов и эстераз (табл. 32-35) показала, что значения их частот в I и П группах практически не отличаются от наблюдаемых в контрольной группе. Все различия находятся в пределах случайных отклонений. Несколько иные частоты относительно контроля отмечены в Ш и ІУ, а также в Ш+ІУ группах, в которые были отобраны более крупные карпы. В этих группах увеличилось относительное число рыб с фенотипами трансферринов ВВ и АВ и снизилась частота фенотипов ВС и СД. Кроме того, доля гетерозигот у них сократилась (см.табл.32). Как видно из табл.34, в этих группах имело место существенное увеличение частот генов TV А и ТР Б. В то же время заметно снизилась частота генов
По эстеразному локусу статистически достоверные различия установлены лишь при сравнении частоты фенотипа FS ІУ группы с контрольной. В первой из них наблюдалось также некоторое увеличение доли фенотипа FS и общего количества гетерозигот (см.табл.33). Отметим также более высокую частоту гена Est у карпов ІУ группы относительно контрольной (см.табл.35),
Таким образом, при отборе крупных годовиков карпа наблюдаются изменения частот генов и фенотипов трансферринов и эстераз. Они могут быть обусловлены различиями в фенотипах этих локусов у рыб с разной массой тела. Можно предположить, что карпы с фенотипами трансферринов ВВ и АВ и эстераз FS крупнее, а особи с трансферринами ВС и СД мельче остальных рыб. Сравнительная оценка массы тела карпов, имеющих разные фенотипы, показала (табл.36), что в контрольной группе масса тела рыб с разнили фенотипами практически не отличалась от средней величины. В то же время в 1Ш-ІУ группе наиболее крупными были карпы с фенотипами АА, АВ и F5 , а самыми мелкими с трансферринами ВС и СД.
Аналогичные результаты получены при проведении отбора быстрорастущих карпов в условиях рыбопитомника "Горный Щит" и Верхне-Тагильского тепловодного хозяйства. Отбор шел в пользу фенотипов АА, ВВ и АВ против АС и ВС по трансферриновому локусу При этом частота генов TfC иТ\Д снижалась, a TfB увеличивалась (Сапрыкин, 1976, 1977).
