Содержание к диссертации
Введение
Физико-географическая и океанологическая характеристика районов обитания берикса северной части атлантического океана 9
Географическое положение и геоморфология районов 9
Метеорологический режим 17
Океанологическая характеристика 19
Гидрологический режим 19
Формирование биологической продуктивности 31
Распределение фито-, зоопланктона и бентоса 40
Ихтиофауна 45
Систематическое положение, ареал и особенности пространственного распределения beryx splendens 50
Систематическое положение и распространение 50
Популяционная структура 53
Основные черты биологии низкотелого берикса в северной части атлантического океана 58
Размерный состав уловов 58
Оценка мгновенного коэффициента естественной смертности 62
Репродуктивная биология 63
Методика определения возраста берикса 81
Возраст и рост 83
Питание берикса и его роль в пищевых цепях подводных возвышенностей 88
Поведение и миграции 101
Паразитофауна низкотелого берикса 106
Промысел низкотелого берикса 107
Хозяйственное значение и промысел берикса 107
Описание промысла берикса на отдельных водводных возвышенностях северной части Атлантики 119
Выводы 131
- Океанологическая характеристика
- Распределение фито-, зоопланктона и бентоса
- Оценка мгновенного коэффициента естественной смертности
- Питание берикса и его роль в пищевых цепях подводных возвышенностей
Введение к работе
Актуальность темы. Низкотелый берикс (Вегух splendens Lowe, 1833) является одним из важных объектов глубоководного лова на подводных возвышеностях открытой части северной Атлантики. Траловый промысел берикса в этом регионе ведется судами СССР/России уже около двух десятилетий. Промысел на океанических банках значительно затрудняется пересеченным рельефом, тяжелыми грунтовыми условиями, значительной изменчивостью поведения и распределения берикса. В качестве основных орудий лова здесь используются пелагические тралы. На некоторых возвышенностях возможен также промысел донными тралами, однако последний способ лова применяется относительно редко.
К настоящему времени в открытой части Северной Атлантики промысловые концентрации низкотелого берикса известны на Угловом поднятии, в районе Срединно-. Атлантического хребта за пределами 200-мильной зоны Азорских островов. В связи с тем, что страны Европейского Союза ввели запрет на лов рыбы в своей экономической зоне, актуален вопрос об изучении и освоении открытой части Атлантического океана в частности районов подводных возвышенностей северной части Атлантики
В связи с этим подробное изучение биологии и поведения низкотелого берикса, как одного из наиболее перспективных объектов промысла на подводных возвышенностях северной части Атлантического океана представляется весьма актуальным.
Цель и задачи исследований. Целью работы является выявление биологических особенностей низкотелого берикса позволяющих дать рекомендации по ведению промысла этого вида на подводных возвышенностях северной части Атлантики.
В сзязи с этой целью необходимо решить следующие задачи:
1) Выяснить особенности размерно-возрастного состава уловов, размножения, питания в различных районах северной части Атлантики;
2) Изучить трофические отношения низкотелого берикса;
3) Выяснить перспективы промысла берикса и определить возможный вылов в районе Углового поднятия, Азорского комплекса банок.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые изучено питание и определен возрастной состав уловов низкотелого берикса в районе Азорского комплекса банок. Определены параметры роста, время наступления половозрелости, выявлены условия размножения и питания, изучены трофические отношения и роль берикса в трофической пирамиде подводных возвышенностей. Определен возможный
вылов в районе Углового поднятия, Азорского комплекса банок. Впервые в наиболее полном виде представлено обобщение данных по биологии низкотелого берикса на подводных возвышенностях северной части Атлантического океана.
Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для организации отечественного тралового промысла в районе подводных возвышенностей северной части Атлантического океана, а также международными рыбохозяйственными организациями для осуществления экосистемного управления эксплуатацией промысловых ресурсов пелагиали на основе принципов рационального рыболовства, разработке мер регулирования.
Основные положения, выносимые на защиту. 1) В различных районах наибольших концентраций низкотелого берикса имеется ряд особенностей (размерно-возрастной состав, распределение и миграции), которые необходимо учитывать при ведении промысла в районах подводных возвышенностей северной части Атлантики.
2) В трофической пирамиде берикс занимает место консумента третьего порядка.
3) Предложения по рациональному использованию запасов берикса, в частности в районе Углового поднятия можно разместить 4-5 крупнотонажных судов, в районе Азорского комплекса 3-4 судна типа СРТМ с выловом на судосутки 7-Ю т.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на Второй Всероссийской школе по морской биологии «Морская флора и фауна Северных широт» (ноябрь 2003, Мурманск); на XII международной конференции по промысловой океанологии (4-9 сентября 2002г, Светлогорск); на ежегодной научной конференции ICES, (29 сентября по 9 октября 2002 г, Копенгаген, Дания).
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в сборе и обработке материатов из промысловых и экспериментальных траловых уловов в 2000-2004 гг. Также им были обобщены многолетние (с 1965 г.) фондовые материалы из « архива ФГУП АтлантНИРО. Автором самостоятельно разработаны идеи, поставлены задачи исследований, сделаны выводы и даны рекомендации.
Публикации. По теме диссертации опубликовано [ пять работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы (183 источников, в том числе 56 иностранных). Работа изложена на 145 страницах, содержит 48 рисунков, 20 таблиц.
Благодарности. Научное руководство работой осуществлял доктор биологических наук, профессор Калининградского Государственного Технического университета Шкицкий Владимир Алексеевич, которому автор выражает благодарность за помощь при выполнении работы. Также автор выражает благодарность за руководство и помощь в выполнении работы канд. биол. наук Букатину П.А. Кроме того, автор выражает благодарность сотрудникам отдела океанических биоресурсов АтлантНИРО: канд. биол. наук Нестерову А.А., канд. биол. наук Тимошенко Н.М., канд. биол. наук Виноградову В.И., канд. биол. наук Чешевой З.А., канд. биол. наук Архипову А.Г., канд. геогр. наук Сироте A.M., канд. геогр. наук Шнару В.Н., канд. биол. наук Фролкиной Ж.А., канд. биол. наук Константиновой М.П., Павлову В.П., Роменскому Л.Л., а также канд. биол. наук Кукуеву Е.И., Фоминой Л.А., Зуеву А.В.
Океанологическая характеристика
Гидрологический режим акватории Углового поднятия определяется воздействием фронтальной зоны Гольфстрима, который характеризуется нестационарными и нелинейными возмущениями, имеющими волнообразный характер и приводящими стрежень точения тоже к волнообразным изгибам, называемым меандрами (Бурков, 1980, Муромцев, 1963). Вследствие неустойчивости течения меандры разрушаются, превращаются в вихри, отделяющиеся от главного потока, -"ринги" Гольфстрима. Образовавшиеся вихри как слева, так и справа от оси Гольфстрима дрейфуют в сторону, противоположную направлению самого течения. Южнее стрежня разрушение меандров приводит к образованию холодных циклонических вихрей, которые выступают как объемы аномально холодной воды на теплом фоне правого фланга Гольфстрима. К юго-западу от Большой Ньюфаундлендской банки поверхностное течение максимально в марте и минимально в октябре. В разрезе года изменения скорости следующее: декабрь - март - увеличение, апрель - уменьшение, май - увеличение, июнь - резкое уменьшение, сентябрь -увеличение, октябрь - уменьшение. стрежень Гольфстрима располагается до глубин 750-800 м (Нейман, 1973). В непосредственной близости от Углового поднятия между 47-50 з.д. Гольфстрим под влиянием топографии дна сильно отклоняется к югу, достигая на этой долготе 40 с.ш. (Рис. 7). Вихри Гольфстрима (Баранов, 1979) по признакам масштаба и генезиса подразделяются на два основных типа: 1) вихри диаметром более 30 миль, возникающие по обеим сторонам потока благодаря трению сдвига. Справа от потока они антициклонические; 2) вихри диаметром более 30 миль, образующиеся при трансформации меандров Гольфстрима. Направление вращения их на южном фланге циклоническое. Циклонические вихри образуются в основном от м. Гаттерас до 58 з.д. Над подводными возвышенностями постоянно генерируются мезо- и микромасштабные топографические вихри, имеющие тенденцию срываться и уноситься вниз по потоку. В нашем случае, в районе Углового поднятия появляются и фронтальные вихри как циклонические ринговые, так и антициклонические сдвиговые. Проникают сюда и мезомасштабные вихри открытого океана. В целом, смещение всех вихрей имеет юго-западное направление. Однако, биологическая продукция, по крайней мере, батипелагические рыбы, не выносятся вместе с вихрями, а стационируется в районе подводных гор. В циркуляции вод вокруг подводных гор имеется существенная особенность, состоящая в возникновении столба жидкости, который опирается на препятствие и изолируется от остального течения. В случае однородного слоя океана этот столб имеет цилиндрическую форму и известен как столб Тейлора (Hogg, 1973). Набегающий поток огибает столб Тейлора как твердое препятствие. Частицы воды за пределами столба вынуждены двигаться по круговым орбитам. Столбы Тейлора очень чувствительны к изменению режима течений.
При превышении числа Россби внешней области некоторого критического значения, столб, после того как он наклонится, может оторваться от препятствия и затем преобразоваться в вихрь. Вихрь этот начинает перемещаться вокруг подводной возвышенности по часовой стрелке. При дальнейшем увеличении скорости потока он отрывается и уходит вниз по течению (Huppert, Bryan, 1976). Столб Тейлора может существовать и в неоднородной жидкости. При наличии стратификации он теряет свою цилиндрическую форму и превращается в так называемый конус Хогга с вершиной, направленной вверх (Hogg, 1973). Обычно столб воды над подводной горой имеет параметы биогенной среды, значительно отличающиеся от окружающих вод повышенным содержанием минеральных солей. Обогащение вод минеральными солями с глубин над вершинами подводных гор объясняется повышенным турбулентным перемешиванием и усилением вертикальных движений вод в пограничных слоях (Дарницкий, 1980). Таким образом, топографические вихри имеют тенденцию к отрыву от подводных возвышенностей и смещению в районе Углового поднятия на юго-запад. Однако остается фактом существование изолированной популяции батипелагических рыб над подводными возвышенностями в условиях относительно олиготрофных окружающих вод. Рыба не выносится вместе с вихрями из мест своего концентрирования. Следовательно, она может быть связана только с объемом водной массы в виде столбов Тейлора и конусов Хогга. Причем характерно, что при разрушении столб начинает вращаться вокруг горы по часовой стрелке, формируя антициклонический вихрь, создающий условия сконцентрироваться рыбе в придонном слое и не быть вынесенной вместе с вихрем за пределы возвышенности. С другой стороны, вращение сорвавшегося столба Тейлора вокруг банки формирует очередной столб жидкости. Гидрологический режим в пределах подводных гор Углового поднятия имеет следующие особенности. Верхняя толща вод (до 300—500 м) рассматриваемого района представлена водной массой с температурой от 15—20 до 25—28 С, соленостью от 35—36 до 37 /00- Ниже распространена водная масса с температурой, меняющейся от 12—16 до 2—4 С и соленостью от 35,5—36,0 до 34,5 700 (Barret, 1977). Пограничный слой между этими водными массами размыт и неустойчив. Наиболее резкое изменение температуры с глубиной отмечено в слое 500—1000 м (табл. 3) (рис. 8) (Описание..., 1988; Промысловое описание Сев.-Азорского..., 1993). Район подводных гор Углового поднятия находится под влиянием южной ветви Гольфстрима. Ветвь состоит из отдельных струй со скоростями течений от 0,6 до 2,9 уз. При взаимодействии вод Гольфстрима с северной группой подводных гор над ней формируются антициклонические круговороты (вихри) двух типов: с диаметром в поперечнике 1) 200 и 2) 30—40 км. Первые сопоставимы с размером в поперечнике северной группы подводных гор, а вторые — мелкомасштабные — с размерами отдельных подводных гор. Время стационарного положения отдельного вихря над северной группой подводных гор может достигать одного месяца. В основном потоке они смещаются на юго-запад со средней скоростью 0,1 уз. Над южной цепью подводных гор, по-видимому, могут формироваться только мелкие круговороты. Таким образом, по особенностям циркуляции вод северная группа гор существенно отличается от южной, где находятся менее рыбопродуктивные подводные горы. Пределы изменений температуры, солености, кислорода в различные сезоны на отдельных горизонтах показаны в таблице 3 (Промысловое описание Сев.-Азорского..., 1993, Промысловое описание района..., 1982).
Распределение фито-, зоопланктона и бентоса
На рис. 19 показано распределение численности фитопланктона в среднем для слоя 0—100 м. Для высоких и умеренных широт использованы данные по весенне-летнему сезону, для продуктивных районов тропиков—по периодам максимального развития фитопланктона, по остальным районам—независимо от сезона (Хромов,1986). Такое совпадение в распределении различных характеристик среды, обусловливающих продуктивность вод, фито- и зоопланктона как непосредственных показателей продуктивности, позволяет уверенно говорить, что в океане существует стройная система биотопов, которой соответствует закономерное строение морских биоценозов и распределение слагающих эти сообщества видов (Беклемишев и др., 1973, Хромов, 1986). Группа подводных гор Углового поднятия. Подводная гора Перспективная. Макробентос на вершинной поверхности подводной горы весьма незначителен: на коренных породах и валунах — губки, гидроидные кораллы, на остальной площади— одиночные ежи, звезды, крабы (Описание..., 1988). Масса зоопланктона над подводной горой и склонами также незначительна. Слои с повышенным содержанием зоопланктона расположены в разных частях подводной горы и на различных горизонтах (0—50, 180—350,280—310, 400, 500, 580—620, 740— 900 м). Подводная гора Трехгорбая. Макробентос представлен на подводной горе стеклянными губками и гидроидными кораллами. Изредка встречаются глубоководные креветки и крабы. Для распределения зоопланктона характерны два сдоя с максимумами плотности (100—320 м и 720—920 м). В первом слое преобладают копеподы, эвфаузииды, сагитты, во втором — копеподы, гребневики, медузы (Описание..., 1988). Подводная гора 351 —А. Макробентос в пределах глубин 980—1020 м зависит от рельефа дна. На участках ровного дна заселенность незначительна и встречаются лишь кустики ветвистых и веерообразных гидроидов, в которых отмечены крабы. На участках сложного микрорельефа дна заселенность дна возрастает за счет чашеобразных стеклянных губок, кустиков гидроидов, кремневых кораллов розовато-белого цвета. В верхнем 100-метровом слое над подводной горой было обнаружено огромное количество взвеси, состоящей из органических частиц и мелких планктонных животных — копепод, эвфаузиид. Они активно перемещались. Условная прозрачность воды в этом слое была всего 1—1,5 м. В слое 100—200 м органической взвеси стало меньше, а на глубинах более 220 м взвесь исчезла. Здесь основной состав планктона определялся сагиттами, а на глубинах более 800 м — сагиттами и сифонофорами (Описание..., 1988). Группа подводных гор Южно-Азорского комплекса.
Средняя численность и масса фитопланктона в слое О—50 м незначительны: 12 млн. клеток/мЗ и 5,9 мг/мЗ соответственно. Количество кормового зоопланктона в слое 0—100 м составляет 0,2—0,4 мл/м3. Подводный хребет Плейто. В составе макробентоса южного склона на глубинах 740—860 м преобладают г бки и роговые кораллы. На этих глубинах были распространены 4 вида губок. Наиболее массовый вид — небольшие кремнеземные губки высотой 3—4 см с максимальной плотностью на глубинах 750—810 м. Ветвящиеся, стелющиеся кораллы развиты на глубинах 810—815 м, их максимальная плотность 4 экз/м2. На глубинах 740—830 м встречаются морские ежи, 780—850 м — актинии и гидроиды (Описание..., 1988). Макробентос на северном склоне бедный. Повсеместно встречались губки, изредка морские звезды, единично крабы. Подводная гора Эрвинг. Макробентос на вершинной поверхности подводной горы представлен морскими ежами, осьминогами, морскими звездами, единично встречаются гастроподы и раки-отшельники. На склоне подводной горы встречены 4 вида губок, гидроиды, ярко-желтые кораллы, креветки, осьминоги, морские звезды, актинии. Подводная гора Йер. На вершинной поверхности подводной горы на глубинах 310—360 м развиты роговые кораллы нескольких видов. Наиболее плотные их поселения располагаются на глубинах 320—340 м вблизи бровки. Губки встречаются на глубинах 300—360м, но чаще всего на 335—360 м (в прибровочной части склона), где их плотность 5 экз/м . Помимо этого, отмечены осьминоги, крабы, креветки на глубинах 320—340 м, раки-отшельники до глубин 310 м. Бентос на склонах подводной горы относительно беден. Наиболее распространены на выходах коренных пород губки (чаще всего губкообразные, высотой до 20 см) на глубинах в 30—1000 м, -плотность их 3—10 экз/м2. Розовые креветки наблюдаются на глубинах 830—1000 м в придонном слое в 5 м от грунта с плотностью 15 экз/м2. На песке и на россыпях глыб встречаются морские ежи (Описание..., 1988). 2.3.4. Ихтиофауна Подводные возвышенности (хребты, плато, горы, банки) представляют собой поднятия дна океана, отделенные от материков и шельфов обширными пространствами океанического ложа. Указанные образования, расположенные на глубинах порядка батиальных (200—2000 м), выделены А. П. Андрияшевым (1974,1979) в талассобатиальную зону. Результаты рекогнасцировочных исследований показали, что над отдельными возвышенностями создаются благоприятные условия для образования скоплений рыб и беспозвоночных, так как здесь образуются зоны динамических возмущений, вихрей, вызьшающнх подъем глубинных вод, которые обогащают фотический слой биогенными веществами (Биоресурсы..., 1977). В Атлантическом океане участки повышенной биологической продуктивности выявлены над северной частью Срединно-Атлантического хребта, Хоттоно-Роколлской возвышенностью, Южно-Азорскими банками, Угловым поднятием, хребтами Вавилова и Китовым, возвышенностью Риу-Гранди, банкой Дисковери (Пшеничный и др., 1986). Рассмотрим состав ихтиофауны Углового поднятия, Азорского комплекса банок и северной части Срединно-Атлантического хребта. Район Углового поднятия. В западной части Северной Атлантики находится район Углового поднятия — группа подводных банок, примыкающих к САХ с запада, приблизительно на тех же широтах, что и банки Азорских островов. Примерные границы района ограничены координатами 34—37 с. ш. — 47—53 з. д. В западной части района находится подводная гора Роккевей с глубиной от поверхности моря 1536 м, в восточной — Якутат (1116м) (Атлас океанов, 1977; Атлантический океан, 1978). Ихтиофауна углового поднятия насчитывает около 150 видов, относящихся к 50 семействам.
Промысловый интерес могут представить такие рыбы, как низкотелый берикс, угольная сабля-рыба, эпигонус-телескоп, атлантический гипероглиф Hyperoglyphe perciforma Mitchill (сем. Centrolophidae), синеротый окунь Helicolenus dactylopteras. Уловы на банках Углового поднятия, так же как и на Азорских банках, очень изменчивы и при стечении благоприятных обстоятельств могут достигать 50 т за непродолжительное траление. Основу уловов на большинстве банок составляет низкотелый берикс. Как правило, берикс образует плотные косяки над вершинами и склонами гор на глубинах 450—880 мив толще воды в большом интервале температуры (от 8 до 16 С) (Пшеничный и др., 1986). Угольная сабля-рыба создает скопления в 200-метровом придонном слое над относительно ровными участками склонов на глубинах от 700 до 900 м. В уловах встречаются особи размером от 70 до 144 см, массой 1100—2400 г. С увеличением глубины лова увеличиваются размеры пойманных рыб. При одной и той же длине тела самки угольной сабли имеют большую массу, чем самцы. Нерест угольной сабли происходит в летний период в толще воды. Основу питания составляют мезопелагические рыбы, кальмары и креветки. На батиальных глубинах банок Углового поднятия отмечались уловы угольной сабли до 10 т за траление (Пшеничный и др., 1986). Атлантический гипероглиф отмечался в уловах на многих банках этого района. Уловы достигали 4 т за траление. Наибольшие уловы приходились на ночное время. Рыбы имели длину от 60 до 104 см и массу тела до 18 кг. В мае—июне особи атлантического гипероглифа имели гонады на II и III стадиях зрелости (Пшеничный и др., 1986). Эпигонус-телескоп отмечался штучно в уловах пелагических тралов. Длина рыб в уловах составляла 45—83 см. Преобладали рыбы длиной 65 см. В июне самцы эпнгонуса имели гонады на V стадии зрелости. Самки в уловах отсутствовали. Основу питания эпигонуса-телескопа составляли мезопелагические рыбы и кальмары (Пшеничный и др., 1986). Район Азорских банок. Южнее Азорских островов к Серединно-Атлантическому хребту примыкает цепь вулканических гор (Марсала, Атлантис, Плейто, Грейт-Метеор, Йер, Крузер). Вершины этих банок расположены относительно неглубоко от поверхности океана (21—375 м) (Атлас океанов, 1977; Атлантический океан, 1978). В этом районе известно более 50 подводных возвышенностей с глубинами менее 1000 м. Грунты большинства банок представлены губками и кораллами. Ихтиофауна района изучена слабо. К настоящему времени отмечено немногим более 50 видов рыб. Для сравнения отметим, что на материковом склоне Северо-Западной Африки известно 229 видов рыб (Головань, 1978). В талассобатиальной зоне подводных возвышенностей южнее Азорских островов обитают низкотелый берикс, атлантический и средиземноморский большеголовы, мероу Epinephilus guaza (Linnaeus), синеротый окунь Helicolenus dactylopterus (Delaroche), сабля-рыба Lepidopus caudatus (Euphrasen) н другие виды рыб (Пшеничный и др., 1986).
Оценка мгновенного коэффициента естественной смертности
Из искусственно оплодотворенной икры берикса выклев личинок при температуре 23С наблюдался через 2 дня, затем они 2-3 дня находились в пассивном парящем состоянии, на 4-й день начинали активно плавать (Котляр, 1996). Краткое описание личинок и мальков B.splendens имеется у Окияма (Okiyama, 1988). Более подробно они описаны Манди (Mundy, 1990) (рис. 27). Личинки B.splendens получены в результате искусственного оплодотворения, а также выловлены в верхнем 50-метровом слое в центральной части Северной Пацифики (29 с.ш., 179 в.д.). Тело личинок сильно удлиненное, по форме очень напоминает представителей семейства Melamphaidae (Melamphaes, Poromitra). Пигментация имеется на переднем мозге, плавательном пузыре, над задней частью кишечника. При длине личинок 1,5 - 3 мм у них формируется удлиненный первый мягкий луч в брюшном плавнике и при длине от 2,8 мм - удлиненный первый мягкий луч в спинном плавнике. Длина этих лучей может составлять более двух стандартных длин особи. Удлиненные лучи постепенно укорачиваются (или отпадают) (Котляр, 1996). Мальки длиной 8-Ю см встречались в пелагиали открытого океана и над материковыми склонами Центрально- и Юго-Восточной Атлантики, менее 8 см -вылавливались единично на Угловом поднятии в сентябре 1983 г (3-7 см, мода 3-4 см) (Алексеева, Алексеев, 1984). У ювенильных особей сохраняется удлиненный луч только в спинном плавнике. У ювенильных рыб длиной 149 - 162 мм с хребта Наска удлиненный первый мягкий луч составлял 1,1 -1,4 стандартной длины рыбы. Следует отметить, что на хребте Наска одновременно с ювенильными особями с удлиненным лучом ловились ювенильные особи тех же размеров, но без удлиненного луча (Котляр, 1996). Наибольшее количество неполовозрелых особей в период с апреля по июнь было в районе материкового склона Марокко, Западной Сахары и северной Мавритании. Это говорит о том, что наибольшее количество молоди низкотелого берикса встречается в районе Южно-Азорского комплекса банок и материкового склона Марокко, Западной Сахары и северной части Мавритании. В районе Углового поднятия ювенальные особи встречались лишь в период с января по март. Алексеев Ф.Е. и Алексеева Е.И. (1996) выделяют следующие стадии зрелости у бериксообразных рыб: / стадия (ювенильные) Гонады тонкие, нитевидные, прозрачные или полупрозрачные. По макроскопическим признакам пол обычно неразличим.
Самки. II стадия (незрелые). Яичники маленькие, занимают до 1/4 свободной от других органов полости тела, упругие, прозрачные или полупрозрачные. Овариальная полость на поперечном разрезе не имеет свободного просвета или он небольшой, в нем нет остаточных икринок. Ооциты не различимы невооруженным глазом. Ill стадия (созревающие) Яичники в ходе стадии сильно увеличиваются в размерах: от 1/4 в начале до 3/4 полости тела в конце. Они упругие, непрозрачные, беловатые или розоватые, позже желтоватые и ярко-желтые до желто-оранжевых. Овариальная полость на поперечном разрезе без свободного просвета или он небольшой. Невооруженным глазом различимы непрозрачные желтковые ооциты, Кровеносные сосуды (генитальные артерии, вены и их ответвления) хорошо видны. III стадия зрелости яичников охватывает весь период трофоплазматического роста ооцитов. Алексеев и Алексеева (1996) в пределах III стадии зрелости выделяют под стадии. III а (созревающие, начало). Яичники небольшие, занимают не более 1/2 полости тела, беловатые, желтоватые, розоватые, непрозрачные или полупрозрачные, упругие. Овариальная полость без свободного просвета или он небольшой, в нем нет остаточных икринок. Невооруженным глазом различимы мелкие, непрозрачные, беловатые или желтоватые ооциты. /// б. Яичники занимают от 1/2 до 3/4 полости тела, желтые до желто-оранжевых, упругие. Овариальная полость без свободного просвета. Невооруженным глазом различимы непрозрачные разноразмерные желтковые ооциты. IV стадия (зрелые). Яичники достигают максимальной величины. Занимают всю свободную от других органов полость тела; упругие, чистого ярко-желтого или оранжево-желтого цвета, без красноватого или буроватого оттенка. Овариальная полость без свободного просвета. Невооруженным глазом видны крупные непрозрачные желтые ооциты и более мелкие, беловатые. IV-V (VI - IV - V) стадия (преднерестовые). Брюшко самки вздуто, но при легком надавливании на него икра не вытекает из мочеполового отверстия. Яичники занимают всю свободную полость тела, сдавливая другие органы. Оболочка яичников растянута, сквозь нее видны многочисленные крупные (0,7 - 1,1 мм) полупрозрачные или прозрачные созревающие ооциты, равномерно распределенные среди более мелких (0,2 - 0,6 мм) беловатых или желтоватых желтковых ооцитов. В овариальной полости нет овулировавших икринок или они немногочисленны. V (VI - V) стадия (нерестящиеся). Брюшко у самки вздуто, при легком надавливании из мочеполового отверстия вытекает икра. Непосредственно после вымета очередной (но не последней) порции икры ооциты старшей генерации в яичинках переходят сразу в VI - IV стадию, интервалы между икрометаниями могут составлять 1 -3 сут (Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. 1996). VI — III стадия (частично отнерестившиеся, созревающие). Яичники меньше, чем в IV стадии зрелости, занимают от 1/2 до 3/4 полости тела, непрозрачные, красноватые, буроватые (гиперемичные), мягкие или дряблые, овариальная полость с большим свободным просветом, в ней нередко есть остаточные икринки. Ооциты непрозрачные желтковые. От III стадии отличается красно-бурой окраской, мягкой или дряблой консистенцией гонад, большим просветам овариальной полости и наличием остаточных икринок. От IV и VI - IV стадии отличается меньшей величиной гонад, их консистенцией, цветом, отсутствием желтковых ооцитов. VI - IV стадия (частично отнерестившиеся, зрелые). Яичники меньше чем в IV стадии, занимают до 3/4 полости тела, мягкие, красноватые, буроватые, но не чисто желтые. Овариальная полость на поперечном разрезе имеет свободный просвет, в нем хмогут быть остаточные икринки. VI - Wn стадия (заканчивающие нерест). Обозначает характерное состояние яичников перед созреванием и выметом последней порции икры. В маленьких, дряблых, гиперемичных яичниках выделяется единственная генерация крупных (0,5 -0,6 мм) непрозрачных желтковых ооцитов при небольшом количестве мелких (0,2 - 0,3 мм) и отсутствии клеток промежуточных размеров (0,3 - 0,5 мм). VI - Vn стадия (вымет последней порции). В маленьких, гиперемичных яичниках имеется порция зрелых прозрачных овулировавших икринок и небольшое количество мелких желтковых ооцитов диаметром 0,2 -0,3 мм. Нет крупных непрозрачных желтковых ооцитов (0,5-0,6 мм) или они единичны. VI стадия (отнерестившиеся).
Яичники маленькие, дряблые, гиперемичные, красно-бурые. Овариальная полость с большим свободным просветом. Яйценосные пластинки также красно-бурые. VI - II стадия (половозрелые незрелые). Яичники меньше чем на VI стадии, мягкие, красноватые, затем розовые и беловатые, прозрачные или полупрозрачные. Ооциты невооруженным глазом не видны. Самцы. II стадия (незрелые). Семенники маленькие, плотные на ощупь, розоватого, красного или бурого цвета, сквозь оболочку семенников и на поперечном разрезе не видно белых включений. Выводной проток не различим. III стадия (созревающие). В ходе стадии семенники сильно увеличиваются, занимают до 2/3 свободной полости тела. Они утолщенные, лентовидные, на поперечном разрезе треугольные. На ощупь плотные, к концу стадии упругие. Цвет изменяется от розового или красно-бурого в начале до розовато- или желтовато-белого в конце стадии. На поперечном разрезе семенники сохраняют форму, не выделяют сперму, края среза не оплывают. В выводном протоке нет спермы. IV стадия (зрелые). Семенники достигают максимальной величины, занимают более 2/3 полости тела, упругие, молочно-белые. На поперечном разрезе оплывают, при надавливании выделяют густую сперму. V стадия (нерестящиеся). При легком надавливании на брюшко рыбы из мочеполового отверстия вытекает жидкая сперма. Семенники молочно-белые, мягкие, занимают всю свободную полость тела. Выводной проток хорошо различим, заполнен жидкой спермой. VI - IV стадия (частично отнерестившиеся зрелые) Семенники от буровато-белых в начале до буро-красных в конце нереста, мягкие, до дряблых; по ходу нереста существенно уменьшаются в объеме. Выводной проток растянут, постоянно содержит сперму. VI стадия (отнерестившиеся). Семенники маленькие, гиперемичные, красно-бурые, дряблые. В выводном протоке небольшое количество жидкой остаточной спермы. На поперечном разрезе может выделяться небольшое количество остаточной спермы, окрашенной форменными элементами крови (Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. 1996). По нашим данным полученным в ходе анализа материалов за 1976-1982 гт. в районе Углового поднятия нерест происходит с мая по сентябрь. В октябре - апреле берикс здесь находится в нагульном состоянии (стадии зрелости 2 и 3) (рис. 29).
Питание берикса и его роль в пищевых цепях подводных возвышенностей
Питание низкотелого берикса наиболее подробно было изучено на хребтах Наска и Китовом (Дудочкин, Котляр, 1989). Спектр питания берикса очень широк (табл. 14). По составу пищи берикса следует отнести к зоофагам. Основу его питания составляют ракообразные и микронектонные рыбы. В процессе роста и развития наблюдается тенденция к увеличению потребления рыбы. В ихтиоценах талассобатиальных зон Атлантического (Китовый хребет) и Тихого (хребет Наска) океанов берикс занимает трофический уровень консумента третьего порядка, выполняя функции нектонного хищника. В период исследований в районе Китового хребта и хребта Наска основу питания берикса составляли представители мигрирующего комплекса организмов мезопелагиали двух биологических группировок: 1 - интерзональной мезопелагической, представители которой поедаются во время ночного подъема берикса до нижней границы термоклина, где они в это время концентрируются, и 2 -нектоэпипелагической, представители которой становятся добычей берикса во время прохождения через слои его распределения в ходе суточных вертикальных миграций в поверхностные слои океана. Кроме того, берикс может потреблять энергию недоступных ему непосредственно представителей голоэпипелагической группы, используя как промежуточное звено "доставляющих" им пищу нектоэпипелагических светящихся анчоусов и винцигуэррий. В Атлантическом океане на Угловом поднятии основу питания берикса составляют мелкие мезопелагические рыбы, кальмары, планктонные ракообразные (Парин, 1988; Пшеничный, Котляр, Глухов, 1986). Крупный берикс питается преимущественно мезопелагическими рыбами (миктофидами, топориками, хаулиодами и т.д.), в меньшей степени кальмарами, креветками, эвфаузиидами. Основными объектами питания мелкого берикса являются эвфаузииды, доля других кормовых организмов относительно невелика (Пшеничный, Котляр, Глухов, 1986; Vinichenko 1996). В ходе наших исследований был проведен анализ содержимого желудков собранных во время экспедиции СТМ «Атлантида» на хр. Плейто в середине января 2001г. на рассвете и в утренние часы (615-1205) на глубинах 570-860м; (33 127 N 29 0F9W) на б-ке Пробатова в конце второй декады января в утренние часы (815-915) на глубинах 510-640м (30 52 2 N 28 38Л6\У) (рис. 40), и выявлен широкий спектр питания низкотелого берикса. В его пище встречатись рыбы, ракообразные, головоногие моллюски, иглокожие и полихеты. Наибольшее видовое разнообразие на обоих банках отмечено для ракообразных и рыб. Кроме того, в пище низкотелого берикса банки Плейто Восточная обнаружены копеподы и полихеты, которые отсутствовати в его пище на б-ке Пробатова (табл. 15).
Анализ содержимого желудков берикса собраных во время экспедиции СТМ «Атлантида» в район Азорского комплекса банок в декабре 2003 феврале 2004гг: на банке Плейто восточная (33 12л8 N 29 02 2W) на рассвете и в утренние часы (725-920) на горизонте 550-560м над гл бинами 572-775м; на б-ке Пробатова (30 52"9 N 28 40 6W) в утренние и дневные часы (1010-1425) на горизонте 548-556м глубинах 550-665м; на б-ке Близнецы (43 48 6 N 28 37 1W) в дневные и вечерние часы (1410-1920) на горизонте 562-580-м глубинах 520-1250м; на б-ке Атлантис (34 29 0 N 30 35 0W) в утренние часы (830-910) на горизонте 465м глубинах 501-520м. (рис. 43)., выявил, что в пище низкотелого берикса встречались рыбы, ракообразные, головоногие моллюски, иглокожие и личинки ленточных червей (табл. 16). На всех обследованных подводных возвышенностях почти у всех рыб в пищевом комке были обнаружены эвфаузииды и морские ежи. Наибольшее видовое разнообразие на всех обследованных банках отмечено для ракообразных. Кроме того, в пище низкотелого берикса б. Пробатова обнаружены Isopoda, Harpacticoida, Rhipidoglossa, Anomiidae, которые отсутствовати в его пище на остальных банках.. Остатки рыб в частности представителей Gonostomatidae, были обнаружены только на б. Близнецы. Это видимо, связано с тем, что облов здесь проводішся в вечерние часы и бьши обследованны рыбы более крупных размеров, чем на остальных банках. Одно из тралений на б. Близнецы (в декабре 2003г.) проводили на горизонте 580м над глубиной 757-1250м. В этом трате при обследовании пищевого комка берикса бьши обнаружены остатки рыб (сем. Gonostomatidae). Однако в остальных тралениях, которые проводились на тех же горизонтах (465-562м), но над меньшими глубинами (501-773м), остатки рыб обнаружены не бьши. Остальные пищевые объекты были те же, что и на других банках. Наибольшее видовое разнообразие в пище берикса было обнаружено при проведении дневного траления (ІЗ35 - 1425) на б. Пробатова. При проведении вечернего траления (1830- 1920) на б. Близнецы в пищевых компонентах у берикса бьши обнаружены остатки рыб. Наименьшее видовое разнообразие в пищевом комке у берикса было обнаружено при проведении тр&тения в утренние часы (8 -9 ) на б. Атлантис. При анализе полученных данных по питанию берикса было также выясненно, что в процессе онтогенетического роста отмечается тенденция к увеличению потребления рыб. Основу питания низкотелого берикса составляют представители мигрирующего трофического комплекса мезопелагиали. При анализе пищи были выявлены некоторые различия в питании самцов и самок. В частности кальмары отсутствов&ти в пище самок менее 19 см на б. Плейто восточная, б. Пробатова и б. Близнецы, в то время как у самцов этих же размеров остатки кальмаров были найдены. Выявить более четкие различия в питании самцов и самок не представляется возможным, вследствие наличия небольшого объема материала для исследования. Однако более четкие различия в питании самцов и самок были выявлены в январе 2001 года на б. Плейто восточная и б. Пробатова.
А именно, при сравнении пищевых комков самцов и самок у последних масса была несколько выше в том и другом районе. Количественный анализ содержимого желудков показал, что в питании низкотелого берикса в январе 2001г. преобладали рыбы, составляя в среднем более половины массы пищевого комка на б-ке Пробатова (табл.17) и чуть более двух третей на банке Плейто Восточная. При сравнении пищевых комков самцов и самок у последних масса была несколько выше в том и другом районе. Меньшее значение в питании (14-15% по массе) в районе банки Плейто Восточная и (21,5-30,0% по массе) в районе банки Пробатова имели креветки. Кроме того, заметную долю в рационе низкотелого берикса в январе 2001г., особенно на б-ке Пробатова, имели головоногие (в среднем 1,3% по массе у самцов и 8,9% по массе у самок) и эвфаузииды (1,3% по массе у самцов и 1,6 % по массе у самок). В питании молоди низкотелого берикса рыбы и ракообразные доминировали в двух исследованных районах (табл. 18). Однако по мере роста низкотелого берикса значение рыбы в его рационе возрастало. Из ракообразных в пище молоди преобладали креветки, а у половозрелых и созревающих их место занимали рыбы. Количественный анализ проб собранных в декабре 2003 - январе 2004 гг. показал, что в питании низкотелого берикса преобладали эвфаузеиды, составляя в среднем более одной трети массы пищевого комка на б. Плейто восточная и б. Пробатова (табл.16), в среднем более двух третей на б. Близнецы и б. Атлантис. При сравнении пищевых комков самцов и самок у первых масса была несколько выше во всех исследуемых районах. Меньшее значение в питании (около 20% по массе) на всех банках имели остальные ракообразные. Кроме того, в рационе низкотелого берикса на б. Плейто восточная и б. Пробатова были выявлены головоногие моллюски (в среднем 0,5% по массе). Причем наибольшее значение процента по массе (1,7%) было отмечено у более крупных особей на б. Пробатова. Из иглокожих в пище низкотелого берикса 0,2-1,4% по массе отмечены морские ежи (табл. 16), определение которых затруднено вследствие значительных разрушений корпуса. В питании молоди низкотелого берикса ракообразные доминировали во всех исследованных районах (табл.16). В пище молоди преобладают ракообразные, в частности креветки, а у половозрелых и созревающих их место занимают рыбы, что подтверждает проведенные нами исследования в январе 2001 г на б. Плейто восточная и б. Пробатова о том, что по мере роста низкотелого берикса значение рыбы в его рационе возрастает.
