Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА ПЕРВАЯ. ИСТОРИЧЕСКИЙ ГЕНЕЗИС И ЭВОЛЮЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННО-КОММУНИКАТИВНОГО НАПРАВЛЕНИЯ В ОТЕЧЕСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ XX ВЕКА. 14
1.1. Историко-научные предпосылки 15
1.2. Взгляды Н.Д. Иерусалимского 20
1.3. Исследования гетерогенности микробных популяций (гетероморфизма, полиморфизма). 29
1.4. Изучение химических факторов коммуникации (ауторегу-ляторов), исследование покоящихся форм микробных клеток. Собственный экспериментальный вклад диссертанта 40
1.5. Исследование физических факторов межклеточной коммуникации. Синергидное действие физических и химических сигналов. 59
1.6. Изучение фазовой диссоциации. 62
1.7. Изучение архитектоники колоний. 64
1.8. Исследование межклеточного матрикса 69
1.9. Исследование фаз роста микробной популяции: феномен «опережающего отражения». 74
ГЛАВА ВТОРАЯ. КОНЦЕПТУАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ И КОММУНИКАЦИИ У МИКРОРГАНИЗМОВ 77
2.1. Представление о гетерогенности (полиморфизме, гетероморфизме) исследуемых объектов 79
2.2. Микробная популяция как целостная система. 81
2.3. Коллективное поведение микроорганизмов. 89
2.4. Коммуникация в микробных системах 92
2.5. Связь с «единым планетарным организмом». 93
2.6. Перспективы популяционно-коммуникативных исследований в микробиологии: теоретические и практические аспекты 95
ГЛАВА ТРЕТЬЯ. СЕТЕВАЯ СТРУКТУРА В РОССИЙСКОМ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ 101
3.1. О междисциплинарном понятии «сетевая структура» 101
3.2. Сетевая организация сообщества исследователей популяционной организации и межклеточной коммуникации у микроорганизмов: «единство в разнообразии». 106
3.3. Особенности научного творчества членов сетевой структуры в микробиологическом сообществе 116
3.4. Феномен «опережающего отражения» в творчестве российских микробиологов 126
3.5. Гетерохрония как свойство сетевых структур и их способность к «опережающему отражению» 133
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 145
ВЫВОДЫ 158
ЛИТЕРАТУРА 159
ПРИЛОЖЕНИЕ 178
- Историко-научные предпосылки
- Представление о гетерогенности (полиморфизме, гетероморфизме) исследуемых объектов
- О междисциплинарном понятии «сетевая структура»
Введение к работе
Настоящая диссертационная работа посвящена историко-научному анализу необычного явления в отечественной науке XX века — формированию в российском микробиологическом сообществе сетевой (неиерархической, децентрализованной, распределенной в пространстве) структуры, объединившей ученых-энтузиастов, которые были увлечены проблематикой межклеточных взаимодействий и биосоциальных структур, формирующихся в популяциях микроорганизмов.
В начале исследования кратко остановимся на некоторых общих тенденциях биологии второй половины XX века, отразившихся на облике отечественной микробиологии. Известно, что большое впечатление и на научное сообщество, и на социум в целом произвели сенсационные достижения молекулярной генетики, в значительной степени базировавшиеся на работе с микроорганизмами. Особый авторитет приобрели микробиологи, специализировавшиеся по генетической инженерии, биотехнологии, например, представители школы академика Г.К. Скрябина. Молекулярно-генетические исследования усилили собой присущее и ранее многим отечественным микробиологам стремление к практически-ориентированным исследованиям. Недаром весьма актуальным с сегодняшних биотехнологических позиций кажутся, например, выполненные еще в 20-е годы работы академика В.Н. Шапошникова (в соавторстве с А.Я. Мантейфель) по микробиологическому производству молочной кислоты. «Результаты этих исследований легли в основу организации в 1923 году вначале на заводе им. Карпова в Москве, а затем и на других заводах страны промышленного производства молочной кислоты, до этого ввозившейся из-за границы. Это была первая большая победа В.Н. Шапошникова в деле создания отечественной промышленной микробиологии» (Егоров, 2004. С.4). Исследования Шапошникова и других отечественных микробиологов легли в 70-80-е годы в основу отечественных биотехнологических разработок, построенных на новой научной базе, в частности, с привлечением элементов генетической инженерии (см. Дебабов, Лившиц, 1987; Егоров и др., 1987).
Однако, наряду с прогрессом в области молекулярно-генетических исследований, современная эпоха характеризуется также возрождением — на новом уровне — многих элементов натурфилософской научной парадигмы.
Как известно, натурфилософия представляла собой исторически первую научную парадигму, характерную для культуры на протяжении нескольких тысячелетий (в Европе - в период от Античности до начала Нового Времени -т.е. примерно с VI века до н.э до XVII века н.э.)1. Натурфилософия исходила из представления о слитности, целостности, одушевленности мира в его многообразии, о родстве познающего человека - и всех тех вещей, которые он познает, осваивает. И мир в целом (макрокосм), и человек в нем (микрокосм) рассматривались как воплощение одних и тех же элементов-стихий (четырех первоэлементов - земли, воды, воздуха и огня - в античной мифологии и натурфилософии). Процессы в любых телах - живых и неживых - зависели, по мысли натурфилософов, от немногих единых для всего сущего принципов. К числу таких принципов следует отнести характерную для школы пифагорейцев музыкальную числовую гармонию и ее частный случай - «золотое сечение» (соотношение 1/1,608 между частями того или иного объекта). В этих концептуальных рамках были возможны далеко идущие сопоставления между человеком и другими живыми существами, человеческим социумом — и сообществами других живых существ.
Симптомом возврата к натурфилософии служит, например, оживление в ряде областей биологии и стыковых биолого-гуманитарных наук (биоэтики, биополитики, этологии человека и др.) характерной для натурфилософии идеи о сопоставимости человеческого социума и сообществ обезьян, птиц, насекомых и даже одноклеточных существ. Соответственно, существенно повышается интерес к проблеме социальности (кооперативных взаимодействий между индивидами, коммуникации между ними, формировании систем надорганизменного ранга) в применении ко всем царствам живого. Известный своими исследованиями по теории систем, биополитике и биоэкономике П. Корнинг (Corning, 1983, 2003) полагает, что формирование всё более сложных систем в результате объединения ранее самостоятельных частей это магистральная тенденция биологической эволюции.
Эти общенаучные тенденции не могут не оказывать ощутимого влияния на современную микробиологию. Как в каждой капле воды отражается Солнце (по словам Гегеля), так на примере одной из группировок ученых в рамках российского микробиологического сообщества можно продемонстрировать явление известной «натурфилософизации» биологии в целом.
Основной предмет диссертации - оформление в отечественном микробиологическом сообществе XX века сетевой структуры из ученых, которая характеризовалась двумя отличительными признаками, исследованными нами в серии опубликованных работ (Кировская, Олескин, 2003а, б; 2004; Кировская, 2004; Kirovskaya, Oleskin, 2004; Олескин, Кировская, 2005):
• в содержательном плане: структура имела общую концептуальную платформу - интерес к коллективным взаимодействиям клеток микроорганизмов, обмену информацией между ними, популяциям микроорганизмов как целостным системам с квазиорганизменными свойствами. Этот «общий знаменатель» взглядов всего рассматриваемого сообщества ученых можно обозначить термином «популяционно- коммуникативное направление» в микробиологии. Данное направление включало в себя разные конкретные области исследований и в то же время объективно представляло собой единое целое. Последнее подтверждается тем фактом, что ученые-микробиологи, взявшись за какой-либо конкретный аспект данного направления, постепенно распространяли свой интерес и на другие аспекты, становились представителями популяционно- коммуникативного направления в целом (примеры приведены ниже). Это исследовательское направление способствовало пониманию микроорганизмов, как своего рода «маленьких животных», в биосоциальных терминах. В противовес редукционистскому представлению о микробной клетке как сложном биохимическом автомате с вложенной в него «компьютерной программой» (информацией ДНК) исследователи популяционной организации и межклеточной коммуникации у микроорганизмов наделяли их индивидуальностью (с присущим индивидам разнообразием «внешности» и «черт характера»), способностью к информационному общению и квазисоциальному поведению (от агрессии до кооперации), склонностью к формированию сложных надклеточных структур типа колоний, биоплёнок, флоков и др. • в организационном плане: совместная работа ученых была организована по нетрадиционному для отечественной науки в целом принципу «незримого колледжа». В отсутствие единого центра происходил постоянный обмен информацией между формально автономными, но придерживающимися единых взглядов и подходов научных групп и индивидуальных ученых. В социологических терминах речь шла о становлении в российском (советском) микробиологическом сообществе децентрализованной, сетевой организационной структуры. Замечательным образом сетевая группировка ученых-микробиологов напоминала по организационным принципам те сетевые структуры, которые формируются в колониях микроорганизмов — объектов научного интереса этих микробиологов.
Во введении к диссертационной работе целесообразно остановиться также на терминологических моментах. Центральным объектом исследования в рамках популяционно-коммуникативного направления в микробиологии была, как показывает само название этого направления, микробная популяция. В экологии это понятие допускает разные варианты определения. Здесь мы берем за основу понимание "популяции", предложенное A.M. Гиляровым (1990. С.38): «Популяция — это любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Другие экологи вводят в определение популяции требование «свободного обмена генетической информацией - свободного скрещивания особей», но некоторые виды размножаются лишь бесполым путем и потому крайне редко обмениваются генетической информацией. С позиций Гилярова выделяемые другими экологами внутри популяций более мелкие группировки особей (демы, парцеллы) могут сами рассматриваться как популяции, если они способны воспроизводить себя. Как указывает Гиляров, популяцию составляла уже малая группа особей североамериканской ондатры (всего 5 ондатр), которые совершили побег из чешского зоопарка и успешно расплодились по всей Европе в начале XX века.
Что касается микроорганизмов, то понятие «популяция» представляется «общим знаменателем» для обозначения различных вариантов формируемых ими надклеточных (биосоциальных) структур. Это могут быть колонии на плотных питательных средах, поверхностные биопленки, обрастающие тот или иной субстрат2, а также суспензии и локальные агрегаты клеток в жидкой среде - гранулы, флоки и более крупные формации. Под определение популяции, данное A.M. Гиляровым, подпадает и совокупность из нескольких локальных микробных биосоциальных систем (например, несколько растущих рядом колоний), если они каким-либо образом пространственно ограничены от прочих аналогичных систем. Так, в роли популяции можно рассматривать все мицелии одного и того же вида грибов, растущих на одном и том же гниющем пне.
Фактически исследования микробиологов, рассматриваемые ниже в тексте диссертации, затрагивали оба этих уровня - 1) колонию, флок, биопленку, гомогенную суспензию в одном культиваторе или иную локальную биосоциальную систему как таковую и 2) комплекс из нескольких таких систем. Так, отечественный микробиолог Ю.А. Николаев исследовал химическую коммуникацию в масштабах одной локальной микробной надклеточной системы (в одном культивационном сосуде). В то же время, физическую коммуникацию он изучал в системе, содержащей несколько соседствующих локальных микробных систем (см. подробнее в тексте главы первой).
Второе слово в названии рассматриваемого нами научного направления -слово «коммуникативное» - отражает факт значительного интереса многих отечественных микробиологов к процессам внутрипопуляционной коммуникации — обмена сигналами между микробными индивидами в составе одной популяции.
Историко-научные предпосылки
Популяционно-коммуникативные исследования как новое научное направление и разрабатывающая его сеть научных работников возникли в отечественной микробиологии не на пустом месте. Их предпосылки прослеживаются по крайней мере до эпохи конца XIX - начала XX веков, когда целая плеяда выдающихся ученых в России настаивала на целостном характере биосферы (В .И. Вернадский) и, в частности, на континуальности растительного покрова планеты (Л.Г. Раменский). Постулировалась возможность эволюции на основе формирования симбиозов между организмами (А.С. Фаминцын, Б.М. Козо Полянский и др.), проводились параллели между человеческим обществом и сообществами животных (П.А. Кропоткин) и даже растений (русская школа фитосоциологии).
О фитосоциологии скажем особо, в силу тесного исторического взаимодействия между исследователями растений и микробиологами (до недавнего времени микробиология рассматривалась в отечественных учебных заведениях как раздел ботаники). Итак, русская фитосоциология была представлена в конце XIX - начале XX века выдающимися учеными, такими как Г.Ф. Морозов, В.Н. Сукачев, И.К. Пачоский, В.В. Алехин. Так, Г.Ф. Морозов считал лес «сложным организмом», «социальным целым». Он отмечал, что «лес есть не просто совокупность древесных растений, а представляет собой сообщество, или такое соединение древесных растений, при котором они проявляют взаимное влияние друг на друга, порождая тем самым целый ряд новых явлений, которые не свойственны одиноко стоящим деревьям» (Морозов, 1912. С.29). В антропоморфном стиле Морозов указывал на сложную гамму взаимоотношений между деревьями в лесу, которые, помимо борьбы за существования, способны и на «защитное действие» друг по отношению к другу.
Разумеется, русская научная мысль начала XX века была весьма тесно связана (значительно теснее, чем в середине того же века) с научными идеями и разработками за рубежом. Интерес к взаимодействиям между живыми организмами и к формируемым ими надорганизменным (биосоциальным) системам в существенной мере зависел от первых европейских работ по экологии (например, трудов изобретателя термина «экология» Э. Геккеля), от философии Г. Спенсера, прямо выводившего социальную организацию человечества из таковой животных, от специальных работ по сообществам животных типа книги А. Эспинаса (1898) «Социальная жизнь животных».
Что касается конкретно микробиологии, то в ней нельзя не отметить идеи В.А. Кедровского 1910 г. о сходстве микробной колонии и целого организма, которая предвосхитила концепцию Н.Д. Иерусалимского (см. ниже), а за рубежом - недавние публикации Дж. Шапиро о «бактериях как многоклеточных существах». Конечно, аналогичные идеи натурфилософской направленности были присущи также и зарубежным ученым того же периода. В частности, уже в начале XX века Отто Ран в Германии активно исследовал развитие микробных популяций и вырабатываемые ими вещества, ускоряющие или тормозящие их развитие. В 30-е годы О. Ран был одним из зарубежных последователей теории митогенетического излучения Александра Гавриловича Гурвича, который опубликовал в 1925 г. данные о клеточных излучениях, индуцирующих деление других клеток. Впоследствии эти данные легли в фундамент исследований 90-х годов, выполненных Ю.А. Николаевым на микроорганизмах, (см. 1.4). В 1914 г. У. Пенфолд показал, что на начальной стадии роста бактериальной культуры (в период лаг-фазы) в культуральной жидкости накапливаются вещества, необходимые для последующей стадии (экспоненциальной фазы).
Необходимо отметить, что работы Т.В. Андрюшкевич (Андрюшкевич, Целярицкая, 1997; Мазинг и др., 2002) по отечественной медицинской микробиологии, включая её диссертационное исследование (Андрюшкевич, 2004), содержат экскурс в предысторию популяционной микробиологии конца XIX - первой половины XX века.
Весьма показательны взгляды выдающегося русского ученого С.Н. Виноградского, ставшего эмигрантом после Октябрьской революции. Виноградский еще в декабре 1896 г. в своей лекции в Императорском институте экспериментальной медицины подчеркивал, что «вся живая материя восстает перед нами как одно целое, как один огромный организм, заимствующий свои элементы из резервуара неорганической природы, целесообразно управляющий всеми процессами своего прогрессивного и регрессивного метаморфоза и, наконец, отдающий снова все заимствованное из мертвой материи» (Виноградский, 1896, С.27). Как указывает в биографической статье Г.И. Заварзин (1999, С.729), в эмигрантский период своей деятельности (во Франции) «Виноградский уже не концентрировал внимание на чистой культуре, а даже отрицал ее исключительное значение. В центре внимания у него оказалось сообщество с неким доминирующим видом, осуществляющим специфическую функцию». Виноградский противопоставлял свое видение микробиологии школе Р. Коха с ее акцентом на чистые микробные культуры и практические (медицинские) приложения.
Эти взгляды Виноградского и некоторых его учеников, оставшихся в послереволюционной России (Г.А. Надсона, В.Л. Омелянского, Б.Л. Исаченко и др.), а также учеников этих учеников, в дальнейшем привели в России к расцвету на протяжении всего XX века экологического направления в микробиологии. Здесь уместно упомянуть работы С.Н. Кузнецова, Е.Н. Мишустина, Н.А. Красильникова, В.М. Горленко и многих других известных микробиологов, продолжающих радовать нас блистательными открытиями и по сей день. Однако эти работы посвящались в основном гамме межвидовых взаимодействий между микроорганизмами как компонентами природных ассоциаций и экосистем, с акцентом на их геохимической роли.
В гораздо меньшей степени в Советском Союзе проводились исследования на внутривидовом уровне, т.е. посвященные коммуникации, кооперации, регуляционным процессам на уровне одновидовых микробных популяций (колоний, биоплёнок, флоков и др.). Подобные микробные биосоциальные системы обладают многими целостными организмоподобными свойствами (см. обзорно-теоретические публикации: Shapiro, 1987, 1995; Шапиро, 1988; Высоцкий и др., 1991а; Kell et al., 1995; Gray, 1997; Losick, Kaiser, 1997; Shapiro, Dworkin, 1997; Олескин и др., 2000), к которым мы вернемся ниже. «В настоящее время на смену представлений о культуре бактерий как о «гомогенном супе», в котором живут и развиваются независимо друг от друга единичные клетки, приходят идеи о сообществе общающихся друг с другом клеток и о возможной дифференциации клеток в этом надклеточном организме» (Волошин, Капрельянц, 2004. С. 1555).
Американский микробиолог Дж. Шапиро в своих работах, начиная с 80-х годов, считает бактерии «многоклеточными организмами» (Shapiro, 1987, 1995, 2002; Шапиро, 1988; Shapiro, Higgins, 1988; Shapiro, Trubatch, 1991; Shapiro, Dworkin, 1997). Анализ этих работ показывает, что Шапиро и его сподвижники в международном микробиологическом сообществе недалеки также и от возрождения на современном уровне натурфилософского сравнения тканей в многоклеточном организме с "клеточными государствами", принадлежавшего перу Рудольфа Вирхова в XIX веке. В этой связи отечественный цитолог Ю.М.Васильев (2000, С. 163) отмечает: «Наш организм есть федерация огромного множества отдельных клеток. Однако мы часто недооцениваем тот простой факт, что каждая из этих клеток - сложный индивидуум, обладающий собственными принципами поведения».
Популяционно-коммуникативные аспекты микробиологии длительное время не рассматривались в Советском Союзе как приоритетное направление и не были объектом преимущественного внимания большинства "столпов" официально признанной микробиологии, хотя в работах некоторых из них создавались определенные предпосылки грядущего научного направления. Так, член-корреспондент М.Н. Мейсель интересовался флуоресцентными методами, развитие которых привело в 80 - 90-е годы к разработке цитофлуорометрии -немаловажного методического подспорья при оценке фенотипической гетерогенности микробных клеток в популяции. Еще более важно то, что в недрах медицинской микробиологии еще в 30—50-е годы прошлого века формировалась научная школа, включавшая выдающихся ученых калибра М.А. Пешкова и посвятившая себя исследованию трансформации форм бактериальных клеток в зараженном организме и в лабораторных условиях. Отсюда был один шаг до понимания бактериальной гетерогенности как адаптации к меняющимся условиям на уровне целой популяции, и этот шаг был сделан уже самими представителями популяционно-коммуникативного направления, в частности, В.В. Высоцким и его коллегами, находившимися под непосредственным влиянием М.А. Пешкова.
В рамках отмеченного экологического направления в отечественной микробиологии, при преобладавшем интересе к «верхним этажам» иерархии надорганизменных уровней (биоценозам, экосистемам), были и работы 30-50-х годов Д.М. Новогрудского, Н.Г. Холодного, Н.А, Красильникова и др., в которых рассматривался и уровень отдельной популяции микроорганизмов. Характерный для целого ряда отечественных исследований по экологии микроорганизмов интерес к биоразнообразию микроорганизмов также можно рассматривать как фактор, способствовавший развитию исследований популяционнои организации у микроорганизмов, поскольку он базировался на концептуальной установке "единство в разнообразии", применимой не только на межвидовом, но и на внутривидовом уровне (популяция как единство в разнообразии).
Представление о гетерогенности (полиморфизме, гетероморфизме) исследуемых объектов
Несмотря на гетерогенность слагающих ее индивидуальных клеток, микробная популяция изучалась исследователями в рамках популяционно-коммуникативного направления как единая развивающаяся система, характеризующаяся интегральными свойствами, отсутствующими у ее частей. Подчеркнем, что Н.Д. Иерусалимский рассматривал гетерогенность клеток именно как аспект целостности бактериальной культуры: «...культура развивается как целостная система, построенная на взаимодействии между ней и средой. Образующиеся в ней покоящиеся и репродуктивные формы являются продуктом развития всей культуры в целом, а не «частным делом» тех вегетативных клеток, из которых они произошли» (Иерусалимский, 19526. С.8). Мысли Иерусалимского о целостном характере микробных популяций творчески развили и обогатили новыми аспектами формально не связанные с ним отечественные ученые, разрабатывавшие популяционно-коммуникативное направление в микробиологии. Как один из важных аспектов целостности микробных популяционных структур они рассматривали (предвосхищая новейшие идеи немецкого ученого И.В. Ленгелера, Lengeler, 2004) процессы саморегуляции состава популяций и их функционирования как систем. «Микробная популяция - это прежде всего биологическая система с весьма подвижной иерархией механизмов саморегуляции» (Вайсман, 1984. С.З).
По словам Высоцкого с соавторами (1991а, С.5), «популяция (культура) микроорганизмов представляет собой непрерывно морфологически изменяющуюся многоклеточную систему с генетически обусловленным высоким приспособительным потенциалом, направленным на сохранение вида». Отсюда интерес сторонников популяционно-коммуникативного направления, при всем плюрализме их научных тем и методов, к следующим тематикам:
архитектоника колоний, а также биопленок, флоков и др. обличий микробных популяций,
формируемые микроорганизмами пространственные структуры (концентрические кольца, сектора, «отстрелы»14 и др.), динамика развития популяций (их «онтогенез», как писал уже Иерусалимский),
клеточные агрегаты (микроколонии) в составе более крупных колоний,
биополимерный матрикс колоний и биоплёнок.
«Отстрелы» понимались в работах И.Б. Павловой с сотрудниками (1990а, б) как длинные трубчатые структуры из матрикса, по которым клетки бактерий мигрируют из исходной колонии в еще не заселенные участки среды. Целостность микробных колоний визуально находит свое отражение в межклеточных контактах, обнаруженных у разнообразных бактерий: коклюшного микроба, менингококка (Высоцкий и др., 1983, рис. 21), бифидобактерий (Высоцкий и др., 19916) и др.
Отмеченные выше в связи с проблематикой межклеточного матрикса (раздел 1.8) работы группы В.В. Теца в Санкт-Петербурге включали в себя также исследования межклеточных контактов. У грам-отрицательных бактерий (энтеробактерий) наблюдали тесную взаимную адгезию клеток и формирование межклеточных «мостиков» на базе наружных мембран, содержащих внутренний цитоплазматический канал; у грам-положительных бактерий — слияние пептидогликана клеточных стенок соседних клеток (Tetz et al., 1990). Авторы рассматривали систему из контактирующих между собой бактериальных клеток как трехмерную разветвленную сетевую структуру (см. рис. 29 в главе третьей).
Межклеточные контакты оказываются особенно важны для выживания клеток бактерий, например, Rhodococcus rhodochrous, в условиях дефицита питательной среды. Это следовало из наблюдений о прекращении роста культур R. rhodochrous на бедной среде при интенсивном перемешивании, разрывающем межклеточные контакты (Волошин, Капрельянц, 2004). Авторы выдвигают интересную гипотезу: «Возможно, наблюдаемые особенности размножения R. rhodochrous демонстрируют особый вид стратегии выживания и роста бактерий в условиях, при которых они никогда не росли бы автономно; в то же время, "социальное" поведение (образование клеточных ассоциаций) дает возможность такого роста» (Волошин, Капрельянц, 2004. С. 1563). Слова о "социальном" поведении, пусть взятые в кавычки, приближают нас к теме следующего раздела об исследовании социальных взаимодействий микроорганизмов как важном аспекте популяционно-коммуникативного направления в микробиологии.
Помимо межклеточных контактов как визуального отражения пространственной целостности микробной популяции, для данного исследовательского направления не менее важно также прикрепление (адгезия) клеток к тому или иному субстрату. Прикрепление к определенному участку субстрата облегчает обособление микробных микроколоний друг от друга - т.е. способствует процессу естественного самоочищения культур (рассмотренные в начале первой главы взгляды Н.Д. Иерусалимского).
В работе В.В. Высоцкого с сотр. (19916. С332) подчеркивается, что «ассоциативное развитие бактерий (образование агрегатов, колоний) происходит практически одновременно с прикреплением их к субстрату (колонизацией последнего), что предопределяет коллективную функцию взаимодействующих между собой клеток». Для И.В. Ботвинко (письменное интервью) лейтмотивом многих из ее научных работ было представление «об особом статусе межклеточного матрикса как социальной матрицы»15, объединяющей клетки в популяции и способствующей их согласованному развитию».
В тексте интервью Ботвинко утверждает: «Логика развития моей научной проблемы неминуемо вела к системному толкованию феномена, через многоплановое изучение строения, свойств, таксономических гомологии и функциональных аналогий в структуре и биологических характеристиках экзополисахаридов бактерий. В обзоре 1985 г. я говорю об экзополисахаридах как материале, способствующем агрегации клеток в популяции и служащем посредником во взаимодействии бактерий с живыми и неживыми объектами. Так логически акцент с экзополисахаридов как полимерных молекул переходит на «материал, объединяющий клетки в популяции».
Сам термин «матрикс» утверждается в моём лексиконе с 1995 года после преодоления соблазна назвать межклеточный материал, в котором импрегнированы клетки микроорганизмов, гликокаликсом (термин из Матрикс и матрица - это два русских перевода английского слова matrix Два перевода слова matrix различны по сфере употребления: матрикс есть узкоспециальный микробиологический и гистологический термин, матрица переводит слово matrix во всех физиологии животных; ни с точки зрения гомологии, ни с точки зрения аналогий живого не выдерживает сопоставления с межклеточным материалом бактерий) и покровами (термин, употребляемый с 1990 года И.Б.Павловой, увидевшей в моём обзоре 1985 года объяснение наблюдаемых ею электронно-микроскопических картин развития патогенных бактерий и положившей начало нашему уже почти 20-летнему плодотворному сотрудничеству)».
И.В. Ботвинко рассматривает понятие «матрикс» не только в применении к микробным популяциям, но и в широком метафорическом смысле, допускающем аналоги и в человеческом обществе. Роль «матрикса» в социуме выполняют связывающие людей отношения, а также различного рода идейные «скрепы» - от религиозных убеждений до политических взглядов и научных направлений, включая и популяционно-коммуникативные исследования как особое научное направление. Как мы уже указывали, это направление сыграло роль «матрикса», идейно объединив независимо работавших до того людей из разных научных учреждений. Поскольку «целое больше суммы своих частей», у микробной популяции исследуются структуры и функции, отсутствующие на уровне отдельной клетки и реализуемые на уровне всей популяции. Сюда относятся различные функциональные «органы» всей популяции. Так, имеющиеся во многих микробных популяциях (например, биопленках) воздухоносные полости рассматриваются как «аналоги примитивной циркуляторной системы, доставляющей питательные субстраты и убирающей продукты метаболизма» (Олескин, 2001а, С.9).
В свете указанных интегральных свойств колонии кажется естественным сравнение микробных популяций с многоклеточными организмами, которое используется как в работах отечественных микробиологов (С.Г. Смирнова, В.В. Высоцкого, Б.В. Громова и др.), так и в работах Дж. Шапиро. В.В. Тец с сотрудниками указывает на структурное сходство контактов между бактериями и между эукариотическими клетками в тканях многоклеточных организмов (Tetz et al., 1990). Однако Н.Д. Иерусалимский в свое время предостерегал от молекулярно-генетических («матричный синтез»), философских, науковедческих (мы говорим слишком прямолинейного «органицизма» в понимании микробных культур, полагая, что последние в значительно большей мере зависят в своем развитии от факторов внешней среды, чем истинные многоклеточные организмы с внутренне детерминированным онтогенезом.16
А.В. Олескин с соавторами также подчеркивали однобокий характер чисто организмического подхода к микробной популяции. «...Микробные клетки как бы лежат в основании сразу двух линий биосоциальной эволюции, одна из которых ведет к клеткам и тканям внутри организма (и тогда агенты микробной коммуникации сопоставимы с гормонами, а вся микробная колония - с многоклеточным организмом), а другая - к биосоциальным системам, построенным из целых многоклеточных организмов (в этом случае агенты микробной коммуникации можно уподобить феромонам, а микробную колонию сравнить с биосоциальной системой, скажем, муравьев)» (Олескин и др., 19986. С.8). В отношении муравьев, впрочем, в соответствующей литературе также есть два аналогичных мнения:
муравейник есть "сверхорганизм", и тогда, например, поход муравьев за добычей уподобляется вытягиванию псевдоподии всего этого "сверхорганизма" (Кипятков, 1991);
муравейник - биосоциальная система, подобная, скажем, стае птиц или группе обезьян (Захаров, 1991).
В ряде публикаций А.В. Олескина и его сподвижников (1993, Олескин и др., 19986) проводилась мысль о сходстве бактериальных колоний с нервной системой. При этом особый упор делается на данные о синтезе в микробных системах соединений с нейромедиаторной функцией у животных и человека; удлиненные клетки в колониях многих бактерий («волноводы» -предполагаемые передатчики информации между разными участками колонии
«дисциплинарная матрица» Т. Куна), общекультурных (сериал «Матрица») и прочих смыслах. 16 В последние годы имеются данные о том, что и многоклеточные организмы, включая высших животных, испытывают существенное влияние среды в процессе индивидуального развития. Например, необходимые на поздних стадиях эмбриогенеза гены c-fos и c-jun избирательно активируются при определенных воздействиях внешних факторов, и именно эти гены связаны с необратимым прочным запечатлеванием информации в раннем возрасте (с импринтингом) по взглядам В.В. Высоцкого и др., 1991) сравниваются с аксонами нервных клеток, межклеточный матрикс - со связывающими нейроны в единую структуру нервной системы глиальными клетками, общая внешняя оболочка бактериальной колонии — с мозговой оболочкой. Как подчёркивает И.В. Ботвинко (письменное интервью), «в нашей приоритетной работе идея матрикса как структуры, гомологичной нервной ткани, получила подтверждение, так как нейромедиаторы у Bacillus subtilis были локализованы именно в матриксе. Интересно, что само развитие матрикса в популяции зависит, по принципу обратной связи, от гистогормонов (нейромедиаторов), распространению коих он способствует, что было продемонстрировано в другой нашей приоритетной работе на примере экзогенного серотонина». Необходимо оговорить, что аналогия между бактериальной колонией и нервной системой, пусть в неразвернутой форме, была высказана несколько раньше А.В. Олескина (1993) в работе американца М. Лайта (Lyte, 1992). Несомненно, эта идея имеет натурфилософский оттенок и, вероятно, относится к числу идей, первоисточник которых найти затруднительно - весьма сходные сравнения могли содержаться и в работах микробиологов-натурфилософов XVIII и XIX веков.
О междисциплинарном понятии «сетевая структура»
Проведенное нами историко-научное исследование работы сторонников популяционно-коммуникативного направления в отечественной микробиологии второй половины XX века не оставляет сомнения в том, что эти ученые создали сетевую структуру. В сообществе микробиологов сформировалась ассоциация ученых, которые представляли разные организации: Институт микробиологии РАН (Г.И. Эль-Регистан, В.И. Дуда, Ю.А. Николаев и др.), кафедру микробиологии (И.В. Ботвинко и ее группа, А.В. Олескин в молодости) и кафедру физиологии микроорганизмов (О.И. Баулина, О.А.Горелова и другие представители группы под руководством М.В. Гусева, Олескин и его группа, начиная с 1995 г.) Биологического факультета и кафедру биологии почв факультета почвоведения (Л.В. Лысак) Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Институт микробиологии, эпидемиологии и гигиены им. Н.Ф. Гамалеи АМН СССР (И.Б. Павлова и ее сотрудники), Гематологический научный центр РАМН (В.В. Высоцкий ), Институт биохимии и физиологии микроорганизмов РАН в г. Пущино Московской области (Е.Л. Головлёв18), Ивановский государственный медицинский институт (С.Г. Смирнов), кафедру микробиологии первого медицинского института РАМН в Санкт-Петербурге (В .В. Тец), Государственный научно-исследовательский институт особо чистых препаратов в Санкт-Петербурге (Т.Я. Вахитов), Институт биофизики Сибирского отделения РАН в Красноярске (например, А.П. Пузырь, О.А. Могильная) и многие другие научные учреждения (см. рис. 26). В рамках такой широкой области, как микробиология, все эти научные работники представляли весьма разные специальности. Можно отметить существенный удельный вес прикладных, в частности, медицинских микробиологов, наряду с микробиологами фундаментальными. В исследованиях химической коммуникации и ауторегуляторных факторов бактерий наряду с цитологом микроорганизмов В.И. Дудой (непосредственно сотрудничавшим с Г.И. Эль-Регистан), участвовал и химик-биоорганик А.С. Хохлов. В силу различия специализаций участников единой сетевой структуры, сходные феномены часто параллельно исследовали на различных микробных объектах. Например, в 70-х - 80-х годах полиморфизмом у бактерий независимо занимались: В.В. Высоцкий (на примере бруцелл, коринебактерий, листерий и других патогенных бактерий), П.Л. Заславская (на примере актиномицетов), О.И. Баулина (на примере цианобактерий). Встретившись на научном семинаре в г. Иваново, они с удивлением констатировали наличие единых взглядов на микробную популяцию как коллектив разнообразных индивидов, каждый из которых вносит свой вклад в выживание популяции в целом. Эти микробиологи решили работать сообща на благо нового направления, что и проявилось, например, в написании совместной публикации «Полиморфизм как закономерность развития популяций прокариотных организмов» (Высоцкий и др., 1991а). Примерно через год после «исторической встречи» в Иваново в середине 80-х годов данная неформально сложившаяся группа микробиологов с удовлетворением прочла статью американца Дж. Шапиро (1988) «Бактерии как многоклеточные организмы», в которой излагались весьма сходные идеи. Таким образом, как гетерогенность микробной популяции не препятствует, а способствует ее целостности, так и все эти различные по предмету исследования и организационной принадлежности люди находили «общий знаменатель» своей работы в разработке одного и того же направления в микробиологии.
. Некоторые из важных звеньев сетевой структуры исследователей популяционной организации и межклеточной коммуникации в отечественном микробиологическом сообществе в 70—90-е годы XX века. Примечание: «кафедра физиологии микроорганизмов» до 2002 г. именовалась «кафедра клеточной физиологии и иммунологии».
Итак, рассматриваемая сетевая структура отличалась «разнообразием в единстве» (или «единством в разнообразии»): все ее сторонники разделяли основные концепции, лежащие в основе рассматриваемого научного направления, в частности, и положение о гетерогенности популяций микроорганизмов.
Наподобие микробных колоний, которые параллельно растут во многих точках поверхности питательной среды, прежде чем слиться в единый газон на чашке Петри, исследователи различных аспектов популяционной организации и межклеточной коммуникации у микроорганизмов первоначально формировали «точечные направления», которые «не были связаны поначалу между собой» (Г.И.Эль-Регистан, устное интервью). Достаточно тесные контакты между этими отдельными «островками энтузиастов» установились вторично, в сетевом неиерархическом режиме - это были не отношения начальников и подчиненных (или заказчиков и исполнителей), а контакты между формально независимыми индивидами или малыми группами, имевшими общие научные интересы. Такие контакты установились, например, между Г.И. Эль-Регистан и Р.А. Пшеничновым, вначале независимо работавшими по теме «микробные ауторегуляторы» в 70-е годы.
Приведенный чуть выше пример сетевого общения в процессе научной конференции в г. Иваново имеет целый ряд параллелей в истории развития исследований Г.И. Эль-Регистан и ее коллег по ауторегуляторным факторам. Консолидации сетевой структуры, включавшей, кроме Г.И. Эль-Регистан, В.И. Дуды, А.С. Капрельянца и др., также и С.Г. Смирнова, способствовали организованные И.С. Кулаевым регулярные открытые семинары по биохимической регуляции микроорганизмов в г. Пущино-на-Оке, начиная с 70-х годов прошлого века. Научный городок Пущино стал играть роль своего рода «Мекки» для исследователей микробных популяций и процессов коммуникации и вообще для нетрадиционно мыслящих биологов. Специалист по ауторегуляторам развития культур Е. соїі. Т.Я. Вахитов окончил в Пущино в 1980 г. годичные курсы специализации в области молекулярной генетики и физико-химической биологии, а в 1986 г. впервые опубликовал сообщение по данной теме в материалах одной из пущинских конференций. В материалах пущинской конференции увидел свет и во многом натурфилософский труд молодого А.В. Олескина (1989) «Современная биотехнология в свете основных научных подходов к живой природе».
Представители популяционно-коммуникативного направления в микробиологии вступали в междисциплинарные сетевые контакты также и за пределами микробиологического сообщества. Например, группы И.В. Ботвинко и А.В. Олескина работали в многолетнем сетевом взаимодействии с физиологами животных (особенно с М.В. Кондашевской, кафедра физиологии человека и животных Биологического факультета МГУ; на уровне консультирования было также многократное взаимодействие с заведующим этой кафедрой акад. РАМН И.П. Ашмариным), фармакологами (группа B.C. Кудрина в Институте фармакологии РАМН) 19, зоологом беспозвоночных Н.В. Терениной (Институт проблем экологии и эволюции РАН).
