Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Водные растительные сообщества в системе гидробиологического монитроинга 4
1.1 Фитопланктон 8
1.2 Эпифитон 21
1.3 Макрофиты в системе биологического мониторинга 24
1.3.1 Видовая специфичность в накоплении тяжелых металлов 28
1.3.2 Морфологическая специфичность в накоплении тяжелых металлов 29
1.3.3 Особенности накопления отдельных металлов 30
1.4 Растительные сообщества и закисление водоемов 33
Глава 2. Объекты и методы исследования 39
Глава 3. Роль водных растительных сообществ в формировании гидрохимического режима и качества воды 48
3.1 Влияние растительных сообществ на изменение основных гидрохимических характеристик 48
3.2 Распределение гидрохимических параметров по трансектам 57
3.3 Влияние растительных сообществ на изменение рН 61
3.4 Накопление тяжелых металлов макрофитами 69
Глава 4. Соотношение продукционно-деструкционных характеристик фитопланктона, эпифитона, макрофитов . 76
Глава 5. Временная и пространственная изменчивость структурно-функциональных характеристик водных растительных сообществ 104
5.1 Суточная динамика фитопланктона и некоторых гидрохимических показателей 104
5.2 Сезонная динамика численности фитопланктона 107
5.3 Сезонная динамика структуры сообществ фитопланктона и эпифитона в речных условиях 111
5.3.1 Сезонная изменчивость структуры фитопланктона 111
5.3.2 Сезонная изменчивость видовой структуры эпифитона 129
5.3.3 Сезонная изменчивость сообщества зооперифитона 137
5.3.4 Влияние физико-химических факторов на структуру сообщества эпифитона 143
5.4 Пространственная изменчивость структурных характеристик фитопланктона и эпифитона 146
5.4.1 Пространственная изменчивость фитопланктона 146
5.4.2 Пространственная изменчивость эпифитона 160
5.4.3 Изменчивость Видовой структуры эпифитона 165
5.5 Суточная изменчивость продукционно-деструкционных характеристик фитопланктона 173
Глава 6. Продукционно-деструкционные характеристики -показатели качества воды 186
Глава 7. Растительные сообщества в системе гидробиологического мониторинга 200
Заключение 211
Выводы 213
Список литературы 216
- Морфологическая специфичность в накоплении тяжелых металлов
- Распределение гидрохимических параметров по трансектам
- Соотношение продукционно-деструкционных характеристик фитопланктона, эпифитона, макрофитов
- Сезонная динамика структуры сообществ фитопланктона и эпифитона в речных условиях
Введение к работе
Актуальность проблемы. С момента обоснования системы биологического мониторинга (Федоров, 1975) водные растительные сообщества оказываются важнейшими его элементами, которые определяют состояние водных экосистем, а также позволяют оценить качество воды водоемов и водотоков (Абакумов, 1981; Винберг, 1981а; Сиренко, 1981). Эффективность использования разных растительных сообществ в гидробиологическом мониторинге обусловлено степенью их изученности как биологических показателей состояния водной среды. Если структурные характеристики фитопланктона используются в системе мониторинга достаточно широко (Девяткин и др., 1976, 1977; Охапкин, Кузьмин, 1978; Абакумов и др., 1986, 1994), то сообщества макрофитов представлены в меньшей степени (Фрейдлинг, 1981; Распопов, 1992; Хеслам, 1977), а сообщества микроводорослей обрастателей макрофитов -эпифитон практически не используется до настоящего времени (Русанов и др., 2001).
Использование в системе гидробиологического мониторинга функциональных показателей растительных сообществ - первичной продукции и деструкции (а также соотношения этих показателей) до настоящего времени ограничено поскольку методические несовершенства при измерениях этих величин часто приводят к неадекватным оценкам этих показателей в водоемах и водотоках (Грезе, 1982; Константинов, 1983, 1984; Гольд и др., 1985; Хайлов, 1986; Хромов, 1986; Бульон, 1988).
Особенностью системы водоем-водоток-водопотребитель является высокая степень пространственно-временной изменчивости гидролого-гидрохимических параметров, а также гидробиологических характеристик, в частности структурных и функциональных показателей растительных сообществ, особенно микроводорослей. Это вызывает большие сложности при использовании степени изменчивости гидробиологических характеристик в системе мониторинга качества вод, для оценки уровня антропогенного влияния на водные объекты (Максимов, 1991; Максимов, Горидченко, 1985; Максимов и др., 1977; Свирская, 1988).
В системе гидробиологического мониторинга при обосновании станций наблюдений на водоемах и водотоках часто не учитывают эффектов взаимовлияния водных сообществ (Федоров, Кустенко, 1972; Федоров, Кафар-Заде, 1976; Федоров, Каниковская, 1986; Федоров, 1987) и в частности макрофитов и фитопланктона, в результате чего наблюдаемая изменчивость структурных показателей может быть неправильно интепретирована при оценке состояния водной среды. Поэтому представляется важным детальное исследование естественной временной и пространственной изменчивости структурных и функциональных характеристик водных растительных сообществ, степени их взаимного влияния, а также установления приоритетности разных растительных сообществ в системе наблюдений в водоемах и водотоках, что позволит повысить эффективность их использования в гидробиологическом мониторинге.
Цель и задачи исследований. Изучить закономерности временной и пространственной изменчивости структурных и функциональных характеристик растительных сообществ (фитопланктон, эпифитон, макрофиты), установить основные факторы определяющие их изменчивость и обосновать степень их использования в системе гидробиологического мониторинга в водоемах и водотоках питьевого назначения.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Установить степень влияния водных сообществ (фитопланктон, эпифитон, макрофиты) на изменчивость гидрохимических показателей, входящих в систему мониторинга качества воды, а также выявить особенности накопления тяжелых металлов макрофитами для более эффективного их использования как индикаторов поступления металлов в водоемы и водотоки.
2. Изучить временную и пространственную изменчивость структурных (качественный и количественный состав) и функциональных (первичная продукция и деструкция) характеристик растительных сообществ, (особенно микроводорослей - фитопланктон, эпифитон) для выявления основных факторов, ответственных за изменчивость.
3. Исследовать степень взаимовлияния фитопланктона, эпифитона и макрофитов на изменчивость их продукционно-деструкционных характеристик для более адекватной оценки антропогенного воздействия на качество воды.
4. Исследовать соотношение первичной продукции и деструкции (ПП:Д) в зависимости от уровня загрязнений воды веществами органической природы, поступающих в водоемы и водотоки.
5. На основе полученных результатов обосновать приоритетность использования фитопланктона, эпифитона и макрофитов в схемах гидробиологического мониторинга.
Морфологическая специфичность в накоплении тяжелых металлов
Концентрация химических элементов в различных морфологических частях растений определяется многими причинами, в том числе различной физиологической ролью микроэлементов, их физико-химическими свойствами, разной физиологической функцией, которую выполняют те или иные органы растений, специфичностью вида (Петрова, 1983). Сопоставление имеющихся в литературе данных осложнено как выбором различных видов разными авторами для сравнения содержания тяжелых металлов в их морфологических частях, так и выбором для рассмотрения различных морфологических частей (лист и стебель, лист и корень). Марганец, в основном, концентрируется в надводных частях растений, наименьшее его количество обнаружено в корнях, особенно у кубышки желтой (17,7-25,7 мг % на золу) (Вадзе и др., 1972). Вадзе с соавторами (1972) отмечает, что железо в наибольших количествах концентрируется в корнях водных растений (до 10% на золу у хвоща, 6,5% - у тростника, 4,2% - у камыша). То же относится к накоплению меди кубышкой желтой и камышом ( у обоих видов листья содержат меди в 15,7-15,8 раз меньше, чем корни). Однако у хвоща распределение меди равномерное. Ряд исследований обнаруживает небольшие различия в содержании меди в листьях, черешках и цветках различных водных растений (Hutchinson, 1975). Cowgill (1973, 1974) обнаружила, что количество цинка немного выше в листьях, чем в листовых черешках Nymphaeaceae и в листьях по сравнению со стеблями и цветами у Pontederia cordata. Riemer и Toth (1970) определили, что содержание цинка выше в листьях, чем в черешках Nuphar, а для Nymphaea наоборот. Рассматривая данные по содержанию меди в листьях, стеблях и корневищах Phragmites australis из озер Северной и Центральной Италии, отличающихся по степени загрязненности, Hutchinson (1975) приходит к выводу, что различия в накоплении элемента органами растения может быть обусловлено существованием нескольких популяций этого вида макрофитов в различных озерах. Цинк у хвоща концентрируется, в основном, в корнях, у тростника - в надводной части (Вадзе и др., 1972). Медь для растений имеет важное физиологическое значение.
Она является катализатором внутриклеточных окислительных процессов, способствует синтезу белка, витамина "С", улучшает синтез и передвижение углеводов из листьев к органам плодоношения и тканям (по данным разных авторов Титова, Лубянов, 1970). Темпы поглощения меди водными растениями зависят от ее первоначального содержания в среде обитания. Хотя сорбция в значительной степени осуществляется в присутствии Na+ и Mg2+, интенсивность поглощения существенно ингибируется ионами Н+. Медь способствует увеличению проницаемости клеточных оболочек в водных растениях, что повышает их чувствительность к воздействию других металлов. Поскольку при низких значениях рН в воде увеличивается количество свободных ионов, токсичность меди выше в кислых водах, нежели в щелочных (Мур, Рамамурти, 1987). По данным Микряковой (1983) медь подавляет рост ряски малой при концентрации 0,5 мг/л. При содержании меди в среде 1 мг/л и выше наблюдается гибель роголистника в первые сутки (Микрякова, 1987). Водная растительность бассейна среднего Днепра аккумулирует медь в количестве 0,1-18,4 мг/кг сырого веса (Титова, Лубянов, 1970). Свинец играет роль в окислительных процессах, протекающих в клетках. Среднее содержание его в макрофитах колеблется в пределах 0,5-3,6 мг/кг сырого веса. Однако у ряда растений содержание свинца составляет 21,7-92,5 мг/кг сырого веса (Титова, Лубянов, 1970). Мур и Рамамурти (1987) приводят концентрации свинца у водных растений порядка 2-49 мг/кг сухого веса (до 5300 мг/кг сухого веса в сильно загрязненных районах). Темпы поглощения свинца зависят от вида растений и усиливаются с ростом концентрации металла в воде. Сорбция свинца растениями сдерживается ионом Н+ (Мур, Рамамурти, 1987). Никель активирует обмен веществ, участвует в окислительно-восстановительных процессах. Более 85% растений бассейна среднего Днепра концентрирует никель в количестве менее 1 мг/кг сырого веса (Титова, Лубянов, 1970). Мур и Рамамурти (1987) также отмечают, что содержание никеля в водных растениях невысокое. Интенсивность поглощения никеля увеличивается с ростом его концентрации в воде и вследствие применения фосфатов. Цинк по наблюдениям Hutchinson (1975) является более изобильным в тканях цветковых растений, чем медь.
Средние значения для различных областей варьируют от 69,3 до 209,0 ррт сухого веса с общей средней -143,2. Мур и Рамамурти (1987) отмечают, что в незагрязненных районах концентрация цинка в водных растениях не превышает 50 мг/кг сухого веса, тогда как в загрязненных может достигать 45900 мг/кг. Интенсивность поглощения цинка растениями невелика и зависит от скорости метаболизма и фотосинтеза, температуры, освещенности, уровня содержания металла в водной среде.
Распределение гидрохимических параметров по трансектам
Распределение гидрохимических характеристик по трансекте Potamogeton perfoliatus L. Показывает существенные количественные различия в зоне зарослей и на расстоянии 3-14 метров от зарослей. Концентрация кислорода в зоне зарослей на 1.5 мг Oi /л выше по сравнению с открытой частью водохранилища. Соответственно % насыщения Ог в зоне зарослей составляет 120%, а в открытой части водохранилища- 100% (рис. 9а).
Сравнительная характеристика распределения кислорода в зоне зарослей разных видов макрофитов и в открытой части водохранилища представлена в таблице 1. Следует отметить, что различия в концентрации кислорода в зоне зарослей макрофитов и открытой части составляют от 0.5 до 3.0 мг Ог/л. Максимальные значения Ог наблюдаются в зарослях погруженных макрофитов - P. lucens и P. perfoliatus, а минимальные различия в концентрации кислорода наблюдаются по трансектам из зоны зарослей воздушно-водных макрофитов (S. sagittifolid) , а также из зоны зарослей макрофитов с плавающими листьями (P. amphibium).
Изменение концентрации биогенных элементов по трансектам показывает тенденцию уменьшения их концентрации от открытой части водохранилища в зону зарослей макрофитов , а количество органического вещества, а также концентрация органического азота и фосфора существенно возрастает в зоне зарослей (рис. 9а, 96, 9в). На увеличение органического вещества в зоне зарослей макрофитов указывают высокие значения перманганатной и бихроматной окисляемости, концентрация которых почти вдвое выше по сравнению с открытой частью водоема.
По сравнению с погруженными макрофитами воздушно-водные макрофиты и макрофиты с плавающими листьями в меньшей степени влияют на гидрохимические показатели. Например, распределение по трансекте из зарослей гречихи земноводной (P. amphibium) в открытую часть водохранилища разница в концентрации кислорода незначительная, а нитриты, органический азот, бихроматная и перманганатная окисляемость имеют более низкие значения в зоне зарослей .
Следует отметить, что изменчивость гидрохимических характеристик по трансектам может существенно различаться в зависимости от метеоусловий, в частности от сгонно-нагонных процессов водоеме, которые в одном случае могут быть соорентированы в направлении зоны зарослей, а в другом наоборот. Такие ситуации могут резко изменять характер распределения гидрохимических характеристик по трансектам. Тем не менее влияние высшей водной растительности на основные гидрохимические параметры может быть существенным и должно учитываться при формировании пунктов наблюдений и времени отбора проб в системе мониторинга качества воды.
Рассматривая влияние растительных сообществ на гидрохимические показатели, мы частично коснулись изменчивости рН под их влиянием. Представляется важным более детально исследовать изменчивость рН поскольку этот параметр входит в систему мониторинга качества воды, а с другой стороны рН отражает степень закислення водоемов в результате антропогенного воздействия, что представляет собой важную самостоятельную проблему.
Влияние растительных сообществ на изменение рН водной среды исследовали в специальных пеналах из прозрачного органического стекла объемом 30 литров. Пеналы заполняли водой из Можайского водохоранилища, предварительно профильтрованной через газ для освобождения от планктона. Воду в пяти пеналах подкисляли серной кислотой для установления рН 7.0, 6.0, 5.0, 4.0, 3.0, соответственно. Шестой пенал содержал нефильтрованную воду из Можайского водохранилища и служил контролем, а седьмой пенал был с отфильтрованной водой. По данной схеме в пеналы поочередно помещали разные виды макрофитов, а также фитопланктон и эпифитон. Продолжительность эксперимента составляла 4-7 суток. Пеналы с макрофитами, фитопланктоном и эпифитоном экспонировали в прибрежной зоне Можайского водохранилища. Измерения рН проводили ежедневно. В качестве объектов были выбраны погруженные макрофиты, наиболее распространенные в водоемах и водотоках средней полосы России:
Соотношение продукционно-деструкционных характеристик фитопланктона, эпифитона, макрофитов
Сравнительные исследования продукционно-деструкционных характеристик растительных сообществ были проведены в течение нескольких лет на Можайском водохранилище. Первичную продукцию и деструкцию фитопланктона измеряли в открытой части Можайского водохранилища и в зарослях погруженных и воздушно-водных макрофитах. Продукцию и деструкцию погруженных и воздушно-водных макрофитов, а также эпифитона с этих макрофитов измеряли в зонах их произрастания. Измерения первичной продукции и деструкции фитопланктона, того или иного вида макрофита и эпифитона с соответствующего макрофита проводили одновременно. Макрофиты экспонировали в светлых и темных пеналах объемом 30 литров, а фитопланктон и эпифитон в продукционных склянках объемом 350мл. Первичную продукцию и деструкцию макрофитов измеряли в двух вариантах - 1 макрофит с эпифитоном и 2 макрофит очищенный от эпифитона. Первичную продукцию и деструкцию выражали в (мг02-мг-1 сухой массы час"1) Ю-2. 1. Погруженные макрофиты Из погруженных макрофитов нами были выбраны наиболее массовые для района исследований, а также для водоемов и водотоков средней полосы России: Рдест пронзеннолистный - Potamogeton perfoliatus Рдест гребенчатый - P. pectinatus Элодея канадская - Elodea canadensis Роголистник темно-зеленый - Ceratophyllum demersum Сопоставление величин продукции и деструкции показывает, что максимальные значения соответствуют фитопланктону, продукционно- деструкционные характеристики эпифитона и макрофита в несколько десятков раз ниже ( рис. 14). В свою очередь продукция эпифитона выше, чем продукция рдеста пронзеннолистного. Деструкционные характеристики максимальны также у фитопланктона и эпифитона. Б) Рдест гребенчатый В опытах с рдестом гребенчатым валовая продукция фитопланктона также на порядок выше продукции эпифитона и макрофита (рис. 15). Деструкционные характеристики у эпифитона и макрофита с эпифтоном существенно выше по сравнению с редестом пронзеннолистным. Следует отметить, что для рдеста гребенчатого характерна большая доля органики, оседающей на поверхности макрофита. B) Роголистник темно-зеленый Роголистник как правило обитает на мелководье и отличается высокой фотосинтетической активностью. В зоне зарослей роголистника темно- зеленого отмечается высокое содержание кислорода - до 250% насыщения.
Однако величина валовой первичной продукции роголистника соответствует продукции рдеста пронзеннолистного (рис. 16). В тоже время отмечается большая величина первичной продукции эпифитона. Вероятно за счет эпифитона а также фитопланктона, валовая продукция которого максимальна из всех опытов, создается кислородное пересыщение в зоне зарослей роголистника. Другим фактором, определяющим высокую продукцию фитопланктона и эпфитона, являются световые условия, которые в отличие от зарослей рдеста пронзеннолистного, не затеняют в такой степени эпифитон и фитопланктон. Г) Элодея канадская Соотношение продукционно-деструкционных показателей в зарослях элодеи канадской показывает, что при относительно низких значениях продукции фитопланктона относительно эпифитона и макрофита, наблюдаются низкие величины деструкции. Это позволяет говрить о малом количестве органического вещества, оседающего на элодее и чистая продукция у макрофита, эпифитона и фитопланктона положительная (рис.17). Зависимость продукционно-деструкционных характеристик от глубины была исследована на двух видах рдестов - гребенчатом и пронзеннолистном. Глубина произрастания этих видов макрофитов варьируют от десятка сантиметров до нескольких метров. Эти виды макрофитов имеют морфологические различия - рдест пронзеннолистный с большой площадью листовой поверхности, а рдест гребенчатый такой поверхности не имеет. Нами была исследована изменчивость продукции и деструкции с глубиной. Тем не менее валовая продукция фитопланктона была высокой на всех горизонтах в зоне зарослей рдеста прозеннолистного. Продукция фитопланктона в зарослях рдеста гребенчатого была ниже как в поверхностном горизонте, так и на глубине 1 м. Однако чистая продукция фитопланктона, эпифитона была положительной зоне зарослей рдеста гребенчатого (рис. 18). 2. Воздушно-водные макрофиты Из воздушно-водных макрофитов были выбраны 5 видов: Тростник обыкновенный - Phragmites communis Trich. Камыш озерный - Scirpus lacustris L. Рогоз широколистный - Typha latifolia L. Осока заостренная - Carex acutiformis Ehr. Стрелолист обыкновенный - Sagittaria sagittifolia L.
Сезонная динамика структуры сообществ фитопланктона и эпифитона в речных условиях
Вегетационный период в развитии фитопланктона р. Москвы состоит из весеннего, летнего и осеннего сезонов, каждый из которых имеет свои особенности. До 1975 года в вегетационный период в реке Москве отмечали два типа массового развития фитопланктона: цветение диатомовых водорослей в весенний сезон и цветение зеленых водорослей в летний сезон. Цианобактерии встречались в речной воде в летне-осенний сезон в незначительном количестве, которое нельзя было охарактеризовать как цветение. Со второй половины 70-ых годов вегетация фитопланктона характеризуется тремя типами массового развития: весенне-летнее цветение диатомовых, летнее цветение зеленых водорослей и осенне-летнее цветение цианобактерий. Детальная картина динамики фитопланктона р. Москвы в течение вегетационного периода получена в районе Рублевского гидроузла за 20 -летний период наблюдений. Вегетационный период начинается после окончания весеннего паводка, когда мутность воды снижается до 10 -17 мг/л, а температура повышается до 9-12 градусов С. В это время, как правило, в конце апреля месяца, в воде начинают развиваться диатомовые водоросли, что приводит к весенне-летнему цветению их в водотоке. Данный тип цветения характеризуется как наиболее мощный по количественному развитию фитопланктона и накоплению биомассы по сравнению с другими типами цветений, присущих р. Москве. Доминирующим видом при цветении диатомовых водорослей во все годы являлся вид Stephanodiscus hantzschii из класса центрических диатомовых. На его долю в период цветения приходилось от 39% до 93% от общей численности и от 60% до 90%о биомассы фитопланктона. К субдоминантам этого сезона можно отнести виды Navlcula cryptocephala, Synedra ulna, Nitzschia aclcularis, Asterionella formosa. Численность этих видов в фитопланктоне изменяется как в течение одного сезона, так и по годам, однако доля каждого из них не превышает, как правило, 20%. Численность остальных видов составляет менее 5% от общего количества водорослей. Stephanodiscus hantzschii вытесняет все другие виды в период цветения. Динамика численности St. hantzschii в весенне-летний период ряда лет при ежедневной частоте отбора проб представлена на рисунке 29. Ежегодно, в течение 20-летнего периода наблюдений максимальная численность диатомовых при весенне-летнем цветении наблюдалась, как правило, в мае месяце. Начало и окончание цветения зависели от степени и сроков прогревания воды до 9С. Раннее цветение отмечено в 1989-91 годах, когда бурное развитие диатомовых наблюдалось уже в апреле месяце. Заканчивалось цветение обычно к середине июня при прогревании воды до 18С.
В июне месяце часто наряду с основным видом в реке появляется форма, имеющая более мелкие клетки - Stephanodiscus hantzschii var. гш //йг.численность которого также достигает значительного количества. После цветения вид St. hantzschii продолжает встречаться в речной воде в течение всего вегетационного периода, иногда достигая значительного количества. Этот вид относится к видам-индикаторам а - мезосапробной зоны загрязнения, а также является показателем высокой степени эвтрофии водоема. Интенсивность цветения St.hantzschii влияет на среднегодовые величины численности и биомассы как диатомовых водорослей, так и фитопланктона р. Москвы в целом. График среднемесячной численности диатомовых в периоды их цветения по годам (рис.29) выявляет тенденцию возрастания интенсивности цветения диатомовых в течение 20 лет в р. Москве у Рублевского гидроузла. Максимальная численность диатомовых в период их цветения в начале 70-ых годов составляла по ежедневным данным 10-30 млн.кл./л, а в 80-ые годы и позже она уже составила 50-160 млн.кл./л, т.е. увеличилась в 5 раз. Максимальная биомасса за исследуемый период времени достигала 59 мг/л в мае 1982 года, в начале 70-ых годов она составляла 10-14 мг/л (июнь 1974 и май 1976г.) Межгодовая динамика численности диатомовых имеет резко выраженную тенденцию роста численности в период с 1972 по 1982 год, затем отмечено некоторое уменьшение среднегодового содержания диатомовых и вновь их рост к концу 80-ых и началу 90-ых годов. В среднем за десятилетия численность диатомовых водорослей в 70-ые годы составляла 3.4 млн.кл./л. в 80-ые годы -4,7 млн. кл./л, в начале 90-ых годов - 6.5 млн.кл./л., что указывает на сохранение тенденции увеличения численности диатомовых в многолетней сукцессии фитопланктона. Интенсивное развитие зеленых водорослей в р. Москве начинается при прогреве воды до 18-20 С. Среднегодовые показатели их численности в этот период составляют 2-7 млн.кл./л. В летнем фитопланктоне при цветении зеленых водорослей доминирующее положение могут занимать несколько видов, при этом соотношение их может меняться как в течение сезона, так и по годам. Наиболее часто доминирующими видами в летнем фитопланктоне являлись Scenedesmus quadricauda, Coelastrum microporum, субдоминантными видами были Oocystis elliptica, Ankistrodesmus falcate, Crucigenia Schrodery, Chlamidomonas sp. Доминирующий вид при летнем цветении фитопланктона никогда не являлся монополистом, на его долю, как правило, приходилось менее 50% от общей численности фитопланктона. Так в 1979 и 1981 годах, когда наблюдалось наиболее сильное цветение зеленых водорослей, численность доминирующего вида Coelastrum microporum составила 45% в июне 1979 года и 32% в июле 1981 года. Максимальные показатели, характеризующие степень, наблюдавшегося в р. Москве цветения зеленых водорослей, составляли по численности в 1979 году 50-60 млн.кл./л, в 1981 году 68 млн.кл./л и соответственно по биомассе 11 и 16,7 мг/л. В среднегодовой динамике численности зеленых водорослей в период с 1974 по 1983 года наблюдалась тенденция роста. В последующие годы содержание зеленых водорослей уменьшается и приближается по уровню к началу 70-ых годов. Уменьшение численности зеленых водорослей связано с уменьшением интенсивности их цветения после 1983 года (рис. 30, 31).
