Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 9
1.1. Выращивание креветок в условиях водоема-охладителя 10
1.2. Определение длины тела, сырой и сухой массы... II
1.3. Определение величины рациона, пищевой избирательности и усвояемости II
1.4. Определение роста креветок 15
1.5. Определение газообмена у личинок креветок 19
1.6. Статистическая обработка 20
Глава 2. Характеристика биологии пресноводньк креветок рода Macrobrachium и условий их обитания 25
2.1. Общие сведения по биологии креветок рода Llacrobrachium 25
2.2. Macrobrachium rosenbergii (De Man) 35
2.3. Macrobrachium nlpponense (De Haan) 39
2.4. Характеристика системы водоема-охладителя Березовской ГРЭС 45
Глава 3. Количественные закономерности питания модельных видов креветок 52
3.1. Состав пищи и пищевая избирательность 54
3.2. Пищевые потребности и элементы баланса энергии личинок пресноводных креветок 64
3.3. Величина пищевого рациона у пресноводных креветок 74
3.4. Температурная зависимость интенсивности питания модельных видов креветок 90
3.5. Максимальный рацион 100
3.6. Межлиночный рацион 106
3.7. Усвояемость ИЗ
Глава 4. Рост пресноводных креветок в условиях водоема-охладителя Березовской ГРЭС 124
4.1. Рост личинок 125
4.2. Рост в постличиночный период 138
Выводы 157
Литература 160
- Выращивание креветок в условиях водоема-охладителя
- Общие сведения по биологии креветок рода Llacrobrachium
- Пищевые потребности и элементы баланса энергии личинок пресноводных креветок
- Рост личинок
Введение к работе
Непрерывное развитие энергетики обусловливает постоянное расширение и строительство тепловых и атомных электростанций. Рост теплоэнергетических мощностей вызывает в свою очередь увеличение объема сбросных подогретых вод в водоемы. В результате этого в водоемах-охладителях происходят резкие изменения гид -рологического и гидробиологического режимов. Наиболее важными последствиями теплового воздействия следует считать эвтрофика-цию, образование бескислородных зон, накопление продуктов распада, элиминацию большей части ранее доминирующих видов боре-ального комплекса, что в конечном итоге существенно подрывает кормовую базу рыб.
Одним из путей решения данной проблемы может быть вселение в водоемы-охладители теплолюбивых видов гидробионтов, способных более эффективно использовать низкопотенциальное сбросное тепло, пополнить фауну и улучшить кормовую базу рыб. Для этой' цели, как показали наши многолетние исследования, вполне при -годны теплолюбивые пресноводные креветки из рода JMacrpbrachlum
Исходя из размерно-весовых показателей и высокой калорий -ности, они имеют большое пищевое значение для многих промысловых рыб: судака, форели, щуки, окуня, угря, сома, сазана и др. (Куренков, 1951; Голубенко, 1977; Guerrero et.,al.,1982). В период размножения с июня по октябрь в планктоне присутствуют в большом количестве личинки креветок. Они являются высокока -чественным кормом для пестрого и белого толстолобиков и молоди белого амура, которых в настоящее время интенсивно выращивают на сбросных водах ТЭС. И наконец, мясо пресноводных креветок является высокоценным белковьм продуктом непосредственно для человека. Об этом свидетельствует все возрастающий их промысел, а также интенсивное культивирование во многих странах мира (Бардач и др., 1978; Ogasawara ,1982).
В свою очередь потребляя фито- и зоодетрит креветки включают его энергию в трофические цепи, являясь одновременно санитарами, улучшающими качество воды.
Однако, прежде чем рекомендовать те или иные виды животных в качестве акклиматизантов, или для ведения аквакультуры, необходимо предварительно изучить их биологию и влияние факторов внешней среды в новых условиях обитания. В данном аспекте первостепенное значение приобретает установление количественных закономерностей питания изучаемых гидробионтов, а также оценка ростовых показа -телей на протяжении всего периода онтогенеза.
Цель работы: Изучить экологию модельных видов пресноводных креветок из родаМасгрЬгасИіиш в новых необычных условиях обитания и дать биологическое обоснование для вселения их в водоемы-охладители умеренной зоны, тем самым внести вклад в улучшение метода активной акклиматизации организмов, в разработку общей теории питания и роста.
Основные задачи исследования:
На основании анализа литературных данных подобрать виды креветок родамасгоЪгасМит.. наиболее перспективные для вселения в водоемы-охладители, как для улучшения кормовой базы для рыб, так и для выращивания в пищевых целях.
Установить количественные закономерности питания модельных видов в зависимости от факторов среды в условиях водоема-охладителя Березовской ГРЭС.
Оценить параметры роста креветок на протяжении всего жиз- ненного цикла, а также в зависимости от различных условий содержания при выращивании на сбросной воде теплоэлектростанции.
Научная новизна работы: Впервые в рыбохозяйственной практи -ке изучена возможность целенаправленной акклиматизации солонова-товодных субтропических креветок в пресноводный водоем. В этой связи впервые произведено комплексное изучение биологии субтропического и тропического вида ракообразных в непривычных для них условиях обитания в средних широтах. Показано, что в пресной воде водоема-охладителя полностью протекает самый уязвимый этап онтогенеза субтропической пресноводной креветки - период личиночного развития, что дает возможность для нормальной жизнедеятельности этого вида в данных водоемах на протяжении всего жизненного цикла. Установлены закономерности питания гигантской и восточной речной креветок массовыми видами корма, характерными для экосистемы водоема-охладителя ГРЭС. Рассчитаны суточные, максимальные, межлиночные рационы и определена усвояемость различных видов. Установлена зависимость интенсивности питания от температуры. Показано, что температурный трофический оптимум для субтропического вида находится в пределах 27-28, для тропического - 30-32 и совпадает с температурной зоной,где происходит наиболее интенсивный рост. Выявлено, что коэффициенты Qtq интенсивности питания в области низких ( ниже 20) несвойственных данным видам температур в 2-4 раза выше значений этого показателя, рассчитанного на основании "нормальной кривой Крога", а кривая, которая их описывает, имеет необычный куполообразный характер. Впервые показано,что связь между величиной суммарного межлиночного рациона ( за период от линьки до линьки) и массой тела носит характер асимптотической зависимости. Обобщены данные и рассчитано уравнение связи суточ - _ 7 - ного рациона с массой тела для представителей отрдда десятиногих ракообразных. Установлены параметры роста восточной речной креветки на протяжении всего жизненного цикла в условиях водоема -охладителя ГРЭС. Впервые показана возможность сезонного подращивания ( до товарных размеров ) гигантской креветки на сбросной воде теплоэлектростанции.
Практическое значение. На основании полученных результатов разработано б практических рекомендаций, одна из которых с экономическим эффектом в 10 тыс.рублей, и внедрены в систему Управления рыбного хозяйства БССР и Центральное производственно-акклиматизационное Управление СССР. Согласно данным рекомендациям в 1982 г. совместно с Управлением рыбного хозяйства БССР была произведена акклиматизация субтропического вида - восточной речной креветки в водоем-охладитель Березовской ГРЭС (БССР), а сотруд -никами Саратовского отделения ГОСНИОРХа в водоем-охладитель Новомичуринской ГРЭС. Материалы диссертации могут быть использованы при культивировании хозяйственно-ценных видов гидробионтов на сбросной воде теплоэлектростанций, а также при реконструкции кормовой базы водоемов-охладителей умеренной зоны СССР.
Апробация работы: Материалы диссертации были представлены на ВДНХ СССР в 1980 г., докладывались на I и П конференции молодых ученых Института зоологии АН БССР ( Минск, 1981, 1982); на П и III областной научно-практической конференции по фауне Полесья (Гомель, 1981, 1983); на Ш Всесоюзной конференции по проблемам рационального использования промысловых беспозвоночных (Калининград, 1982); на У зоологической конференции Белорусской ССР (Минск, 1983); на Пленуме Всесоюзного гидробиологического общества (Москва, 1984); на научных семинарах лаборатории эксперимен -тальной экологии водных животных Института зоологии АН БССР.
Работа выполнена в рамках общего направления исследований лаборатории экспериментальной экологии водньк животных Института зоологии АН БССР в 1979-1984 гг.
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую признательность научному руководителю ст.н.сотруднику Н.Н.Хмелевой за предложенную для исследований тему и неоценимую помощь, оказанную в ходе работы над диссертацией. Автор выражает искреннюю благодарность ст.н.сотр. Ю.Г.Гигиняку и мл.научн.сотр. А.В. Алехновичу за постоянную поддержку, ценные советы и замечания при выполнении работы, а также всем сотрудникам лаборатории за помощь в работе.
Выращивание креветок в условиях водоема-охладителя
Личинок Ш. nipponen.se содержали в капроновых садках из мельничного газа № 25, 46 ( 60x60x40 см ). Молодь и половозре -лых особей - в садках из мельничного газа № 10 такого же размера. Их помещали в проточный пруд, куда круглосуточно подавалась вода из теплого канала ГРЭС. Для культивирования восточной речной креветки в карповых бассейнах применяли сетчатые садки из нержавеющей стали ( 50x50x70 см ). При выращивании гигантской креветки дополнительно использовали рыбные садки (2,5x4x1 м ) из мелкоячеистой дели, которые находились непосредственно на теплом канале.
В сравнении с садковым выращиванием определяли скорость роста модельных видов креветок в земляных прудах. Размер прудов варьировал в пределах 10 х 3 х I м ( рис. 1,2 ). Перед заливкой пруды чистили и надстраивали выпускную трубу до высоты 30-40 м. Последнюю в свою очередь затягивали крупноячеистым газом для предотвращения выноса креветок со стоком воды. Пруды заливали водой приблизительно за месяц перед запуском животных, создавая проточность в пределах 40-100 литров в минуту. Это обеспечивало постоянное поступление в экосистему прудов растительных и животных организмов, которые не только образуют продуктивный илистый слой, но и сами являются хорошим кормом для креветок. За месяц в прудах формируется естественная кормовая база, состоящая из личинок хирономид, моллюсков, личинок насекомых, олигохет, зоопланктона, фитопланктона и детрита. Ложе прудов обильно зарастает макрофитами, которые не только используются в пищу креветками, но и являются естественными укрытиями во время линек .
Все это позволяет выращивать креветок без всякой подкормки и сооружения искусственных убежищ.
На прудах и в теплом канале производили ежесуточные проме -ры температуры. Для этого применяли термометры ТЭТ-2, ГР-4І. Также использовали суточные и недельные термографы.
Общие сведения по биологии креветок рода Llacrobrachium
Род Macrobrachium объединяет более 100 видов, которые обитают в пресных и солоноватых водах. Род циркумтропический; в субтропическом поясе он распространен лишь на востоке Азии (где заходит даже на юг умеренного пояса ( Иванов, Старобогатов,1974). Большинство видов данного рода широко распространены. Одни известны от восточной Африки до Полинезии ( М. lar, М. aemulum, М. australiense ). Другие от восточной Африки до Индии и Малайзии ( М. rude, м. idellei ). Более 20 видов обнаружено на Американском континенте ( М. earcinus, М. acanthurus, м. ohione, М. ol fersii, М. faustinum, М. americanum, М. amazonicura, М. 1аг ). Из них только распространение М. ohione } Как отмечает Чейс , И.Гоббс ( Chase, Hobbs, 19 9 ), ограничено юго-востоком, югом и центром США.
Остальные представители рода Macrobrachium Индо-западно-тихо-океанские, охватывающие небольшой ареал. Из них 37 встречаются на Малайском архипелаге, который включает Филиппины и Новую Гвинею, а 27 видов данного района эндемики ( JM. weberi, Ш, minutum, M.placidum и т.д ( Holthuis ,1952; Kant, Sridkaran Д973). В Индии, Бирме, Китае и Японии обитает 9 видов ( м. superbum, М. venustrum, М. formonense, М. nipponense, М. rosenbergii, М. даропісгдт, М. insularе, М. asperulum, М. kinkianense. Два эндемичных ввда встречены в Австралии ( М. australiense,
М. novaehollandia ), два на островах Океании ( М. caledoni cum, М. grandimanus )(Holthuis, 1950).
В настоящее время появляются сообщения о нахождении новых представителей родаМасгоЪгасМш! в Ккной Америке. Так, в север -ной части Бразилии открыт и описан М. holthuisi sp. ( Genofre, ЬоЪао ,1978). В.Кенсли и И.Волкером (Kensley, Walker, 1932) в реках бассейна Амазонки найдены М. ferreirei и М. inpa . Также в бассейне реки Ориноко обнаружен Macrobrachium sp. , который до сих пор не описан ( Rodrigues ,1982 ) и т.д.
При изучении креветок данного рода возникают серьезные затруднения, которые зависят от двух факторов:
1. Большинство видов похожи друг на друга и чрезвычайно сложно идентифицируются ( в основном по строению рострума и тельсона и только половозрелые особи).
2. Большая вариабильность в строении тела у особей одного и того же вида С Holthuis, 1950; Dutt,Ravindranath, 1976, Singh, Singh, Verma, 1981). Определенные трудности возникают при отличии молодых особей от старых и самцов от самок. В связи с этим Л.Б. Холтхейсом (1950) предложен рад отличительных призна -ков по возрасту и полу.
Возрастные различия ( молодых от старых )
1. У молодых особей меньше размеры и более стройное тело
2. Рострум относительно длиннее и тоньше
3. Панцирь и абдомен всегда ровные и блестящие
4. Шестой абдоминальный сегмент более удлинен
5. Конец тельсона всегда заканчивается острым шипом
6. Вторые ходильные ноги (переоподы ) равноразмерны с" другими, явно короче, чем длина тела
7. Зубчики на переоподах и особенно на экзоподите неясно выражены.
Пищевые потребности и элементы баланса энергии личинок пресноводных креветок
В наших экспериментах по выращиванию личинок М. nipponense в садках на сбросной воде Березовской ГРЭС отмечено, что они питались науплиями циклопов, фекалиями моллюсков и фитодетритом. Поскольку прямое определение пищевых рационов личинок в естественных условиях чрезвычайно затруднено, мы предприняли попытку вначале установить их основные элементы баланса энергии на протяжении всего периода метаморфоза. Затем, рассчитав величину ассимилированной энергии, определить суточные рационы и количество пищи, потребленной за весь период личиночного развития. Балансовое равенство, составленное из элементов, характеризующих потоки поступающей энергии (левая часть) и израсходованной энергии (правая часть), имеет вид: А = Т + Р + Рех (17 ) где А - величина энергии, ассимилированной из оформленной пищи, Т - энергия,затрачиваемая на дыхание, Р - энерготраты на прирост, Р - затраты энергии на образование экзувия.
Все элементы балансового равенства выражены в калориях и представлены как функция сырой массы тела личинок, измеренной в миллиграммах. Остановимся отдельно на методике расчетов элементов балансового равенства. Как показано на рис.9, личиночный период М. nipponense длился в условиях водоема-охладителя Березовской ГРЭС 23 суток при средней температуре 29,5С. Период метаморфоза состоит из 9 стадий зоеа, для которых нами были определены среднесуточные приросты массы тела ( Р ). Калорийность личинок составляла 5 кал мг-1 св. Исходя из данных А.П.Голубева (1978) было принято, что масса экзоскелета составляет 10% от массы тела зоеа. Его калорийность равняется 2 кал мг св. (Гиги-няк, 1981).
Дыхание личинок определяли при 25С по стандартной методике. Для начальных стадий зоеа M.nipponense ( сырая масса от 1,3.10 до 1,0.10 г) характерна более высокая скорость потребления кислорода по сравнению со средним уровнем обмена М. nipponense (Нагорская, 1981). Такая же особенность отмечена и для личинок краба ( Rhithropanopeus harrisii (Levine,Sulkin ,1979). В этой связи, скорость потребления кислорода личинками (1-4 стадии зоеа) рассчитывали по уравнению ( Кулеш, 1983а):
R = - 2,328 + 0,27 W ( 18 ) где R - скорость потребления кислорода мл.экз час , W сырая масса, г,(г кор. - 0,60:).
Аналогичные расчеты для 5-9 стадий ( масса особей от 1,2. -3 -3 .10 до 4,4.10 ) производили при помощи уравнения, которое описывает общий уровень энергетического обмена для данного вида (Нагорская, 1981 ): R = 0,422W 93 (19 ) обозначения те де, что и для ( 18 ).
Рост личинок
Личиночный период является одним из самых уязвимых этапов онтогенеза пресноводных креветок, отличающегося максимальной смертностью (Бардач и др., 1978; Кулеш, Алехнович, 1982). Причем, для прохождения личиночного периода требуется соленость от 4%о до 22%о. С этой целью икроножные самки, которые обитают в пресноводных биотопах.,передвигаются вниз по рекам в эстуарии, где и происходит взмет личинок. Имеется целый ряд работ, где рассматриваются особенности метаморфоза личинок пресноводных креветок и освещается влияние различных факторов среды на его ход и выживаемость зоеа ( Агапа ,1977; Hunte ,1980; Lee } Fielder Д98І ; Mo Натага et. al., 1983). Подавляющее большинство исследований посвящено выращиванию личинок гигантской тропической креветки ( New, Singholka ,1982 и др.). Отличительной особенностью всех этих сведений является то, что развитие зоеа изучалось в той или иной солености и в лабораторных и лабораторно-производ-ственных условиях. Поставленная перед нами задача потребовала совершенно иного подхода, т.е. исследовать возможность метаморфоза личинок субтропической пресноводной креветки М. nipponense в пресной воде при выращивании непосредственно в полупроизводственных условиях на сбросной воде теплоэлектростанции.
В этой связи нами прослежен рост зова, от рожденных летом (июль) и осенью ( сентябрь ) при садковом выращивании в прудах с постоянным поступлением теплой воды из сбросного канала Березовской ГРЭС ( табл. 19 ).
Личиночный период у исследуемого вида креветок состоит из 9 последовательно сменяющих друг друга планктонных стадий развития, которые определены нами по С.Квону, Ю.Уно ( Kwoa , Uno , 1969) ( рис.3 ). Весовой рост личинок креветок осеннего и летнего пометов приводится на рис.24. Заметные различия в ходе кривых роста объясняются, прежде всего, температурой воды, которая за весь личиночный период для летней генерации составила 27,3-33,0, а для осенней 19,4-27,0 ( см.табл.19 ). Соответственно этому и продолжительность периода метаморфоза для летней генерации равна 23-24 суткам и для осенней соответственно 32 суткам.
