Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 9
2. Распределение бентоса у берегов Перу 17
2.1. Количественное распределение бентоса 20
2.2. Распределение трофических группировок .... 36
2.3. Качественное распределение донной фауны ... 49
2.3.1. Распределение крупных таксонов. ... 50
2.3.2. Распределение видов нескольких семейств полихет 60
2.3.3. Хорологическая структура перуанского бентоса 67
3. Особенности среды обитания донной фауны Перуанского шельха 72
3.1. Геоморфологическое строение подводной окраины Перу 72
3.2. Циркуляция вод и водные массы . 77
3.2.1. Горизонтальная циркуляция . 78
3.2.2. Вертикальная циркуляция 83
3.2.3. Водные массы и структура вод 87
3.2.4. Гидрологические условия в августе-сентябре 1972 г. .......... . 92
3.3. Гидрохимические условия 94
3.3.1. Биогенные элементы ..........
3.3.2. Распределение кислорода. 97
3.4. Процессы образования и преобразования органического вещества 105
3.5. Донные осадки 112
3.6. Распределение важнейших экологических факторов и общая биотопическая характеристика . . 121
3.6.1. Характер и количественное распределение пищи 122
3.6.2. Распределение кислорода у дна .... 126
3.6.3. Общая биотопическая характеристика. . 130
4. Связь распределения бентоса и факторов среды. . . . 136
4.1. Количественное распределение бентоса и факторы среды 137
4.2. Трофическая структура бентоса и факторы среды. 151
4.3. Хорологическая структура бентоса и факторы среды 159
Заключение 165
Выводы . . . 170
Литература 173
- Количественное распределение бентоса
- Геоморфологическое строение подводной окраины Перу
- Количественное распределение бентоса и факторы среды
Введение к работе
Зоны планетарных апвеллингов хотя и занимают ничтожно малую часть Мирового океана, играют в его экономике очень важную роль. Здесь выносится к поверхности, в эвфотическую зону,большое количество биогенных элементов - минеральных веществ,обеспечивающих развитие фитопланктона. В пелагических сообществах синтезируется огромное количество органического вещества, которое используется консумеиїаш различных трофических уровней.
Однако большая часть органического вещества не используется, а окисляется в подповерхностных водах и захоранивается в осадках. Перуанский апвеллинг - один из самых продуктивных в Мировом океане, имеет все типичные характеристики этих зон. На обильно развивающемся "фитошганктонном пастбище" ооразуготся большие скопления анчоуса, непосредственно используемого человеком. Такая короткая пищевая цепь обусловливает очень высокую продуктивность Перуанских вод - только человеком вылавливается 2-4 млн.т в год, а в І970-І972 гг вылов анчоуса достигал 10-13 млн»т (Моисеев, 1977). При подобном изобилии вылов донных рыб, требующих более сложных и дорогостоящих орудий лова, практически не велся, тем более, что существовало мнение, что слой дефицита кислорода в водах, омывающих Перуанский шельф полностью исключает возможность обитания здесь донных рыб в промысловых количествах (Моисеев, 1969), основанное на наблюдаемой у берегов Чили зависимости уловов мерлузы от концентрации растворенного кислорода ( Brandhorst, 1959).
Однако в ходе исследований советско-перуанской экспедиции на НПС "Профессор Месяцев", проведенная в 1972 г., были обнаружены промысловые скопления мерлузы и других донных рыб (Drushi- nin, Konchina, 1972). Наиболее массовым видом оказалась мерлуза (Merluccius guyi peruanus ), встреченная практически по всему шельфу, уловы которой колебались от I до 25 т на час траления. Хотя мерлуза и считается донной рыбой, ее пищевой рацион показал, что роль бентосных животных в ее питании невелика, она относится к факультативным бентофагам. К типичным бентофагам, по мнению Ю.Б.Кончиной (личное сообщение), относятся горбыли лорна (Sciaena deliciosa ), KOKO (Paralonehu-rus peruanus ), МИСМИС (Menticirrhus ophicephalus ) И морской петух (Prionotue stephanophrys ). Из перечисленных рыб наибольшее значение имеет горбыль лорна, встречающийся на большей части шельфа на глубинах от 14-18 до 145-200 м, а его уловы составляли 0,8-3, иногда 5, в одном случае 42 т на час траления. Роль других бентоядных рыб не столь значительна, но тем не менее также существенна. Обнаружение бентоядных рыб поставило вопрос об изучении их кормовой базы.
При обильно поступающем из верхних слоев органическом веществе и некоторых связанных с этим явлением процессах на шельфе создаются условия, резко отличающиеся от всех прочих районов Мирового океана. В связи с этим возникает еще один вопрос -как поведет себя в таких условиях донная фауна, каков будет ее качественный состав и количественное распределение, трофическая структура, какие изменения могут происходить при изменении условий среды. Это представляет интерес и тем, что донное сообщество непосредственно связано с пелагическими экосистемами и входит в общее сообщество зоны апвеллинга.
Наконец, сравнение полученных границ распределения донной фауны с имеющимися работами по зоогеографическому районированию Южной Америки, в первую очередь с работами В.Н.Семенова (1982 и другие) должно ответить на вопрос о естественных фау-нистических границах на шельфе Перу.
Все перечисленные выше вопросы определили сформулированные ниже актуальность проблемы, цель и основные задачи работы, ее научную новизну и практическую ценность.
Актуальность проблемы. Изучение биологических процессов, происходящих в зонах апвеллингов, интенсивно начатое в последние десятилетия, ограничивалось в основном особенностями экосистем пелагиали, донное население оставалось без внимания. Один из самых продуктивных в Мировом океане Перуанский апвел-линг, на примере которого рассматриваются особенности распределения бентоса в зоне апвеллинга - не исключение.
Условия, образующиеся на шельфе в зоне апвеллинга резко отличаются от условий в других районах. Отличаются и факторы, воздействующие на донное население. Проведенные ранее немногочисленные исследования ограничивались либо узким районом, либо одной таксономической группой, либо влиянием одного из факторов. Влияние всего комплекса факторов в зоне апвеллинга на донные сообщества не изучалось. Отсутствуют данные о количественном распределении бентоса вдоль побережья Перу, что необходимо для выяснения состояния кормовой базы бентосоядных рыб.
Цель и основные задачи работы. Главной целью настоящего исследования было изучение распределения донного населения на подводной окраине Перу и его связи с факторами рреды. В соответствии с целью решались следующие задачи:
Изучение количественного распределения, трофической структуры и качественного состава донной фауны.
Исследование распределения наиболее важных для бентоса факторов среды.
3. Анализ зависимости распределения бентоса от факторов среды.
Научная новизна и значимость. Донное население Перу изучено довольно слабо, поэтому достаточно полная съемка подводной окраины Перу на всем ее протяжении дала новые сведения о качественном составе и количественном распределении бентоса. Подробный анализ распределения донной фауны в зоне апвеллинга и ее связи с факторами среды проведен впервые. Показано, что большинство особенностей распределения бентоса в конечном итоге вызывается чрезвычайно высокой продуктивностью поверхностных вод. Количественное распределение бентоса определяется влиянием вод с дефицитом кислорода, возникающим при окислении избыточного органического вещества. Трофическая структура зависит от интенсивности и характера поступления органического вещества из пелагических сообществ ; ее. анализ позволил выделить новый тип структуры, свойственный зонам апвеллингов и названный гипертрофным. Уточнены зоогеографические границы на шельфе Перу. Приводится описание состава и распределения нескольких семейств полихет.
Практическое значение. Количественное распределение дает представление о кормовой базе беятосоядных рыб у берегов Перу. Границы, выделенные по распределению донной фауны, помогают точнее понять естественную биологическую структуру исследованной части вод Южной Америки, что важно при ведении рациональ-., ного морского хозяйства. Результаты анализа влияния факторов среды дают возможность оценивать ожидаемое изменение распределения бентоса при изменении этих факторов.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции молодых ученых-океанологов, проведен- ной в г.Москве в 1976 г. ; на ХІУ Тихоокеанском научном конгрессе в г.Хабаровске в 1979 г. ; на Советско-Американском симпозиуме по функционированию апвеллингов в г.Москве в 1979 г. ; на I Всесоюзном совещании по многощетинковым червям в г.Ленинграде в 1983 г. ; на коллоквиумах лабораторий промысловых беспозвоночных и кормовой базы, промысловой океанологии (ВНКРО) и лаборатории бентоса (ИО АН СССР).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, 2 из них в соавторстве.
Количественное распределение бентоса
Одна из основных характеристик донной фауны, которая во многих работах остается единственной - ее количественное распределение. Это биомасса и численность всего бентоса и его отдельных крупных таксонов. На основании анализа этих данных делаются предварительные заключения о границах как вертикальных, тан. и географических. При дальнейшей обработке обычно детализируются количественные характеристики путем понижения ранга таксонов вплоть до видового уровня. Полученные результаты затем объединяются в характеристики биоценозов и/или, по способу добывания пищи, в трофические группировки. Эти работы обычно подтверждают и дополняют результаты, полученные при анализе количественного распределения всего бентоса.
Как уже отмечалось в главе "Материал и методика", из 76 станций 56 расположены в пределах шельфа, остальные 18 - в верхней части континентального склона. Фауна шельфа и континентального склона значительно отличается друг от друга, отличается и распределение количественных показателей. Поэтому они рассматриваются отдельно, тем более, что шельфовый материал представлен значительно более подробно.
Распределению биомассы и численности бентоса Перуанского шельфа свойственна ярко выраженная неоднородность (рис.2 а,б). В первую очередь это касается биомассы, резкое уменьшение которой происходит в центральной части, от 10 до 15ю.ш. и на некоторых станциях южнее. Имеют свои особенности и распределение общей численности. Неравномерность проявляется также в распределении биомассы и численности полихет, численности нематод (рис.3 а,б, 4) и некоторых других таксонов. Изменения количественных показателей происходит главным образом около 10 и 15ю.ш. На основании этого весь исследованный шельф, а также самые верхние горизонты (до 300-400 м) континентального склона были разделены ранее на три района, названные Северным,
Геоморфологическое строение подводной окраины Перу
Биотоп донных животных расположен на границе двух сред -земли (дна) и воды, и все наиболее важные его характеристики определяются их свойствами. Это в первую очередь органическое вещество, поступающее из поверхностных вод и захоранивающееся в осадках, гранулометрический состав последних, содержание кислорода в придонных слоях, гидрологическая структура вод и другие. Однако далеко не все необходимые сведения имеются в существующей литературе, поэтому автору пришлось восстанавливать условия среды обитания донных организмов, в первую очередь связанные с водной средой, исходя из распределения ряда факторов в толще вод и процессов, на них влияющих. Подобный подход дал возможность полнее проанализировать все факторы среды в течение длительного времени, а не только в момент съемки, тем более что распределение донных организмов обычно отмечает особенности среды в недавнем прошлом, во время осаждения личинок, и в значительно меньшей степени - в настоящий момент.
Ниже приводятся все данные, которые удалось обнаружить в существующей по этим вопросам литературе и по которым затем проводится анализ распределения важнейших факторов, влияющих на бентос.
Геоморфологическое строение подводной окраины Перу
Сведения о строении шельфа и континентального склона Перу чрезвычайно скудны: в монографии по геоморфологии в многотомном издании "Тихий океан" (Удинцев, 1972) сказано лишь, что окраина материка здесь очень узка и крута, а при работах в 4-м рейсе ШС "Академик Курчатов" (Белоусов и др., 1971) основное внимание уделялось Перуано-Чилийскому желобу. Поэтому описание строения шельфа и склона, сделанно.е в рейсе Д.Е.Гершановичем (Gershanovich, 1972), представляет большой интерес и приводится почти полностью.
Перуанский шельф - наиболее широкий у западного побережья
Южной Америки, его площадь составляет около 82000 км . Ширина у берегов Перу изменяется от нескольких миль на юге и на некоторых участках у северного побережья до 50-65 шаль между Пимен-телем и Уармеем (7-10ю.ш.). На значительном протяжении внешний контур шельфа оказывается неровным из-за неоднородности глубинной структуры шельфа, морфологическим выражением которой является наличие на шельфе участков разной ширины и с рядом отличий в рельефе. Кроме того, на внешнем краю шельфа расположены верховья подводных каньонов, расчленяющих континентальный склон. Эти верховья каньонов иногда глубоко проникают в пределы современного шельфа и усиливают изрезанность его внешнего края. Особенно далеко вдаются каньоны на шельф севернее широты Этена (7ю.ш.). В некоторых случаях на внешнем крае шельфа располагаются отдельные повышения дна, от нескольких метров до 10 и более, с которыми связаны обнажения скалистых пород.
Количественное распределение бентоса и факторы среды
Незначительные изменения температуры и солености вод, происходящие у 6ю.ш., вызванные сменой водных масс, а также изменение гидрологических процессов, которые учитывались при выделении районов, не могут объяснить резкое снижение биомассы у 10-І5ю.ш., а изменение численности донных организмов, связанное с этой границей, объясняется ниже особенностями кислородного режима. Таким образом, на передний план выходят две другие характеристики, использованные при выделении районов - содержание кислорода и его режим в придонных слоях и содержание органического вещества в осадках. Эти два фактора, оказывая влияние друг на друга сами зависят от продуктивности поверхностных вод. Именно они в первую очередь определяют степень благоприятности среды, выступая основными экологическими факторами донного биоценоза шельфа Перу.
Совпадение границ районов и подрайонов, выделенных по количественному распределению бентоса с районами сходных абиотических условий, значительно облегчило задачу, позволив проводить сравнения непосредственно районов.
Биомасса, численность и основные факторы среды - содержание органического вещества и карбонатов в осадке, количество растворенного кислорода и другие - в районе 3-6ю.ш. мало отличаются от тех же характеристик других шельфов тропической зоны.
Некоторое отличие заключается в том, что здесь наблюдается повышенное содержание планктона, образовавшегося на обильном "пастбище" Перуанского апвеллинга. Среди бентосных животных большое количество крупных организмов, многие из которых ведут прикрепленный образ жизни, такие как губки, морские перья, актинии. Велико количество крупных таксонов. По биомассе преобладают полихеты, составляющие около 40$ ; они разнообразны и представлены всеми семействами, найденными на Перуанском шельфе. Доминирование каких-либо видов не наблюдается.
Район от 6 до 10ю.ш. отличается от предыдущего повышением численности бентоса примерно на порядок при той же биомассе, исчезновение ряда крупных таксонов, а также неустойчивым кислородным режимом и высоким содержанием органического вещества в осадке. Изменения абиотических условий связаны с тем, что этот район, как и оба последующих, омывается водами Перуанского течения и в его пределах происходит интенсивный подъем вод. В результате высокой продуктивности, поверхностных вод - образование резкого дефицита кислорода в слое минимума на глубине 300-400 м.
В рассматриваемых сборах нет проб из этого района с указанного диапазона глубин, однако в литературе (Савилов и др., 1969 ; Кучерук, 1982) имеются сведения, что в районе 8ю.ш. на этих глубинах биомасса бентоса снижается почти до ноля.
