Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I» КРАТКИЙ ОБЗОР ГЕОМОРФОЛОГИИ И ГИДРОЛОГИИ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ И ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ПОДВОДНЫХ ПОДНЯТИЙ 9
Геоморфология дна Северной Атлантики 10
Гидрология Северной Атлантики » 19
О биологической продуктивности субтропических и бореальных районов Северной Атлантики ГЛАВА II. БИОТОПИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ . ЭЛЕМЕНТЫ ФАУНЫ СРЕДНЕГЛУБИННЫХ РЫБ 36
ГЛАВА III. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК СРЩ1ЕГЛУБИННЫХ РЫБ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ 47
ГЛАВА ІV. ИХТИОГЕОГРАФИЯ МЕЗОПЕЛАГИАЖ И МЕЗОБЕНТАЖ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ 109
Мезопелагиаль ................ 109
Мезобенталь 128
К районированию батиали Северной Атлантики
по мезобентальным рыбам ........... 140
ГЛАВА V ИХТИОФАУНА. ПОДВОДНЫХ ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ 145
Ихтиофауна северной части Северо-Атлантического хребта и хребта Рейкьянес 146
Ихтиофауна подводной возвышенности Роколл.... 151
Ихтиофауна Углового подводного поднятия . . 155
Ихтиофауна подводных гор южной части Севере- Атлантического хребта (Азорские банки) . . . .161
Фаунистические связи ихтиофауны подводных возвышенностей Северной Атлантики . 175
ВЫВОДЫ ....... 181
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ , . , . . . . 184
ПРИЛОЖЕНИЕ 213
- Геоморфология дна Северной Атлантики
- БИОТОПИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ . ЭЛЕМЕНТЫ ФАУНЫ СРЕДНЕГЛУБИННЫХ РЫБ
- АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК СРЩ1ЕГЛУБИННЫХ РЫБ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ
- Мезопелагиаль
- Ихтиофауна северной части Северо-Атлантического хребта и хребта Рейкьянес
Введение к работе
В связи с введением экономической двухсотмильной зоны отечественный рыболовный промысел переместился из традиционных хорошо изученных шельфовых районов в открытый океан, где над подводными возвышенностями и хребтами на больших глубинах уже добываются некоторые виды рыб, создающие довольно большие концентрации (Полонский, 1979),
Ихтиофауна этих районов изучена крайне недостаточно. Это имеет место не только в отдаленных плохо изученных участках Тихого и Индийского океанов, но и в ряде районов Атлантического океана, общая изученность которых достаточно высока.
Не зная состава ихтиофауны талассобатиальных районов, ее генетических связей с сопредельными участками материкового склона, невозможно полноценно изучить биологию и экологические взаимоот** ношения промысловых объектов талаособатиали.
Термин "талассобатиаль", т.е. бесшельфовая батиаль вошел в обиход с выходом в свет работ А.П.Андрияшева (1974, 1979), посвященных вертикальной зональности морской донной фауны. К бесшель-фовой батиали относятся подводные возвышенности и океанические хребты, которые наряду с материковым склоном (батиалью) принадлежат к категории основных форм рельефа океанического дна. Согласно Гершановичу и Муромцеву (1982), вышеуказанная форма рельефа в Атлантике имеет суммарную площадь 33,3 млн.кмг, что более чем в 3 раза превышает площадь шельфовой зоны* Поверхность материкового склона, подводных возвышенностей и хребтов и придонная толща воды над ними населена своеобразным ихтиоценом, изученным в фауни-стическом, экологическом и промысловом отношениях несравнимо хуже, чем более доступный шельф, изучение и освоение которого ведет- — 5 — ся с давних времен. История изучения ихтиофауны талассобатиальных районов даже хорошо изученного Атлантического океана насчитывает не более 10 лет. В литературе можно встретить лишь единичные сведения о поимке отдельных видов рыб над хребтами и поднятиями. Исключением является хорошо изученное население вершины удобной для траления гайотообразной подводной горы Грейт , Метеор, расположенной на восточном фланге южной части Северо-Атлантического хребта, и банки Жозефин, входящей в состав подводного поднятия Хорошу (недалеко от склона Северо-Западной Африки) (Ehrich, 1977; Maul, 1976), Опубликованы также данные о составе ихтиофауны подводного поднятия Риу-Гранди, Китового хребта (включая банку Вальдивия) и подводного поднятия Дискавери в южном полушарии (Пахоруков, 1976, 1981; Трунов, 1981, 1982; Головань, Пахоруков, 1983),
Можно сказать, что сегодня наши знания о рыбах талассобатиальных районов Атлантического и других океанов очень незначительны. Еще предстоит выяснить состав ихтиофауны многих районов, структуру сообществ, их функционирование и возможные варианты формирования. Пробелы в изучении населения талассобатиальных районов связаны прежде всего с тем, что знания о рельефе океанского дна являются достижением лишь последних десятилетий и сейчас на карту океанского дна наносятся все новые и новые геоморфологические объекты . Трудности в изучении населения талассобатиали связаны также с чрезвычайно сложным для тралений рельефом вершин и склонов многих подводных гор.
Интерес, появившийся в последнее время к изучению ихтиофауны подводных поднятий, обусловлен повышенной биологической продуктивностью, существующей в районах некоторых подводных возвышенностей, где формируются скопления определенных видов рыб, имеющих промысловое значение (Полонский, 1979). Многие из них.являются сырьем для полноценной пищевой продукции (Биденко и др., 1981). Іфоме того, изучение состава ихтиофауны подводных возвышенностей и хребтов помогает разобраться в сложнейших вопросах, связанных с изучением расселения организмов в различных районах Мирового океана (Андрияшев, 1979; Миронов, Пастернак, 1982; Parin, 1984).
Настоящая диссертация посвящена изучению ихтиоценов четырех талассобатиальных участков, находящихся в умеренных и субтропических районах Северной Атлантики (Угловое поднятие, группа подводных гор южнее Азорских островов, участок Срединно-Атлантичес-кого хребта между 45 и 60с.ш. и возвышенность Роколл). Рассматривается состав фауны талаособатиальных участков, имеющих различные минимальные глубины, различное расположение относительно материков и разную степень изоляции и существенно различающихся по биопродуктивности
Основным материалом для диссертации послужили обработанные автором коллекции рыб, собранные в рейсах научно-исследовательских судов АтлантНИРО и Запрыбпромразведки (табл.1). Материал собирался в основном пелагическими промысловыми тралами над.вершинами и по склонам подводных гор до глубин не более 1500 м. По этой причине в коллекциях преобладают рыбы, представляющие мезо-пелагический и мезобентопелагический ихтиоцены (Кукуев и др., 1980; Гущин, Кукуев, 1981; Кукуев, 1982),
В качестве дополнительного материала использовалась коллекция рыб собранная в двух Советско-Канадских экспедициях на БМРТ "Атлант" зимой-весной 1981 г. в районе склона Северной Америки и между 38-41с.ш. и на БМРТ "Эврика" зимой - весной 1982 г.
Таблица I
Районы и сезоны сбора материала
Название судна
Район работ
Время работ
Угловое поднятие it
Северо-Атлантический хребет "Атлант" "Бахчисарай" "Корифена" "Эврика" "Плунге" "Эврика" "Пионер Латвии" "Йохани" "Патриот" "Бахчисарай" "Эврика" "Корифена" "Витязь" "Атлант" "Эврика" весна,- лето,1976 весна - лето,1977 весна - осень,1977 зима - весна,1978 весна - осень,1982
Азорские банки весна - лето, 1975 лето - осень,1976 весна, 1978 весна - лето,1981 зима - весна,1981 весна, 1977 « " - сентябрь, 1977 " - весна, 1982 Северо-Западная Атлантика зиш - весна,1981 " - зима - весна,1982 между склоном Северной Америки и Западным флангом Северо-Атлантического хребта (65-38з.д., 38-45с.ш.). данные об объеме исследованного материала представлены в табл. 2.
Таблица 2 Объем обработанных коллекционных материалов ; Районы ; ІСеверо- ІУгловое !АзОрские!Северо- і-осего ІАтланти-! поднятие! банки 'Западная їческий ! ! .'Атлантика !хребет ! ! ! ^И И|И ^4»*^WH^»H%i^W%»^i^^|i^^M">»WfcW^H^W^»^—Ч—Р^—"Ш^ш-Ш^ш^т"— ПВІЧ» ^«^і *Ш*«Ш*Ш^і*Щт ЧН^ЧИЧИ^рЧ—
4340 8215 ПО 318
Кроме коллекционных материалов в диссертации использованы литературные данные о ихтиофауне, населяющей средние горизонты (на глубине 200-1500 м) сопредельных участков материкового склона Северной Америки между 30-50с.ш., Северо-Западной Африки между 30-38с.ш. и Европы, а также данные о составе мезопелагическо-го ихтиоцена субтропических и умеренных районов Северной Атлантики, представители которого играют большую роль в питании батиаль-но-пелагических талассобатиальных рыб.
При написании диссертации принята рабочая гипотеза о вторичном, происхождении ихтиофауны талассобатиали Северной Атлантики, т.е. её происхождение от фауны материкового склона. Этим объясняется структура диссертации: после введения и главы, посвященной океанологическому обзору Северной Атлантики, дается полный аннотированный список рыб, населяющих материковый склон и океаническую толщу вод (до глубин 1500 м) районов, сопредельных изучаемым талассобатиальным участкам» Далее, после анализа этого списка рассматривается ихтиофауна талассобатиальных районов уже как часть ихтиофауны Северной Атлантики,
Мне хочется выразить самую искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук Н*В*Парину, ока~ завшему большую помощь в работе над диссертацией, сотрудникам Ат-лантНИРО и Запрыбпромразведки, передавшим мне коллекционные материалы - В.И.Веренко, А.В.Гущину, В.Гомолицкому, Г.Милорадову, Е.Герберу, а также В.Э.Беккеру, И.А.Веригиной, Э.С.Кармовской, Г.Н.Похильской, Ю#И.Сазонову, Ю.Н.Щербачеву за помощь, оказанную при обработке материала.
Геоморфология дна Северной Атлантики
Даже при беглом взгляде на карту-схему дна Атлантического океана (рис.1) бросается в глаза чрезвычайная сложность его рельефа. Соотношение площадей основных форм рельефа показано в табл.3.
В этом разделе мы рассматриваем только мезорельеф материкового склона Северной Атлантики и такие мегамасштабные морфострук-туры ее океанического дна как Срединно-Атлантический хребет и подводные поднятия, несущие подводные горы.
Материковый склон - сравнительно крутая часть подводной окраины континентов, представляющая собой переход от материковой отмели к глубоководному дну. Как правило, склон характеризуется большими углами наклона, слабо развитым чехлом мягких осадков, значительной расчлененностью рельефа и выходами коренных пород, что делает эту морфоструктуру труднодоступной для тралений донными орудиями лова.
У берегов Северной Америки материковый склон довольно пологий (углы наклона от 2 до 5) и умеренно широкий (90-180 км); высота его колеблется от 2 до 5 км. Здесь отмечены многочисленные подводные каньоны, русла которых часто прослеживаются до больших глубин.
В северной части Восточной Атлантики углы наклона варьируют от I до 4, высота склона - от 400 м у Шетландских островов до 2100 м у северных берегов Ирландии, где на глубине около 1600 м имеется пологая терраса шириной до 70 км.
Биотопические группировки и географические . элементы фауны среднеглубинных рыб
В настоящей главе формулируется наше понимание некоторых основных биоценотических и биогеографических определений и терминов, используемых в последующих разделах диссертации;
Следуя К.В.Беклемишеву (1969), термином "биотоп" мы называем участок океанской среды, населенный определенным сообществом видов (биоценозом). В открытом океане (т.е. за пределами континентального шельфа и надшельфовой пелагиали) выделяются два основных комплекса крупномасштабных биотопов - пелагические и донно-придонные. Соответственно, освоение океанской среды обитания различными организмами, в том числе и рыбами, шло в двух основных направлениях, обеспечивающих приспособление к условиям существования в пелагиали (толща воды, не связанная с грунтом) и к жизни на дне и в придонных слоях воды (материковый склон и другие геоморфологи че ски є о бра з ова ния).
Изучение вертикального распределения различных животных открытого океана позволило выделить естественные участки среды, характеризующиеся определенными абиотическими характеристиками и населенные специфической именно для них фауной. Вертикальная зональность крупномасштабных биотопов рассматривается в работах многих авторов ( Ekman, 1953; Беляев и др., 1959; Расе, 1968; Парин, 1968; Виноградова, 1977; Андрияшев, 1979; Зезина, 1976; и др.).
При обзоре среднеглубинной ихтиофауны Северной Атлантики мы использовали обобщенную схему биотопической структуры ихтиоценов открытого океана в модификации Н.В.Парина (1982, 1984). Согласно этой схеме, в пелагиали и бентали (включая вершины и склоны подводных поднятий) существуют 4 вертикальные зоны - верхняя, или эпиокеанологическая до глубины 100-200 м, средняя, или мезоокеа-ническая на глубине от 200 до 1000-1500 м, нижняя, или батиокеа-ническая на глубине от 1500 до 3000 м, глубинная на глубине более 3000 м, представляющие собой крупномасштабные биотопы первого порядка (рис. 7).
В диссертации мы рассматриваем главным образом среднеглубин-ную зону (200 1000-1500 м) и соответствующие ей ихтиоцены. В пелагиали эта зона традиционно называется мезопелагиалыо, а населяющие ее ихтиоцены - мезопелагическими. Для материкового склона в пределах этого горизонта чаще всего применяется название мезо-бенталь, или верхняя батиаль, а населяющие его ихтиоцены именуются мезобентальными, или верхнебатиальными. Для подводных поднятий с глубинами порядка мезобентальных А.П.Андрияшевым (1979) предложено название талассобатиаль, а вершины подводных гор с глубинами менее 300 м названы Н.В.Париным (1982) талассосублито-ралыо.
Как уже отмечалось, среднеглубинные горизонты в пелагиали и в бентали представляют особые биотопы, населенные специфическими сообществами, имеющими свою внутреннюю иерархию и особенности вертикального и горизонтального распространения, связанные со специфичностью каждого из биотопов и особенностями жизненных форм в их пределах.
Аннотированный список срщ1еглубинных рыб северной атлантики
В главе предлагается аннотированный список среднеглубинных рыб Северной Атлантики (между 30 и 60с.ш.), населяющих верхнюю 1000 1500 метровую толщу воды и верхние и средние горизонты (500» 1500 м) материкового склона и подводных поднятий; В списке даются сведения о биотопической принадлежности, распространении и типах ареалов (если они определены) для 450 видов рыб, взятые из публикаций по отдельным группам и из региональных сводок, которые цитируются в каждом отдельном случае Эти сведения дополняютоя нашими данными по 318 видам, которые в списке отмечены знаком Сведения о месте и глубине ловов, размерах и числе экземпляров в изученной коллекции вынесены в Приложение Семейство Многожаберные акулы (Hexanchidae) Hexanchus griseus (Bonnaterre)« МезоббНТОПелагиЧбСКИЙ ШИроко распространенный вид (глубины обитания 200-1000 м). В Северной Атлантике от Карибского моря до Массачусетса (на западе) и от Северо-Западной Африки до Норвегии, Исландии, а также в Средиземном море (на востоке) (Boeseman, 1973); В таласообатиали отмечен на Угловом поднятии (3528 оЖ 9. 5І55 з.ді;, 820-920 м) (Кукуев, 1982).
Heptranchias perlo (Bonnaterre). ЗпИМЄ30бенТ0ПЄЛагическИЙ (до 500-700 м), широкотропический вид В северо-западной части Атлантического океана только в Карибском море, в северо-восточной части доходит до южной Европы (Воеветап 1973); Талассобатиаль-ные нахождения: Угловое поднятие (344б с,ш., 5024 з.д., 740 м), подводные горы южнее Азорских островов, глубина 280 430 м (Maul, 1976; Ehrich, 1977; Кукуев и др , в печ.). Семейство Плащеносные акулы (Cnlanydoselachidae) Chlamydoselachus anguineus Garman, Мезобентопелагический широ кораспространенный (бореально нотально субтропический) вид в Се верной Атлантике на востоке от Варангер Фьорда (Норвегия) до 20с.ни - и у берегов Суринама (на западе), на глубине 120 1100 м (Boeseman, 1973} Щербачев И ДР., 1982; Aizawa et al.,I983). Та лассобатиальные нахождения под 4356 с.ш., 28з.д., глубина 496 м и на поднятии Риу-Гранди (Кукуев, Суховершин, в печ.). Семейство Акулы-домовые (Mitsutairinidae) Mitsukurina owstoni Jordan Мезобентопелагический, по-ви димому, широкораспространенный вид, известный по немногочисленным поимкам. В Атлантике обнаружен у Португалии, в Бискайском заливе, у Суринама и Гвинеи и у Южной Африки, глубина 270 400 м (Springer, 1973; Qaero, 1978; Aizawa et al., 1983). В тала особа тиали на Угловом поднятии, глубина 600 800 м (Кукуев, 1982). Семейство Кошачьи акулы (Scyliorhidae) Apristurus Laurussoni Saemundeson. Мезобентопелагический, воз можно» широкотропический вид. В Атлантике на западе от Мексикан ского залива до Новой Англии (США), на востоке от Исландии до Ка нарских островов и Южной Африки, глубина 500-1500 м (Springer, 1979)« Талассобатиальные нахождения в Атлантике на Срединно- Атлантическом хребте между 52 57с.ш. на глубине до 1200 м (Еу щин, Кукуев, 1981) и на Китовом хребте (Пахоруков, 1981). Apristurus profundorum Good et Bean. Мезобентопелагический ши рокораспространенный виді глубина 720 1500 м. В Атлантике извес тен в северо-западной части и у Северо-Западной Африки (Springer, 1979; Головань,- 1978)« Талассобатиальные нахождения: на севере хребта Рейкьянес (62036»СІШ., 2406 з д., глубина 1296-1325 м 49- (напш данные) и на Китовом хребте) (Пахоруков, 1981; Щербачев и др., 1982)
Мезопелагиаль
В настоящей главе анализируется географическое распространение мезопелагических и мезобентических рыб северной субтропической и бореальной Атлантики; Анализ выполнен на основе данных по распространению 450 видов среднеглубинных рыб и основан на современных представлениях о закономерностях географического распространения океанических животных.
Мезопелагиаль В Северной Атлантике выделяют два крупномасштабных биотопа населенных мезопелагическими сообществами- воды, заключенные в северный субтропический антициклонический и северный субполярный циклонический круговорот ы.
Существует несколько схем зоогеграфического районирования пелагиали Северной Атлантики, выполненных на основе анализа распространения беспозвоночных и рыб (табл.; 4). Эти схемы в целом схожи, и разница между ними заключается лишь в терминологии и некоторых деталях Согласно схеме биогеографического районирования К. В.Беклеми-шева (1969), северная часть субтропического круговорота между 30 и 40с.ш. классифицируется как центральная часть периферической зоны Центральной провинции. В западной части круговорота (55-60 з.д.) в этих широтах выделяется Бермудская часть этой же провинции. Обширная часть Северо-Восточной Атлантики между 40 60с.ш. представляет собой переходную зону между Арктобореальной и Тропической областями.
В результате работы над коллекцией мезопелагических рыб нами было определено 180 видов из 40 семейств (см»" Приложение). Коллекция была собрана в четырех районах Северной Атлантики (рис. 8); I) В пределах Переходной зоны над Срединно-Атлантическим хребтом (между 38 и 59с.ш.); в собранной коллекции определено 75 видов из 35 семейств. 2) У северной границы периферической зоны (между 36-45с.ш. и 38-65з.д.); определено ПО видов из 24 семейств.
3) В юго-западной части периферической зоны на границе с Бермудским участком Центральной провинции (Саргассово море между 33-35 спи и 40-52з.д.); здесь обнаружено 139 видов из 27 семейств. 4) В Северо-Восточной Атлантике между 47-60с.ш. и 9-17з.д.; определено 20 видов из 10 семейств.
Ихтиофауна северной части Северо-Атлантического хребта и хребта Рейкьянес
В главе рассматривается состав, зоогеографическая структура и фаунистические связи донных и придонно-пелагических ихтиоценов, населяющих вершины и склоны четырех различных талассобатиальных участков Северной Атлантики в пределах мезобентальных глубин.
Всего в изученных районах по литературным данным ( Blacker, 1962; Maul, 1976; Ehrich, 1977; Mauchline, Gordon, 1983) И нашим материалам (Кукуев и др., 1980; Гущин, Кукуев, 1981; Кукуев, 1982; Кукуев и др., в печ.) обнаружено 195 донных и придонно-пела-гических рыб» Состав батиальных ихтиоценов северной части Срединно-Атлантического хребта, Углового поднятия и ряда подводных гор южнее Азорских островов (всего 116 видов) рассматривается нами впервые.
Ихтиофауна северной части Северо-Атлантического хребта и хребта Рейкьянес
Коллекция придонных и придонно-пелагических рыб, собранная с северной части Северо-Атлантического хребта и хребта Рейкьянес (между 43 и 62с.ш.), содержит 72 вида из 35 семейств.
Состав ихтиофауны. Минимальные глубины над банками рассматриваемого участка Срединно-Атлантического хребта соответствуют мезо-бентальным глубинам, поэтому облавливаемые вершины и склоны банок населены в основном талассомезобентальной ихтиофауной. Поскольку сложные грунты и рельеф банок не позволили выполнить полноценные донные траления, в нашей коллекции представлен в основном батиаль-но-пелагический ихтиоцен, обитающий в толще воды над вершинами и склоном геоморфологических поверхностей. В составе этого ихтиоцена также как и в толще воды над материковой батиалью имеются нектонная и макропланктонная группировки (Парин, Головань, 1976). К нектону относятся такие мезобентопелаги ческие рыбы как акулы (все виды), гладкоголовы, моровые, тресковые, X) Можно предположить, что условия существования на подводных возвышенностей данного района наиболее благоприятны именно для рыб придонно-пелагической группировки, ооновным объектом питания которых является макропланктон, и что их видовое разнообразие и биомасса выше чем у собственно донных рыб. ДОЛГОХВОСТЫ, ОфИДИеВЬШ, берИКСЫ, СЛИЗеГОЛОВЫ, СОЛНеЧНИКИ, Polypri on,Epigonus, гемпиловые, рыбы-сабли, центролофовые, cubiceps, Se-bastes (всего 44 вида)»
