Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 8
Глава 2. Физико-географическая и гидрохимическая характеристики малых рек бассейна Верхней Волги 20
Глава 3. Проблемы исследований речного фитопланктона 35
Глава 4. Таксономический состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона 48
Глава 5. Состав и экология доминирующих видов речного фитопланктона .57
Глава 6. Особенности сезонной и межгодовой динамики численности и биомассы фитопланктона. Структура фитопланктона исследованных водотоков 64
Глава 7. Оценка загрязненности речных экосистем по фитопланктону. 122
Выводы 130
Список литературы 133
Приложение 165
- Физико-географическая и гидрохимическая характеристики малых рек бассейна Верхней Волги
- Проблемы исследований речного фитопланктона
- Таксономический состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона
- Состав и экология доминирующих видов речного фитопланктона
Введение к работе
Оздоровление экологической ситуации в пределах волжского бассейна представляет собой сложную комплексную задачу, решение которой направлено на достижение гармонизации взаимоотношений между естественными и антропогенными компонентами природо-хозяйственной системы бассейна.
Важное место в проблеме экологического оздоровления крупных рек принадлежит малым водотокам. Малые реки - это сложные природные объекты, находящиеся в тесной связи с окружающей средой, реагирующие на естественные и антропогенные изменения ее компонентов. Малые реки — наиболее многочисленные объекты гидрографической сети, отличающиеся высоким разнообразием свойств и до сих пор наименее изученные гидрологические объекты. Как правило, малые реки — самые верхние звенья крупных речных систем. Они дренируют речные бассейны, определяют состав воды и водоносность крупных и средних рек, их гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы, условия существования водных биоценозов. Поэтому охрану природных вод следует начинать с малых водных объектов. Эта проблема до сих пор не решалась, основанием чему были многочисленность малых водных объектов и довольно высокий потенциал самоочищения. Однако в последние 20-30 лет ситуация кардинально изменилась. Многие малые реки, особенно в европейской части России, вследствие высокого уровня антропогенной нагрузки, отсутствия каких-либо программ их охраны, стали деградировать. Потенциал их самовосстановления оказался исчерпанным. Настало время повернуться лицом к малым рекам как исследователям, так и водохозяйственникам.
На берегах малых рек проживает большинство сельского и городского населения, которое издавна использует их для питьевого и хозяйственно-бытового водоснабжения, орошения приречных садов, огородов и других сельскохозяйственных угодий, для купания и отдыха у воды, а заливные пойменные луга - для выпаса скота и заготовки кормов (Коронкевич и др., 2001).
Возросшие масштабы хозяйственной деятельности на бассейны водных объектов вызывают изменения состояния поверхностных и подземных вод, причем, как правило, негативные последствия таких воздействий на малых реках и водоемах проявляются острее и быстрее, чем на средних и крупных. Происходит интенсивное загрязнение малых рек из точечных и рассредоточенных источников, изменения речного стока и, как следствие, ухудшение состояния водной биоты. Вырубка лесов, сельскохозяйственное освоение водосборов, осушение болот, ирригация, регулирование русел, добыча рудных и нерудных строительных материалов, сооружение водохранилищ и прудов - далеко неполный перечень негативных антропогенных воздействий. Урбанизация территории сопровождается сложными процессами изменения элементов водного баланса, качества воды водных объектов, сложившихся биоценозов (Григорьева, Ланцова, 2001; Заславская и др., 2001). При этом нарушается естественный режим стока, меняется характер русловых процессов и жизнедеятельности сообществ водных организмов - растений, бактерий, беспозвоночных, рыб, что, как правило, ведет к ухудшению качества воды. Такова общая ситуация с малыми реками практически во всех регионах России.
Очевидно, что сохранение основных водоемов России, в том числе и реки Волги, необходимо начинать с сохранения малых водоемов. Рост населения и интенсификация хозяйственной деятельности на водосборах малых рек, рост потребления их ресурсов, сбросы сточных вод - характерны для многих водных объектов (Колбовский, Жихарев, 2000). Для того, чтобы деградация малых рек не стала необратимой, необходимо в первую очередь проводить постоянное наблюдение за качеством природных водоемов и предпринимать меры по снижению воздействий негативных факторов.
Экологическое состояние территории может быть оценено путем изучения качества воды ее малых рек, на формирование которого оказывают влияние многие элементы природной среды и антропогенные факторы (Бугров и др., 2001; Коронкевич и др.,2001). В настоящее время масштабы антропогенного воздействия на природу настолько велики, что одним из самых важных этапов любой деятельности является наблюдение за экологическим состоянием окружающей среды (Черных, 1977; Рохмистров 1977, 1989). Для принятия адекватных управленческих решений, в первую очередь, необходима объективная экологическая информация. Одним из важных требований к такой информации является системность, то есть организация комплексных, многофакторных, пространственно распределенных наблюдений за состоянием водных объектов с использованием различных методов получения и обработки данных.
Более 20 лет в рамках программы Росгидромета для Верхне-Волжского территориального Управления (Абакумов 1980, 1981, 1983,1991; Абакумов, Сущеня, 1991; Израэль и др., 1981) сотрудниками Рыбинской гидрометеорологической обсерватории проводились гидрологические и гидрохимические наблюдения за состоянием вод малых рек, протекающих на территории Ярославской области. С 1989 г. начаты гидробиологические исследования малых рек. Вначале объектами наблюдений были реки Сить, Ить и Которосль. В 1994 году под контроль были взяты реки Юхоть, Коровка и Черемуха.
Актуальность темы. Фитопланктон — один из основных первопродуцентов органического вещества в водных сообществах. Многими исследователями фитопланктону отводится определяющая роль в формировании качества воды и оценке состояния водоемов. Его таксономический состав, структура и уровень количественного развития являются интегральными показателями особенностей естественно-исторического развития речных экосистем, позволяют установить специфику влияния на них основных природных и абиотических факторов и проследить последовательность отдельных стадий их эволюции. (Кузьмин, 1985; Кузьмин, Охапкин, 1975; Воденичаров, 1985, 1986; Vodenicharov, 1986; Корнева, 1988, 1989, 1990, 1993; Охапкин, Юлова, 1980; Трифонова, 1990; Охапкин, 1981, 1983, 1984, 1996). Динамика фитопланктонного сообщества является чувствительным индикатором изменения абиотических факторов, в том числе антропогенных. Водорослям принадлежит ведущая роль при биоиндикации изменения состояния экосистемы в результате эвтрофирования водных объектов (Николаев, 1981; Коркин, 1984; Шарапова, 1986).
Большинство современных обобщающих сводок по экологии пресноводного фитопланктона основано на исследовании, главным образом, водоемов замедленного водообмена - озер и водохранилищ (Лаврентьева, 1977, 1986; Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga..., 1979; Трифонова, 1979, 1990, 1994; Петрова, 1990; Round, 1981; Reynolds, 1984; Harris, 1986; и мн. др.). В значительно меньшей степени изучен фитопланктон рек, не зарегулированных гидротехническими сооружениями (Whitton, 1975; Ecology of european..., 1984; The ecology of River..., 1986). В то же время детальное изучение его структуры и особенностей развития имеет как общеэкологическое, так и природоохранное значение. На необходимость изучения рек как типа водоемов указывали такие ведущие экологи как Маргалеф, Рейнольде и многие другие (Margalef, 1968; Reynolds, 1988).
Цель работы - выяснить основные особенности развития фитопланктона некоторых речных экосистем бассейна Верхней Волги, не затронутых гидростроительством. На основе проведенных исследований дать оценку качества воды по фитопланктону.
Основные задачи:
1. Исследовать таксономический состав и провести анализ
основных флористических и экологических характеристик альгоценозов.
Охарактеризовать особенности экологии массовых форм речного фитопланктона.
Оценить количественные и структурные характеристики фитопланктона рек Верхней Волги, изучить его сезонную сукцессию и межгодовые изменения.
Оценить связь структурных и количественных показателей развития фитопланктона с некоторыми биотическими и абиотическими факторами.
Определить качество воды по фитопланктону, оценить долгосрочные изменения сапробности водотоков.
Научная новизна. Впервые получены данные по фитопланктону шести рек бассейна Верхней Волги за 12 лет наблюдений, проведен его эколого-флористический анализ, составлен сводный таксономический список их фитопланктона, включающий эколого-географическую характеристику водорослей и оценку их индикаторной значимости. Проведен детальный анализ межсезонных и межгодовых изменений структурных и количественных показателей развития фитопланктона, его индикаторных характеристик. Впервые фитопланктонное сообщество исследованных водотоков рассматривается во взаимосвязи с абиотическими и биотическими факторами.
Практическая значимость. Результаты работы включены в "Ежегодники качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям", выпускаемые сотрудниками гидробиологической группы комплексной лаборатории мониторинга воды при Рыбинской гидрометеорологической обсерватории Ярославского центра по гидрометеорологии и мониторингу природной среды. Материалы исследований использовались лабораторией мониторинга Института глобального климата и экологии РАН при выпуске Российского "Ежегодника качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям" с 1990 по 2001г.г. Эти данные позволяют
проследить динамику изменения экологического состояния изученных водных объектов, выделить наиболее уязвимые участки малых рек для антропогенных воздействий и использовать разработанные подходы для экологических оценок и выработки первоочередных водоохранных мероприятий. Защищаемые положения. структура фитопланктона рек Верхней Волги, ее сезонные и межгодовые изменения определяются как изменениями гидродинамического режима водотоков, так и трофическими факторами, такими, как содержание в воде биогенных элементов; оценка долгосрочных изменений сапробности водотоков, определение качества воды по фитопланктону.
Апробация работы. Результаты и основные положения работы докладывались на Пятой Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 2000), международной конференции "Малые реки" (Тольятти, 2001), международных форумах " Великие реки" (Нижний Новгород 2001, 2002), lift областной конференции «Актуальные проблемы экологии Ярославской области», 2002г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 83 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 305 наименований, из них 79 зарубежных авторов. В приложении приводится список водорослей, обнаруженных за период исследований в изученных водотоках, с указанием сведений по их экологии и географическому распространению.
Физико-географическая и гидрохимическая характеристики малых рек бассейна Верхней Волги
В толковании термина «малая река», широко распространенного в научной литературе, нет достаточной четкости и единого мнения. Многочисленные показатели, применяющиеся при условном делении рек на малые, средние и большие, можно объединить в 4 главные группы по географическим, гидрологическим, гидрографическим (морфометрическим) и водохозяйственным характеристикам (Рохмистров, 1977, 1989).
Географический принцип подхода учитывает положение реки относительно географической зоны. Малыми считаются реки, которые протекают в пределах одной зоны, т. е. - это местные реки. В качестве важнейших гидрологических показателей при классификации используют: средний многолетний расход воды, соотношение модулей весеннего и дождевого стока, особенности пересыхания и перемерзання рек и др. В делении рек по морфометрическим показателям чаще используют площадь долины реки или площадь водосбора. Из гидрографических показателей наиболее подробные, надежные и доступные сведения имеются о долинах рек.
Критерии выделения малых рек по водохозяйственным принципам не отличаются комплексностью; набор показателей, применяющихся в разных отраслях хозяйства и значения их весьма различны. Общепринятым является следующее деление рек: самые малые - до 10 км, очень малые - 11-25 км, малые - 26-100 км, средние - 101 - 500 км, большие - более 500 км (Рохмистров, 1977; Черных, 1977).
Интенсивное и нередко бессистемное использование природных ресурсов бассейнов и русел малых рек, поступление в речную сеть разнообразных загрязнений вызывает глубокую трансформацию экосистем малых водотоков вследствие их быстрой реакции на изменение условий формирования стока воды. В этом отношении малые водотоки существенно отличаются от средних и больших рек, которые значительно медленнее реагируют на изменение потоков вещества и энергии на частных водосборных территориях (Бутаков, Серебренникова, 2001; Горигорьева, Ланцова, 2001). Совокупное воздействие малых рек формирует условия существования экосистем более крупных водных потоков. Обычно максимальное негативное воздействие на экосистемы средних и крупных рек оказывают точечные источники загрязнения, тогда как малые реки загрязняются преимущественно за счет рассредоточенных источников (Заславская и др., 2001). Отсюда следует различие между этими водными объектами и с точки зрения набора природоохранных мероприятий, направленных на оздоровление их экологического состояния. Это обстоятельство может служить дополнительным качественным критерием выделения малых рек.
Обобщая данные гидрологической литературы и современного опыта водного хозяйства, теории гидрологических расчетов и прогнозов, В.Л.Рохмистров предложил относить к малым - реки длиной до 250 км, водосборной площадью до 10000 км и среднемноголетним расходом до 20 м3/с. Исходя из этой градации на территории Ярославского Поволжья находится 2330 малых рек общей протяженностью 11400 км. Входят в это число и реки, исследуемые нами: реки Юхоть, Сить, впадающие в Рыбинское водохранилище, Ить, Которосль, Черемуха, впадающие в Горьковское водохранилище, Коровка - приток Черемухи (табл.1).
Одна из основных особенностей малых рек - тесная связь с окружающим ландшафтом. Процессы, происходящие на малом водосборе, быстро отражаются на состоянии реки, ее стоке, химическом качестве воды, переформировании берегов и фарватера. Малые реки, являющиеся носителями гидрохимических особенностей ландшафтных водосбросов (местного стока) различных природных зон, - это лицо ландшафтов, типов местностей.
Основным отличием малой реки от крупной, кроме размеров, следует считать глубину вреза. У малых рек она, как правило, меньше, поэтому малая река вскрывает и дренирует меньшее число подземных водоносных горизонтов. Это предопределяет, во-первых, меньшую в целом водность малых рек, а, следовательно, и повышенную реакцию на циклические колебания климата. Во-вторых, малая река чутко реагирует на все антропогенные воздействия, которые осуществляются через поверхностный сток, например, на сведение леса в бассейне реки, на водную и сухую мелиорацию, распашку склонов и т. п. (Рохмистров, 1989).
Водный (гидрологический) режим рек находится в прямой зависимости от климата, в первую очередь от осадков и температуры воздуха. Влаги в Ярославской области достаточно, а вот температура воздуха резко меняется по сезонам года, поэтому в жизни рек различаются зимний и летний режимы. Зимний режим рек начинается с установления ледостава. Начало его чаще всего приходится на вторую декаду ноября, когда среднесуточная температура воздуха понижается до минус 2-3С. К концу марта толщина льда на реках достигает 40-60 см, а в наиболее суровые зимы - 75-100 см. Массовое таяние льда на реках начинается с момента перехода среднесуточной температуры воздуха через 0С, то есть со 2-5 апреля.
Проблемы исследований речного фитопланктона
Первые этапы исследований речного фитопланктона касались определения понятий "фитопланктон" и "потамофитопланктон", разработки методов оценки видового состава и обилия (Скабичевский, 1974; Киселев, 1969, 1989; Hynes, 1970; Охапкин, 1984; Reynolds, 1988; Охапкин, 1998, 2001 и др.). Одними из первых изучение речного планктона начали в Германии Цахариас, Шредер, Леммерманн, Лаутерборн и Марссон, в Англии — Фрич, в США - Кофоид. Одновременно эти работы проводятся и в России, в том числе на реке Волге и ее притоках (Волга и ее жизнь, 1978). В период до массового строительства водохранилищ (30-е — 50-е г.г.) альгологов интересовали вопросы, касающиеся генезиса и механизмов формирования фитопланктона в разных водотоках, исследовался его состав, оценивалось обилие как всего сообщества, так и отдельных видов (Hynes, 1970). В этот период активно изучается фитопланктон различных рек США, Великобритании и многих других стран западной Европы (Ross, 1947; Rao, 1955; Moore, 1976; Berge, 1983; Fredrich and MUller, 1984; Chiaundi and Marchhetti, 1984; Kiss, 1884 (1985); Saiz, 1985; Huff, 1986; Casper et al., 1987; Wilderman, 1987; Soballe and Kimmei, 1987; Steinberg et al., 1987; O Reilly and Marshall, 1988; Sabater S. and Sabater F., 1988). На территории бывшего СССР в альгологическом отношении достаточно хорошо исследованы: река Волга (Шахматова и др., 1974, 1975, 1984; Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga..., 1979; Тарасова и др., 1980, 1985; Есырева и др., 1981; Есырева, 1986; Шарапова, 1986; Юлова, 1986; Охапкин, 1984, 1986, 1989, 1993, 1994, 1995, 1997; Охапкин и др., 1987, 1989, 1993, 1996, 1997; Герасимова, 1996 и мн.др.), река Днепр (Михеева, 1973, 1983, 1985, 1988, 1992; Приймаченко, 1981; Клоченко, 1995, 1996), устьевые области рек северо-западного Причерноморья, в том числе Дуная (Иванов, 1982, 1987), река Обь (Науменко, 1996; Семенова, 1996, 2000), река Ока (Мокеева, 1964; Есырева, 1968; Охапкин, 1981; Есырева, Юлова, 1982; Охапкин и др., 1983; Ляшенко, 1996), река Кама и ее притоки (Кузьмин, Охапкин, 1977; Шкундина, 1996, 1998, 2000), река Нева (Белова и др., 1996; Никулина, 2000), река Москва (Левшина, 1974; Ганыпина и др. 1982; Ганынина, 1983; Витвицкая и др., 1991, 2001) и многие другие. Гидробиологами сети Росгидромета проводились исследования фитопланктона на сети Верхне-Волжских водохранилищ. Автор принимала активное участие в этих работах: в 1985-1986 г. г. на участках Горьковского (Ярославль-Чкаловск) и Чебокраского (Городец-Балахна) водохранилищ с 1987 по 1995 г. г. - Иваньковском, Угличском водохранилищах, с 1987 по 2001 г. г. - Рыбинском водохранилище, участке Горьковского - Рыбинск-Ярославль. Результаты исследований опубликованы в "Ежегодниках качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям", выпускаемых ГХИ в 1985-1986 г. г. (г. Ростов-на Дону), ИГКЭ РАН (г. Москва) с 1988 по 2002 г. г. В 50 - 60-х г. г. в водной экологии формируется учение об экологической зональности рек как типа водоемов (Hynes, 1970). При этом река рассматривается как целостный динамический природный комплекс, характеризующийся активными взаимодействиями между организмами и средой обитания.
В 50-х - 80-х г. г. при исследовании речного фитопланктона много внимания уделяется факторам, определяющим структурно-функциональные его особенности, среди которых - гидродинамика потока, температура, световой режим, мутность и цветность речных вод, а также биотические взаимодействия (конкуренция, выедание, паразитизм и др.) (Whitton, 1975; Reynolds, 1984, 1988; Михеева, 1988; Баттерби и др., 1991 и др.). В целом сообщества фитопланктона в реках находятся при постоянном изменении факторов среды, воздействие которых часто носит катастрофический, непредсказуемый характер (Whitton, 1975). В больших реках эти изменения для сообщества фитопланктона часто менее значимы, чем в малых, обладающих меньшей экологической емкостью (Охапкин, 1997). Много работ по исследованию альгоценозов малых и средних рек появляется сначала 70-х г. г. В них описывается видовой состав, пространственное распределение фитопланктона в водотоках Восточной Сибири (Кожова, Рудакова, 1977; Кабанова, 1978; Кожова, Кабанова, 1980; Коркин, 1986; Науменко, 1988-а, б, 1991, 1993, 1994), Урала и Западной Сибири (Скабичевский, 1974; Кузьмина, 1983; Сафонова и др., 1983, 1992; Сафонова, 1987; Шкундина и др., 1990; Шауло, 1991; Клоченко и др., 1992), рек Якутии (Васильева, 1989), Прибайкалья (Поповская, 1973; Логачева 1988), Кавказа (Баттерби и др., 1991), Украины (Коменко и др., 1974; Иванов, 1982, 1987; Ветрова, 1986; Веретенников, 1987; Костикова и др. 1988; Клоченко и др., 1993; Крахмальный, 2000; Середа, 2000; Протасов, 2001), Молдавии (Шаларь, 1984); Прибалтики (Мацкявичене, 1987), Беларуссии (Просяник и др., 1996). В 90-е г. г. число работ по фитопланктону малых и средних рек возрастает (Охапкин, 1992; Медведева, 1999; Халиуллина, 2000; Старцева, 2001; Унковская и др.,2001; Lair and Sargos, 1993; Kohler, 1994; Mallin, 1994; Stevenson and White, 1995; Aldridge et. al., 1995; Whitton and Rott, 1996; Kassim et al., 1996, Kieldsen, 1996; Kumer and Prasad, 1996; Kostkeviciene, 1997; Leitao and Lepetra, 1998; Paquet et al., 1998). Многочисленны работы по исследованию притоков Нижней и Средней Волги.
Таксономический состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона
Исследованные малые водотоки Верхней Волги характеризуется достаточно высоким флористическим разнообразием водорослей планктона: сводный список насчитывает 424 вида, с учетом видовых таксонов и водорослей, определенных до рода, - 550. Анализ литературы показал, что видовое богатство водорослей, обитающих в речных экосистемах, велико и в зависимости от состояния изученности и степени благоприятствования факторов среды их развитию, на незначительных по протяженности водотоках состав фитопланктона насчитывает от 150 до 200 и более видов (Охапкин, 1998). Таксономическое разнообразие альгофлоры (количество родов, видов и внутривидовых таксонов) увеличивается от рек небольшой протяженности к более длинным (от 143 в реке Коровка до 254 в реке Сить) (Приложение). Фитопланктон исследованных водотоков сформирован в основном диатомовыми водорослями (46,5% списка видов). На втором месте по разнообразию находятся зеленые водоросли (36%), в основном за счет порядка Chlorococcales. Синезеленые водоросли в альгофлоре исследуемых рек по разнообразию находятся на третьем месте (10,5%), далее следуют золотистые (3,1%) и эвгленовые (1,5%). Доля динофитовых (1,1%), криптофитовых (0,7%) и желтозеленых (0,5%) незначительна (рис. 2). В целом, альгофлора рассматриваемых рек сформирована водорослями из 8 отделов, 20 порядков, принадлежащими к 101 роду, 424 видам, распределенным следующим образом: Cyanophyta - 58, Chrysophyta - 17, Bacillariophyta - 256, Xanthophyta - 3, Cryptophyta - 4, Dinophyta - 6, Euglenophyta - 8, Chlorophyta - 198 (табл. 3). Альгофлору рек формируют, в основном, водоросли 10-ти ведущих порядков: Chlorococcales, Raphales, Araphales, Chroococcales, Oscillatoriales, Thalassiosirales, Nostocales, Ochromonadales, Chlamydomonadales, Melosirales, образующие 92% всего таксономического разнообразия альгофлоры водотоков. Анализ родового спектра показал, что в группу наиболее таксономически значимых входят 12 родов водорослей: Navicula (10,1% флористического богатства), Scenedesmus (9,5%), Nitzschia (4,2%), Cymbella (4,0%), Fragilaria (3,7%), Gomphonema (2,7%), Pinnularia (2,4%), Surirella (2,2%), Achnanthes (2,2%), Pediastrum (2,0%), Oscillatoria (2,0%), Anabaena (1,8%). Большая часть обнаруженных видов водорослей отмечена в одном-трех водотоках. Видов, обнаруженных во всех исследованных реках, - 30 (5,4 % всего флористического разнообразия). Среди диатомовых это — Cyclotella meneghiniana Kiitz., Stephanodiscus hantzschii Grun., Aulacoseira islandica (O.Miill.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim.?, Melosira varians Ag., Asterionella formosa Hass, Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag., D. vulgareis Bory var. vulgaris, Fragilaria ulna (Nitzsh.) Lange-Bert. var ulna, F. capucina Desm.. var. capucina, Meridion circulare (Greville) Ag., Navicula cryptocephala Kiitz. var. cryptocephala, N. gracilis Ehr., Nitzschia acicularis (Kiitz.) W. Sm., N. palea (Kiitz) W. Sm., Neidium productum (W. Sm.) CI., Pinnularia microstauron (Ehr.) CI. var. microstauron, Stauroneis anceps Ehr. var. anceps, среди зеленых — Actinastrum hantzschii Lageth. var. hantzschii, Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind, M. griffithii (Berk.) Kom.-Leng, Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh var. boryanum, Scenedesmus apiculatus (W. et G. S.West) Chod., S. magnus Meyen, Sphaerocystis planctonica (Korsch.) Bourr., синезеленых -Microcystis aeruginosa Ktitz emend Elenk., Anabaena spiroides Kleb. f. spiroides, A. flos-aquae (Lyngb.) Breb., Aphanizomenon jlos-aquae (L.) Ralfs f. flos-aquae, эвгленовых — Trachelomonas planctonica Swir. В большинстве исследованных водотоков кроме вышеперечисленных видов встречены: Merismopedia elegans A. Br., М. tenuissima Lemm., Anabaena sheremetievi Elenk., Oscillatoria agardhii Gom., (синезеленые); Mallomonas dubia (Seligo) Lemm., (золотистые); Cyclostephanos invisitatus (Hohn et Hell.) Ther. et Stoer. et Hakanss., Cyclotella atomus Hust., Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., Diatoma hyemalis (Roth) Heiberg, D. vulgaris Bory, D. vulgaris var. producta Grun., Fragilaria capucina var. radians Desm., F. ulna var. acus (Nitzsch.) Lange-Bert., Achnanthes lanceolata var. elliptica CI., Amphora oval is (Ktitz.) Ktitz., Cocconeis placentula Ehr., Cymatopleura elliptica (Breb.) W. Sm., C. solea (Breb.) W. Sm., C. lanceolata (Ehr.) Kirch., C. prostrata (Berk.) CI., С tumida (Breb.) V. #., C. turgida (Greg.) CI., С ventricosa Ktitz., Gomphonema acuminatum Ehr., Gyrosigma acuminatum (Ktitz.) Rabenh., Navicula bacillum Ehr., N capitata var. hungarica (Grun.) Ross, N. cryptocephala var. intermedia Grun., N. cryptocephala var. veneta (Ktitz.) Grun., N. gastrum (Ehr.) Ktitz., N. menisculus Schum., N. placentula f. lanceolata Grun., N. rhynchocephala Ktitz., N. viridula Ktitz., (диатомовые); Chlamydomonas pertyi Gorosch., C. reinhardtii Dangeard, Actinastrum hantzschii var. subtile Wolosz., Botryosphaerella sudetica (Lemm.) Silva, Chlorolobion braunii (Nag.) Кот., Hyaloraphydium arcuatum Korsch., H. contortum Pasch. et Korsch., Kircheriella subcapitata Korsch., Ooocystis elliptica W.West, Scenedesmus ecornis (Ehr.) Chod., S. serratus (Corda) Bohl, S. verrucosus Roll, Tetraedron incus (Teiling) G. M .Smith, T. triacanthum Korsch. (зеленые). Многие из этих видов, характеризующихся максимальной встречаемостью, относятся к группе массовых, образующих основу численности и биомассы планктонных фитоценозов.
Состав и экология доминирующих видов речного фитопланктона
Состав доминирующих видов фитопланктона исследуемых рек Ярославской области отличается значительным разнообразием: насчитывается 120 видов, преобладающих в планктоне в тот или иной промежуток времени и создающих от 5 до 100% общей численности или общей биомассы фитопланктона. Это водоросли пяти отделов: синезеленых -10, золотистых - 1, диатомовых - 74, динофитовых - 2, эвгленовых - 2, зеленых -31. Было обнаружено 8 общих доминантов, регулярно встречающихся во всех исследуемых реках. Это представитель синезеленых водорослей Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs f flos-aquae, 6 представителей диатомовых: Stephanodiscus hantzschii Grun., Aulacoseira islandica (O.Mull.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim.var. italica, Melosira varians Ag., Asterionella formosa Hass, Fragilaria ulna (Nitzsch.) Lange-Bert. var. ulna, представитель зеленых -Scenedesmus quadricauda Breb. var. quadricauda. Основу фитоценотической структуры p. Юхоть создавали 7 доминирующих видов, обилие которых превышало 50%. Среди них представитель синезеленых водорослей Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, представители диатомовых - Stephanodiscus hantzschii Grun., Aulacoseira islandica (O.Mull.) Sim., Asterionella formosa Hass, Fragilaria ulna (Nitzsch.) Lange-Bert, F. capucina Desm., представитель зеленых - Scenedesmus quadricauda Breb. Среди доминантов по встречаемости и по обилию в весенне-осеннее время отмечались Fragilaria ulna (максимальные численность и биомасса в октябре 2000 года достигали 3,7 млн. кл./л и 9,2 г/м3), Melosira varians (октябрь 1999 г. - 0,7 млн. кл./л и 3,7 г/м3), летом -Aulacoseira islandica и Aphanizomenon flos-aquae, нужно также отметить высокую биомассу Stephanodiscus hantzschii (до 1 г/м). Всего среди массовых (по обилию и встречаемости) для р. Юхоть в течение периода исследований было зарегистрировано 22 вида фитопланктона, в основном, представителей отдела диатомовых водорослей. Весной и осенью в реке преобладали диатомовые водоросли -представители родов Stephanodiscus, Fragilaria, Aulacoseira.
Среди массовых периодически отмечались представители родов Cyclotella, Diatoma, а также Asterionella formosa Hass и Melosira varians Ag. Летом и осенью состав сопутствующих видов обогащался синезелеными (Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs), эвгленовыми (Trachelomonas sp. sp.) и зелеными хлорококковыми водорослями {Scenedesmus quadricauda Breb., Tetraedron incus (Teiling) G. M. Smith, Tetrastrum glabrum (Roll) Ahlstr. et Tiff.) Хлорококковые мелкоклеточные формы при высокой встречаемости в воде на фоне диатомовых и синезеленых водорослей были низкопродуктивными. Состав массовых видов р. Сить определен 40 таксонами, 12 из которых стабильно доминировали на протяжении 12-летнего периода наблюдений. Это синезеленые - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kiitz. emend Elenk. Anabaena spiroides Kleb; диатомовые: Cyclostephanos dubius (Fricke) Round., Stephanodiscus agassizensis Hak.et Kling, S. binderanus (Kiitz.) Krieg. S. hantzschii Grun., Aulacoseira islandica (O.Mull.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim, Asterionella formosa Hass, Melosira varians Ag.\ зеленые -Scenedesmus quadricauda Breb. Наибольшей биомассой и численностью в отдельные годы были отмечены: Stephanodiscus binderanus (до 14 г/м3 и 5,2 млн. кл./л в сентябре 1999 года), Aulacoseira italica (до 10 г/м3 и 5,8 млн. кл./л в июле 1990 года), Aulacoseira islandica (до 7 г/м3 и 4,7 млн. кл./л в сентябре 1999 года), Aphanizomenon flos-aquae (до 4,7 г/м3 и 39,6 млн. кл./л в августе 1994 года), Anabaena spiroides (до 1,1 г/м и 4,9 млн. кл./л в августе 1999 года). Следует отметить также интентенсивность развития Melosira varians (биомасса достигала 2,1 г/м3) и Stephanodiscus hantzschii (биомасса - до 1,2 г/м3). Весной в воде реки обычно доминировали: Aulacoseira islandica (О.Mull.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim., Melosira varians Ag. Сопутствующими определялись: Cyclotella meneghiniana Kiitz., Fragilaria ulna (Nitzsch.) Lange-Bert., представители рода Stephanodiscus. Летом и в начале осени в отдельные годы наблюдалось массовое развитие синезеленых водорослей, вызывающее визуальное "цветение" воды реки. Их численность в это время достигала более 90% общей численности пробы, а биомасса - до 90 % соответственно. Осенняя вегетация фитопланктона проходила при тех же доминантах представителей отдела диатомовых, что и весенняя, при значительном вкладе синезеленых. Летом довольно часто субдоминантами и доминантами регистрировались зеленые водоросли родов Scenedesmus, Monoraphidium, Pediastrum, Coelastrum. Их численность и биомасса в отдельные годы составляли от 5 до 25% пробы.
Для р. Черемухи зарегистрировано 53 массовых вида фитопланктона, среди которых 9 стабильно доминировали на пртяжении периода наблюдений: синезеленые - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Ktitz. emend Elenk., Anabaena spiroides Kleb; диатомовые -Stephanodiscus hantzschii Grun., Aulacoseira islandica (O.Mull.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim, Asterionella formosa Hass, Melosira varians Ag.; зеленые -Scenedesmus quadricauda Breb. Синезеленые водоросли при массовом развитии летом и в начале осени вызывали обильное визуальное "цветение" вод. Биомасса Aphanizomenon flos-aquae достигала 16,1 г/м , численность -136 млн. кл./л (август 2000 г.), биомасса и численность Microcystis aeruginosa l,9r/MJ, 16,7 млн. кл./л, (сентябрь 2000 г.), Anabaena spiroides - 98,5 г/м , 0,5 млн. кл./л (август 2000 г.) - соответственно. Среди сопутствующих форм следует отметить также Oscillatoria limosa с максимальной численностью 2 млн. кл./л и биомассой до 5 г/м3 (сентябрь 2000 г.) На протяжении всего периода вегетации в реке как доминирующие регистрировались диатомовые водоросли - представители родов Stephanodiscus и Aulacoseira. Среди субдоминантов по обилию и встречаемости периодически отмечались представители родов Fragilaria, Cyclotella, Diatoma, Cymatopleura, Surirella, Navicula, Cymbella, Pinnularia. microstauron (Ehr.) CI., Asterionella formosa Hass и Melosira varians Ag. Летом и осенью состав сопутствующих видов обогащался синезелеными (Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Ktitz. emend Elenk., Anabaena spiroides Kleb), эвгленовыми (Trachelomonas sp. sp.) и зелеными хлорококковыми водорослями рода Scenedesmus (S.quadricauda Breb., S. acuminatus (Lagerh.) Chod.,S. obliquus (Turp.) Kiitz.J. В p. Коровке (приток p. Черемухи) определялось 45 массовых видов фитопланктона. Чаще всего доминировали: Stephanodiscus agassizensis Hahet Kling, Aulacoseira islandica (O.Miill.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim, Asterionella formosa Hass, Melosira varians Ag, Fragilaria ulna (Nitzsch.) Lange-Bert, Diatoma vulgaris Bory - диатомовые; Scenedesmus quadricauda Breb., Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs - зеленые. Среди них по численности и биомассе преобладали: Diatoma vulgaris (до 45,1 г/м3, 2,1 млн. кл./л - август 2000 г.), Stephanodiscus agassizensis (до 11,9 г/м3, 1,6 млн. кл./л - июнь 1999 г.). Интенсивно развивались в реке: Fragilaria ulna (биомасса до 25,7 г/м3), Stephanodiscus hantzschii (биомасса до 3,4 г/м3), Melosira varians (биомасса до 2,8 г/м3), Stauroneis anceps (биомасса до 1,8 г/м3).
