Содержание к диссертации
Введение
1. Материалы и методы 12
1.1. Поселение как объект исследований в демэкологии 14
1.2. Объекты, методы и режим полевых наблюдений 15
1.2.1. Объекты исследований 17
1.2.2. Методы полевых наблюдений 24
1.2.2.1. Количественные съемки бентоса 24
1.2.2.2. Изучение закономерностей размножения моллюсков 49
1.2.2.2.1 Динамика развития гонад 51
1.2.2.2.2. Определение плодовитости 57
1.2.2.3. Количественные наблюдения за распределением личинок 58
1.3. Описание и анализ материалов 61
1.3.1. Описание структуры бентосных поселений 61
1.3.2. Описание репродуктивного цикла 72
1.3.3. Описание плодовитости 76
1.3.4. Описание скоплений личинок в планктоне 77
1.3.5. Описание роста моллюсков 80
1.3.5.1. Реконструкция линейного роста 81
1.3.5.2. Модель роста 83
1.3.5.3. Сравнительный анализ поселений по показателям скорости роста 86
1.3.6. Описание динамики численности особей в mвозрастных группах 100
1.4. Общие замечания к статистическому анализу данных. 104
1.5. Список использованных терминов и сокращений 105
2. Распределение и организация поселений двустворчатых моллюсков 110
2.1. Неоднородность структуры поселений моллюсков в разных частях ареала 113
2.1.1. Показатели обилия 113
2.1.2 Размерная и возрастная структура 125
2.2. Типичные демоцены некоторых массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря и их динамика 129
2.2.1. Многолетняя динамика структуры поселений моллюсков в акваториях Керетского архипелага 132
2.2.2. Динамика структуры поселений культивируемых мидий 185
2.2.3. Смертность моллюсков в возрастных группах 191
2.2.4. Заключительные замечания к разделу 205
2.3. Изменчивость скорости линейного роста моллюсков 209
2.3.1. Межгрупповая и внутригрупповая неоднородность типичных поселений массовых видов Bivalvia Белого моря по характеру роста особей 213
2.3.1.1. Групповой линейный рост массовых видов моллюсков в акваториях Керетского архипелага 215
2.3.1.2. Изменчивость скорости роста моллюсков в поселениях 228
2.3.2. Статистические закономерности в изменчивости характера роста мидий в естественных демотопах 229
2.3.2.1. Поселения мидий М. edulis губы Чупа Белого моря 231
2.3.2.2 Поселения мидий Кандалакшского залива Белого моря 234
2.3.2.3. Поселения мидий М. trossulus Чаунской губы Восточно-Сибирского моря 246
2.3.2.4. Поселения мидий M.edulis в Финском заливе 248
2.3.3. Статистические закономерности изменчивости скорости роста беломорских мидий в условиях марикультуры 251
2.3.4. О причинах вариации скорости линейного роста моллюсков в поселениях 257
2.4. Механизмы формирования структуры поселений 268
2.4.1. Закономерности в динамике развития поселений 270
2.4.2. О формировании пространственной неоднородности поселений 278
2.4.3. О стационарности поселений 280
3. Понятия популяция и поселение в экологии морского бентоса 284
4. Закономерности воспроизводства популяций морских двустворчатых моллюсков 304
4. 1. Репродуктивный цикл популяции. Обоснование концепции 306
4.2. Репродуктивный цикл популяции. Характеристика отдельных этапов и их особенности на примере массовых прибрежных видов Bivalvia губы Чупа Белого моря 311
4.2.1. Репродуктивный цикл особей в поселениях 312
4.2.1.1. Донерестовый период развития гонад 312
4.2.1.2. Формирование плодовитости 319
4.2.1.3. Нерест 326
4.2.1.3.1. Синхронизация нереста. Общая характеристика 329
4.2.1.3.2. Синхронизация нереста. Температура как медиатор репродуктивной активности двустворчатых моллюсков 331
4.2.2. Личиночный период 349
4.2.2.1. Общие представления о характере пелагической личиночной стадии в онтогенезе морских Bivalvia 349
4.2.2.2. Закономерности распределения личинок Bivalvia в губе Чупа Белого моря 351
4.2.2.3. О принципах описания структуры личиночной гемипопуляции организмов морского бентоса 359
4.2.4 Пополнение популяции молодью 364
4.3. Период онтогенеза до достижения особями половозрелости 369
4.3.1 Модель репродуктивного цикла популяции 371
4.3.2 Блок-схема репродуктивного цикла популяции M.edulis как взвешенная оценка показателей ее бентосной и планктонной гемипопуляции в незамкнутой акватории 373
4.3.3.2. Блок-схема репродуктивного цикла популяций М. edulis и М. arenaria в губе Чупа 379
4.3.3.3. Заключительные замечания к разделу 388
Заключение 392
Выводы 400
- Объекты, методы и режим полевых наблюдений
- Описание и анализ материалов
- Типичные демоцены некоторых массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря и их динамика
- Репродуктивный цикл популяции. Характеристика отдельных этапов и их особенности на примере массовых прибрежных видов Bivalvia губы Чупа Белого моря
Введение к работе
Микроорганизмы играют важную роль в процессах круговорота вещества и энергии в водоемах. Грунт водоемов, особенно верхний слой осадков на литорали, является наиболее продуктивной зоной моря. В морских экосистемах за счет деструкционной деятельности бактерий утилизируется 60-80 % энергии органического вещества (Сорокин, 1977). В условиях литорали северных водоемов процесс распада органических остатков под влиянием микроорганизмов отличается высокой интенсивностью (Никитина, 1958; Ильинский, 2002). Кроме того, бактерии обладают способностью быстро реагировать на любые изменения в окружающей среде, возникающие под влиянием антропогенных и природных факторов.
Актуальность работы. Объектом исследований выбрана литоральная зона среднего и южного колен Кольского залива, которая представляет собой обширный, богатый бактериальным населением биотоп, существующий в условиях жесткого климатического режима и сильного антропогенного пресса. Количественные, функциональные и структурные параметры микробиаль-ных сообществ грунта литорали практически не изучены, что предопределяет высокую научную значимость таких исследований.
Цель и задачи работы. Цель исследований состояла в изучении пространственно-временной изменчивости структурных параметров бактериобен-тоса литорали Кольского залива. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
осуществить анализ распределения количественных характеристик бактерио-бентоса грунта литорали Кольского залива в зависимости от удельной поверхности твердого субстрата различного гранулометрического состава;
исследовать сезонную динамику и количественное распределение бактериального населения грунта выбранного района;
оценить степень трофности акватории и состояние микробных ценозов в различных зонах литорали Кольского залива;
- изучить таксономическое разнообразие важнейших физиологических групп микроорганизмов грунта литорали Кольского залива.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые получены данные о структурных параметрах бактериобентоса в литоральной зоне Кольского залива, выявлена зависимость количественного развития бактериобентоса от удельной поверхности твердого субстрата. Впервые проведен сравнительный анализ структурно-функциональных изменений микробных ценозов грунтов литорали кутовой части Кольского залива, дана оценка степени трофности исследованных акваторий. Исследовано таксономическое разнообразие важнейших физиологических групп микроорганизмов, выделенных из фунтов литорали Кольского залива.
Практическая ценность работы. Полученные данные могут быть использованы как в рутинной практике экологического мониторинга прибрежных зон морских акваторий, так и при оценке влияния антропогенного воздействия на водные экосистемы. Усовершенствованы схемы и разработаны практические рекомендации по выделению, культивированию и идентификации морских и эстуарных микроорганизмов, встречающихся в Кольском заливе.
Основные результаты выполненных исследований внедрены в учебный процесс; включены в учебно-методическую литературу для студентов высших учебных заведений по специальностям 011600 "Биология", 013500 "Биоэкология", 271000 "Технология рыбы и рыбных продуктов". Имеются акты о внедрении.
Апробация работы. Результаты исследований, проводимых с 1999 по настоящее время в рамках госбюджетных научно-исследовательских работ кафедры микробиологии Мурманского государственного технического университета, представлены в отчетах о научно-исследовательской работе во Всероссийском научно-техническом информационном центре (г. Москва, 2000 - 2002 гг.).
Основные положения диссертации докладывались и обсуждались в период с 1999 по 2003 гг. на:
1. Международном семинаре, посвященном памяти академика Е.М. Крепса "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)" (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, Апатиты, 1999);
2.10-й и 11-й научно-технических конференциях МГТУ (Мурманск, 1999,2000);
Конференции молодых ученых ММБИ, посвященной 275-летию Российской Академии наук (Мурманск, 1999);
7-й международной выставке ИНРЫБПРОМ 2000 "Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов" (Санкт-Петербург, 2000);
Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000);
Международных конференциях "Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность" (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, 2000,2001);
7. Научно-технической конференции молодых ученых и аспирантов
МГТУ (Мурманск, 2001);
Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование - 2002" (Мурманск, 2002);
Международной научной конференции "Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2002);
10. Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образова
ние" (МГТУ, Мурманск, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем - 148 страниц, 16 рисунков, 29 таблиц, 3 приложения. Список литературы содержит
265 источника, в том числе 62 - на иностранных языках.
Объекты, методы и режим полевых наблюдений
Как было отмечено в начале главы, выполнение цели настоящей работы предполагает проведения комплексного (в рамках жизненного цикла) изучения популяций морских двустворчатых моллюсков. В целях создания объективных представлений о популяционных характеристиках видов были использовано следующие подходы: A. Одновременное изучение нескольких аналогичных скоплений моллюсков как субпопуляционных биосистем, формирующихся в типичных местообитаниях - для формирования представления об их средних показателях. Такой биосистемой (объектом или минимальной единицей исследования) в контексте настоящей работы рассматривается поселение - скопление моллюсков одного вида, имеющее в данном местообитании относительно высокие показатели обилия и (или) ограниченное по особенностям рельефа бентали (изменения глубины, характера грунта). В прибрежных участках Белого моря, например, площадь на бентали таких местообитаний массовых форм двустворчатых моллюсков весьма различна - от десятых долей до десятков гектаров. Б. Определение средних характеристик поселений моллюсков в пределах одной акватории по результатам крупномасштабной гидробиологической съемки. Такие модельные исследования были проведены в губе Чупа (Белое море), площадь акватории которой составляет 57 км2. B. Долговременный мониторинг поселений, соизмеримый по длительности с продолжительностью жизни моллюсков, как основа для изучения временной составляющей неоднородности структуры поселений в разных местообитаниях. В контексте настоящей работы комплексность исследования предполагает рассмотрение на количественном уровне таких сторон жизненного цикла моллюсков как: 1. Распределение в экотопе - для характеристики изменчивости структурных характеристик поселений моллюсков. 2. Динамика структурных показателей локальных скоплений - как основу для изучения их стабильности в естественных демотопах. 3. Сезонная динамика развития гонад половозрелых особей - как основу для изучения режима и эффективности репродуктивного периода в жизненном цикле моллюсков. 4. Личиночный период в онтогенезе - как важнейшее обстоятельство формирования спата и пополнения поселений моллюсков молодью. 5. Режим пополнения поселений молодью. 6. Показатели линейного роста особей и продукционных свойств поселений - как интегральное отражение условий жизни моллюсков в местообитаниях.
Итак, в основе предпринятых исследований лежит практика долговременного мониторинга, как наиболее адекватного подхода для выявления закономерностей в жизненном цикле долгоживущих видов моллюсков и механизмов организации их поселений. Режим мониторинга для разных видов существенно различался. Поэтому представляется логичным привести относительно подробный обзор изученных местообитаний моллюсков. 1.2.1. Объекты исследований. В основу работы положены исследования экологии моллюсков в отдельных прибрежных регионах шельфа Бореарктики. Общая география исследований охватывает акватории Балтийского, Баренцева, Белого, Восточно-Сибирского и Японского морей, но большая часть наблюдений выполнена на Белом море (табл. 1). В результате проведенных исследований, с очень неодинаковой степенью подробности, изучены разные стороны экологии 24-х видов Bivalvia. В жизненном цикле только у 8 из них пелагическая стадия определяет биологически самостоятельный и экологически важный этап. Однако поскольку постларвальные и ювенильные переносы особей организмов морского бентоса явление скорее обычное, чем редкое (Armonies, 1992; Gunter, 1990; 1991; 1992), в соответствии с положениями вводной части главы все изученные локальные скопления моллюсков в данной работе обозначены как поселения. В диссертации использованы не только собранные автором материалы, но и результаты обработки коллекций Зоологического института РАН, составленных сотрудниками лаборатории морских исследований "1 [экспедиции на Белое море в 1967 - 68 гг. (губа Чупа), в 1982 г. (Онежский залив) и в 1985 г. (Соностровский архипелаг); экспедиция в губу Ярнышная Баренцева моря в 1987 г., экспедиция в Чаунскую губу Восточно-Сибирского моря в 1986 г.] и сотрудниками лаборатории динамики водных экосистем ИБМ ДВНЦ РАН (экспедиции в бухту Витязь в 1981 -1983гг) "2. Наиболее полные исследования жизненных циклов моллюсков Наиболее полные исследования жизненных циклов моллюсков проведены на Белом море. Модельным водоемом выбрана акватория губы Чупа Кандалакшского залива. При проведении мониторинга бентосных поселений основное внимание было обращено на долгоживущие виды моллюсков, образующих постоянные сравнительно плотные поселения в характерных биотопах верхней сублиторали Белого моря. Современная фауна Bivalvia Белого моря насчитывает 39 видов (Федяков, 1986), из которых в губе Чупа в 1967 - 68 гг. отмечено 29 (Голиков и др., 1985). В ходе нашей съемки 1987 -1990 гг. "3 в губе Чупа обнаружено 27 видов (Шамарин, Погребов, 1991). Только 16 из них образуют поселения, доступные для надежного количественного учета: Масота balthica L, Mytilus edulis L, Mya arenaria L, Macoma calcarea (Chemnitz), Ciliatocardium ciliatum (Fabricius), Arctica islandica L, Musculus niger (Gray), Musculus laevigatus (Gray), Musculus discors L, Serripes groenlandicus Briguiere, Yoldia amygdalea hyperborea Torell и Portlandia arctica (Gray), Nuculana pernula (Muller), Nuculana minuta (Muller), Heteranomia squamula, Tridonta borealis (Schumacher), Nicania montagui (Dillwyn), Elliptica elliptica (Brown), Hiatella arctica (L). Для 9 из названных видов (М. balthica, М. edulis, М. arenaria, М. calcarea, A. islandica, М. niger, S. groenlandicus, Y. a. hyperborea, P. arctica,) удалось получить длительные (от 7 до 15 лет) ряды наблюдений структуры бентосных поселений, соизмеримые с продолжительностью жизни изученных моллюсков. Сезонные наблюдения выполнены, главным образом, на примере беломорских М. balthica, М. edulis, М. arenaria, A. islandica, М. laevigatus, M.discors, Т. borealis, N. montagui, E. elliptica, H. arctica. Кроме того, годичный цикл наблюдений был произведен относительно динамики поселения М. incongrua (Martens) в бухте Витязь (Японское море).
Самые широкие и подробные исследования осуществлены на примере поселений мидий. Здесь следует выделить специальные изыскания в области демэкологии естественных поселений М. trossulus septentrionalis Clessin в Чаунской губе Восточно-Сибирского моря, M.edulis прибрежных акваторий Восточного Мурмана (Баренцево море) и Финского залива Балтийского моря, а также естественных и искусственных поселений мидий Кандалакшского залива Белого моря. Рассмотрим подробнее структуру полученных материалов и способы их обработки и анализа. 1.2.2. Методы полевых наблюдений. Все исследования направлены на выявление групповых эффектов в организации и динамике поселений моллюсков. Поэтому при сборе материалов мы опирались на выборочный метод (Лакин, 1986; Максимович, Погребов, 1986; Elliott, 1971). Однако в разных акваториях и в разные сроки наблюдений режим пробоотбора менялся в зависимости от конкретной цели исследований и возможностей коллектива исполнителей. При изучении отдельных сторон экологии моллюсков использовали специфичные способы сбора образцов. 1.2.2.1. Количественные съемки бентоса. Количественные сборы бентоса произведены либо выборочными площадками (или дночерпателями) одного размера (0.01 - 0,25 м2), с использованием драги, либо с помощью пирамиды выборочных площадок (Голиков, Скарлато, 1965). При изучении структуры поселений объем выборок колебался от 3 до 40 выборочных площадок, но, как правило, повторность отбора образцов на станциях составляла 5-10 проб. В каждом случае получение взвешенных представлений о возрастной структуре поселений изученных видов достигалось при несколько отличном режиме пробоотбора. I. Экспедиция лаборатории морских исследований ЗИН РАН в губу Чупа в 1967-1968 гг. Район исследований - акватория губы Чупа, в пределах которой на 9 гидробиологических разрезах (рис. 1) летом 1968 г. сотрудники лаборатории морских исследований ЗИН РАН провели исследование сообществ бентоса. Цель исследований - описание разнообразие экосистем губы Чупа и изучение жизненных циклов массовых видов бентоса Белого моря. На станциях разрезов 1, 3, 5 и 7 повторные наблюдения были проведены в октябре 1967 г. и марте и мае 1968 г.
Описание и анализ материалов
Основные методические вопросы, которые пришлось решать при анализе полученных результатов, связаны с необходимостью параллельно и в должном объеме рассматривать разные стороны экологии моллюсков. Это необходимо для синтеза в схемах их жизненного цикла частных результатов, полученных на разной методической базе. В основе практически всех использованных способов сбора и обработки материалов лежит задача корректного описания групповых эффектов в организации поселений моллюсков. 1.3.1. Описание структуры бентосных поселений. В общей сложности при описании величин обилия и структуры поселений моллюсков в работе учтены данные около 4000 количественных проб. Точность учета особей в поселениях (d) определяли по формуле d = Tl} (1) ып-М где s - среднее квадратическое отклонение , п - объем выборки, М - средняя арифметическая. При примененном способе пробоотбора точность учета величин обилия моллюсков в местообитаниях колеблется в широких пределах: 0,05 - 0,60. Однако в большинстве случаях, особенно при проведении специальных исследований, ее величина не превышала порога в 0,2, который ограничивает приемлемую точность учета при количественных гидробиологических работах (Elliott, 1971). Закономерности размещение особей в пределах поселения описывали по индексу структурности (Elliott, 1971) где s2- варианса выборки, М - среднее число особей в пробе. Для гидробионтов характерно агрегированное размещение особей в местообитания (Elliott, 1971; Максимович, Погребов, 1986; Максимович, др., 1991). Это соответствует значениям индекса структурности выше единицы. Соответствующий показатель агрегации (константу агрегации -в отрицательном биномиальном распределении - модели агрегированного размещения особей в пространстве) оценивали приближенно по формуле k_(X2-s2/n)/ где п - число выборочных площадок. Величина К тем меньше, чем выше агрегированность животных в местообитании. Главной целью анализа структуры поселений является представление данных полевых наблюдений в виде адекватном задачам сравнительного анализа в исследованиях динамики численности и группового роста моллюсков. В качестве основной групповой характеристики локальных скоплений моллюсков использовали представление о возрастной структуре поселения.
Принципиальное место в анализе возрастной структуры занимает собственно определение возраста особей. Определение возраста моллюсков При оценке возраста моллюсков используют разные методы: прямые экспериментальные наблюдения, изучение на раковине меток сезонной периодичности роста или анализ размерной структуры особей в местообитаниях (Haskin, 1954; Harger, 1970; Методы..., 1990). Предпринятые нами ранее попытки определения характеристик группового роста моллюсков по размерной структуре (Матвеева, Максимович, 1977; Максимович, 1980), в том числе и с использование вероятностной бумаги (Максимович, 1980; Максимович, Кунина, 1982), при развитии этих работ оказались несостоятельны: их результаты сами по себе нуждаются в верификации. Использование шлифованных спилов и ацетатных реплик как средство повышения объективности при выделении сезонных меток роста не привело к нужному результату. На примере мидий было показано, что таким образом нельзя получить дополнительной информации о характере меток роста особей: внутренняя структура раковины полностью дублирует ее внешнюю морфологию (Максимович, Чемоданов, 1986). Поэтому в настоящей работе в сравнительном изучении скорости роста моллюсков использованы только данные, полученн ри анализе внешней морфологии раковины моллюсков, т.е. при подсчете меток сезонной периодичности их роста. При этом, неизбежно, пришлось ограничить число модельных объектов исследований моллюсками, зоны роста на раковинах которых хорошо заметны. Следует отметить, что использование морфологии раковин для оценки возраста моллюсков является наиболее общепринятым и широко распространенным методом (Haskin, 1954; Методы..., 1990). Однако подходы к анализу могут быть разными. Это, или анализ внешней морфологии раковины (именно этот метод использован в данной работе), или изучение внутренней структуры слоев раковины. В их основе лежит одно явление - изменение характера отложения вещества раковины при изменении условий роста моллюсков. При этом известно, что в умеренных и высоких широтах на раковинах моллюсков формируются выраженные ростовые метки, что логично связывать с длительным зимним неблагоприятным для роста организмов (как по температурному режиму, так и условиям питания) периодом. У моллюсков, на раковине которых формируются сезонные метки роста, возраст особей оценивается в результате простого подсчета колец нарастания или меток. С другой стороны известно (Orton, 1920; Сое & Fox, 1942; Максимович, 1985в; MacDonald, Thomas, 1980; Murawsky etal., 1982; Thompson, Jones, 1980), что даже в умеренных широтах ростовые метки на раковинах моллюсков не всегда надежно отражают сезонную периодичность изменений скорости их роста. Возможно появление дополнительных (например, нерестовых) меток. Следует признать, что скептицизм к результатам такого определения возраста моллюсков вполне обоснован. И при обработке материалов данной работы приходилось сталкиваться со случаями появления на раковинах моллюсков дополнительных (нерестовых) меток роста (Голиков, др. 1985; Максимович, Чемоданов, 1986), а трудности в определении меток роста у крупных особей в связи с эрозией верхушек их раковины имели место при работе практически со всеми видами. Поскольку этот вопрос занимает принципиальное место в данной работе, методическое обоснование примененного способа анализа роста моллюсков требует специального обоснования Начнем с того, что практика анализа морфологии раковины двустворчатых моллюсков для оценки их возраста широка.
При этом в ряде работ на возможность использования наружной морфологии раковины изученных видов было обращено специальное внимание. Вот немногие из таких работ, результаты которых имеют прямое отношение к изученным видам: М. arenaria (Садыхова, 1974; 1979а; 19796; Feder, Paul, 1974; Герасимова, Максимович, 2002), A. islandica (Murawsky et al., 1982), S. groenlandicus (Кузнецов, 1960; Petersen, 1978; Герсимова, др., 2002), M. ca/carea (Petersen, 1978), M. edulis (Савилов, 1953; 1954; Seed, 1968; Максимович, Чемоданов, 1986), M. balthica (Семенова, 1970; 1983; Максимович и др., 1992), М. nigerwP. arctica (Семенова, 1979; Максимович, 1985в). Однако наличие этих ссылок не снимает проблемы возможной субъективности исследователя при оценке возраста моллюсков. Поэтому в осуществленном нами исследовании экологии беломорских моллюсков надежность оценок их возраста была проверена по данным многолетнего мониторинга, а для таких видов, как М. edulis и М. balthica также экспериментально. При анализе данных многолетнего мониторинга эффекты повышения объективности оценок роста моллюсков возникают не в связи с многократной повторностью процедуры анализа. Важно, что при этом удается в течение ряда лет проследить средний размер особей доминирующего возрастного класса и тем самым провести верификацию соответствия числа меток роста возрасту моллюсков (Герасимова, Максимович 1995а; 19956; 20006; 2002). Экспериментальное определение цены годовых колец у M.balthica было проведено в 1979 -1981 гг. (Максимович, Кунина, 1982; Максимович и др., 1992) при выдерживании моллюсков в садках. Две серии экспериментов проведено в проливе Сухая Салма (Керетский архипелаг) в пределах литорали. Садок представляет собой металлический обруч высотой 6 - 7 см и площадью 0,3 - 0,4 м2. Грунт внутри обручей выбирали на глубину 5 - 6 см просеивали для извлечения маком и помещали обратно. Собранных в садках и рядом маком измеряли, и в количестве 20 - 50 шт. примерно одноразмерных особей помещали в садки. В каждой серии было установлено 8 садков с экспериментальными группами моллюсков и 2 контрольных - без подселения. Изъятие моллюсков и их измерение проводили через год. В результате смещения садков зимой льдом из установленных летом 1979 и 1980 гг. 20 садков повторные измерения особей удалось провести только в 5 садках (табл. 4).
Типичные демоцены некоторых массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря и их динамика
Как одно из проявлений изменчивости величин обилия и возрастной структуры поселений моллюсков следует рассматривать динамику показателей их возрастной структуры. В результате наличия индивидуальных черт в развитии отдельных генераций моллюсков, многолетняя изменчивость возрастной структуры их поселения оказывается сопоставима с эффектами пространственной неоднородности поселений. Существенным обстоятельством, формирующим характер динамики возрастной структуры поселений моллюсков, следует признать биотические факторы, среди которых важнейшие - это внутривидовые отношения. Они жестко регулируют такие стороны организации поселений как пополнение молодью и смертность особей в возрастных группах. Особенности формирования возрастного состава естественных поселений моллюсков были изучены по результатам многолетнего мониторинга в Белом море (Максимович, 1978; Максимович и др., 1992; Герасимова, Максимович, 1995а; 19956; 2000а; 20006; 2002) и оброста культивируемых мидий (Максимович и др., 1993; Максимович, Сухотин, 2001; Sukchotin, Maximovich, 1995). Всего в таком режиме были изучены 13 поселений 9 видов моллюсков в 8 типичных для губы Чупа местообитаниях. Контрольные участки бентали выбраны в ходе предварительных рекогносцировочных исследований не только как Демоцен - взаимосвязанное единство дема (в данном случае поселения) и демотопа (абиотическое и биотическое окружение дема): демоцен это дем + демотоп (Trojan, 1974). обычные для исследованной акватории, но в тоже время и как отличающиеся значительностью размеров демотопов массовых видов моллюсков. Рассмотрим физико-географические характеристики, особенности биотических условий обитания и многолетнюю динамику структуры поселений моллюсков. Гидрологический режим губы Чупа в целом подчиняется закономерностям, свойственным Белому морю. В устье губы Чупа с 1957 г. сотрудники биологической станции Зоологического института РАН осуществляют регулярные гидрологические наблюдения (Бабков, 1978; 1982).
Их результаты позволяют охарактеризовать гидрологический режим района исследований следующим образом. Среднегодовая температура воды поверхностной водной массы не превышает 2С, при значительной амплитуде сезонных колебаний. Наибольшие годовые колебания температуры наблюдаются в верхнем 10-ти метровом слое воды - до 20С. В среднем наибольший прогрев вод этого горизонта характерен для августа -11,2 - 13,8С, а самая низкая температура воды - в январе-феврале (-0,9 - -1С). С увеличением глубины годовая амплитуда колебаний температуры значительно уменьшается. Уже на глубине 25 м температура воды в течение года в среднем меняется от -0,8 до +4,бС, а на глубинах 50 - 65 м ее средние значения находятся в пределах -0,8 - +1,8С, и только в редких случаях значения температуры достигают 6С. По результатам специальных гидрологических наблюдений (Бабков, 1982), на протяжении 20-тилетнего цикла наблюдений выявлены межгодовые изменения термического режима в поверхностной водной массе. Причем температурные аномалии совпадали по времени с изменениями биологических процессов. Однако в целом температурный режим Белого моря не ограничивает ни географическое распределение, ни репродуктивную активность обитающих здесь бореальных и бореально-арктических морских беспозвоночных (Кауфман, 1977). Именно к таким формам относится большая часть изученных нами видов. Соленосный режим губы Чупа формируется под влиянием берегового стока и в целом соответствует таковому Белого моря. Наибольшая годовая амплитуда колебаний солености наблюдается в поверхностных водах: максимальное значение достигает 270/00. а обычный диапазон составляет 14,6 - 26,20/00- Эти термо-галинные характеристики достаточно полно описывают условия существования культивируемых мидий, образующих поселения на коллекторах (глубина 1 -4 м), собранных в компактные участки в открытых частях ряда акваторий (рис. 11). Суровость соленосного режима местообитаний литоральных видов моллюсков Белого моря определяется тем, что во время весеннего опреснения соленость поверхностных вод временно и локально может опускаться до 0,8%о. Известно наличие жесткой корреляции между устойчивостью к опреснению массовых видов беломорских моллюсков и особенностями их вертикального распределения в бентали (Бергер, 1980; Бергер и др., 1985; Голиков, Смирнова, 1974). В результате, только устойчивые к опреснению формы могут обитать в условиях осушной зоны. Из изученных видов наибольшей степенью эвригалинности отличаются М. edulis, М. агепап а и М. balthica. Их особи способны выживать в верхнем горизонте литоральной зоны. С увеличением глубины годовая амплитуда колебаний солености уменьшается, и на глубине более 25 м она составляет около 1%0 при средних значениях солености 27,1 - 28,5/оо- Для завершенности характеристики демоценов изученных видов необходимо рассмотреть специфику каждого из демотопов, структуру и динамику развитых на них поселений и сообществ двустворчатых моллюсков. 11.2.1. Многолетняя динамика структуры поселений моллюсков в акваториях Керетского архипелага. Работы на участках проведены в разные сроки (табл. 13) с интервалами 1 (как правило) - максимум 3 года. Первые наблюдения были проведены за поселениями литоральных видов: М. edulis (с 1975 г.), М. balthica (с 1979 г.) и М. arenaria (с 1980 г.). Рассмотрим особенности структуры и динамики поселений моллюсков в типичных для акваторий Керетского архипелага демотопах. А. Песчано-глинистый пляж в б. Лебяжья. Бухта Лебяжья замкнутый водоем ковшового типа (рис. 29). Она отделена от открытого моря системой узких проливов. Наибольшая глубина бухты - 9 м. В силу близости к устью р. Кереть, опресняющего влияния берегового стока и слабой связи с открытыми морскими акваториями бухта отличается пониженной соленостью воды. Например, в июне 1981 г. соленость воды у поверхности колебалась в пределах 12 - 20%о в прилив и 8 -16/00 в отлив, а у дна (5 - 9 м) ее значения составили соответственно 19 - 27/00 и 12 - 25/оо (Максимович, 19896). Изученный участок глинисто-песчаной литорали имеет длину около 100 м. Тип осадка крупный алеврит, средний размер диаметра зерен грунта 0, 13 мм. Песчаные ракушки М.arenaria являются наиболее характерным элементом сообществ литорали б. Лебяжья, а на контрольном участке в пределах нижнего и среднего горизонтов литорали развит собственно биоценоз М. arenaria (табл. 14). Суммарная биомасса его организмов в 1990 г. составила 330 (СГЛ) и 430 (НГЛ) г/м2. Доля песчаных ракушек в сообществе по биомассе достигает 90%, а по плотности -14 - 23%. Из субдоминантных форм в инфауне наиболее характерны двустворчатые моллюски М. balthica, в эпифауне преобладают брюхоногие моллюски Hydrobia ulvae. Различия в составе сообществ обоих горизонтов осушной зоны несущественны. Обилие М. arenaria выше в НГЛ (табл. 14,
Репродуктивный цикл популяции. Характеристика отдельных этапов и их особенности на примере массовых прибрежных видов Bivalvia губы Чупа Белого моря
Губа Чупа типичный для Белого моря водоем, но ее водная масса относительно изолирована от открытых акваторий Кандалакшского залива и характеризуется явно самостоятельной гидродинамикой. Значительность размера акватории губы Чупа (57 км2) и биотопическое разнообразие бентали делает ее удобной для анализа количественных закономерностей воспроизводства популяций широко распространенных видов двустворчатых моллюсков. Важные для количественного анализа этапов репродуктивного цикла их популяций характеристики можно суммировать следующим образом. Плодовитость особей в поселениях формируется в ходе годового цикла гаметогенезе при закладке только одной генерации ооцитов. Нерест развивается как массовое разовое (1-2 недели) событие для группы поселений. Скопления личинок в планктоне структурированы в соответствии с пространственным разнообразием сроков их нереста в поселениях.. В пополнении популяций молодью важное место занимает не режим формирования спата, а выживание сеголетков в первую зиму. Анализ репродуктивного цикла популяции должен соответствовать реализации основной идеи настоящей работы - комплексному подходу в изучении закономерностей организации популяций двустворчатых моллюсков. В рамках настоящей работы исследования, наиболее адекватные анализу особенностей репродуктивного цикла популяций, были проведены на примере моллюсков губы Чупа. В ее акваториях на протяжении многих лет проведены наблюдения разных сторон экологии массовых в Белом море видов двустворчатых моллюсков. Данный обзор следует воспринимать как попытку выделения закономерных черт в репродуктивной экологии двустворчатых моллюсков губы Чупа. IV.2.1. Репродуктивный цикл особей в поселениях. Особенности годового цикла развития гонад организмов морского бентоса неоднократно оказывались объектом не только прямых исследований, но и научных обобщений (Chipperfield, 1953; Giese, 1959; Lubet, 1959; Кауфман. 1977; Касьянов, 1989). Большая часть таких работ выполнена на примере прибрежных поселений массовых представителей таких таксонов как: Decapoda, Polychaeta, Echinodermata и Mollusca. Репродуктивный цикл особей половозрелой части популяции Bivalvia с пелагической фазой в онтогенезе складывается из эффектов развития гонад особей, составляющих отдельные поселения.
Условия абиотической среды влияют на каждый из этапов их годового гонадного цикла. При этом в разных поселениях могут быть изменены и длительность гаметогенеза особей (в соответствии с суммой градусодней) и количество гаметических циклов в году, и даже прекращено размножение (Кауфман, 1977; Goner, 1973). Как существенные моменты годового цикла гаметогенеза имеет смысл выделить период развития гонад до нереста, формирование плодовитости популяции и собственно нерестовый период. IV.2.1.1. Донерестовый период развития гонад. С позиций представлений о репродуктивном цикле популяции основной показатель донерестового периода развития гонад -формирование плодовитости популяции. Учитывая различия поселений по структуре, как популяционно важные моменты в донерестовом периоде развития гонад составляющих их особей следует выделить устойчивость процессов гаметогенеза и их синхронизацию. В целом, годичный цикл развития гонад половозрелых моллюсков, составляющих отдельные поселения, оказывается относительно хорошо защищенным моментом в репродуктивном цикле популяций. Процессы созревания гонад особей это внутренние процессы, синхронность динамики которых с фенологией внешних условий на уровне поселений является важным моментом для успешной репродукции популяции в целом. Основные элементы внешних воздействий на ход гаметогенеза моллюсков - обитателей акваторий умеренных и высоких широт - это температурные условия и условия питания (Giese, 1959). Первые определяют этапность, синхронизацию и скорости процессов гаметогенеза и, как правило, в ординарных для видов условиях не лимитируют гонадный цикл. Вторые определяют цену репродуктивной активности особей и ее количественные эффекты на уровне поселения. Основные проявления защиты процессов гаметогенеза на уровне особей наблюдаются только в толерантных градиентах внешних воздействий и, связаны именно с нивелированием изменчивости условий питания. На это направлены многие процессы жизнедеятельности двустворчатых моллюсков. Одним из важнейших механизмов защиты процессов гаметогенеза особей является цикл гликогена. Накопление его синхронизировано с периодом отдыха особей, а расходование идет, в основном на развитие гамет. В результате, процессы гаметогенеза в зимнее время не затухают (Gabbott, 1974). Например, в гонадах самок бореальных моллюсков Белого моря в период с октября по апрель при минусовых температурах проходит весь протоплазматический рост, а слабое повышение температуры в апреле инициирует и процессы трофоплазматического роста (Кауфман, 1977; Максимович 1978; 1980; 1985а; 19856). По материалам настоящей работы это положение можно проиллюстрировать на примере репродуктивного цикла литоральных видов (Рис. 67). Все подготовительные стадии гаметогенеза мидий, мий и маком проходят в наиболее длительный зимний период. Большая роль внутренних резервов организмов в достижении синхронности развития гонад особей одного поселения очевидна. Защита процессов гаметогенеза может происходить в ущерб соматическому росту особей и даже за счет их наличной массы. Характерным примером большой энергетической стоимости процессов гаметогенеза является задержка роста беспозвоночных в период созревания гонад. Это явление известно, например, по формированию у двустворчатых моллюсков (Mytilidae, Cardiidae, Venerida, Pectinidae) так называемых нерестовых меток роста (Haskin, 1954; Harger, 1970; Максимович, 1985в; 1986). Такая задержка (или замедление) роста происходит в наиболее благоприятный для роста период и ее выраженность зависит от следующих обстоятельств: 1. - размера (возраста) наступления половозрелое особи. Наиболее отчетливая ростовая метка характерна для относительно рано созревших особей в первый сезон их размножения. Во всех случаях, когда гонада составляет значительную часть объема (массы) тела моллюска следует ожидать эффекты задержки роста в период созревания особей (Haskin, 1954; Голиков, 1976). На поздних этапах онтогенеза замедление соматического роста особей в период размножения внешне может быть незаметно (Максимович, 1986 в).
С другой стороны, следует признать, что формирование дополнительных ростовых колец в связи с периодом размножения это необязательное явление у двустворчатых моллюсков в естественных условиях (Максимович, 1985в; 1986). 2. - условий питания. В экспериментальных условиях показано, что у моллюсков с многократным размножением в году в условиях голода потоки вещества и энергии на размножение могут перекрываться и все ресурсы используются для поддержания основного обмена организмов (Касьянов, 1989). С другой стороны в оптимальных для роста условиях (марикультура) нерестовые метки у мидий не выражены вообще (Максимович и др., 1993). В этой связи нельзя также не отметить, что водные беспозвоночные очень экономичны. У организмов морского бентоса, например, половая железа это также депо энергетического материала. Выживание особей в среде с низкими трофическими возможностями за счет резервов гонады впервые было описано у морских ежей (Касьянов, 1989). При недостатке пищи, при пониженной температуре воды в гонадах морских беспозвоночных, в том числе мидий и гребешков, отмечается массовая резорбция ооцитов (Касьянов, 1989; Максимович, 1980; Максимович, 1985 а; Максимович, Загородняя, 2001). Учитывая вышесказанное можно заключить, что для оценки размаха различий особей одного поселения и особей разных поселений популяции по репродуктивным потенциям, их дифференциация просто по размеру и возрасту часто далеко недостаточна. Механизмы регуляции полового цикла половозрелых особей поселения плохо поддаются прямому изучению. Их можно объединить общим ритмом активности только условно, как отклик всей биосистемы на внешние воздействия, но на уровне особи характер отклика репродуктивной системы организмов на внешние стимулы определяется сложной нейрогуморальной регуляцией (Мотавкин, Вараксин, 1983) и особенностями физиологического состояния особи (Chipperphild, 1953; Lubet, 1959). Динамику гаметогенеза особей поселения изучают только с учетом эффектов жесткой корреляции индивидуальных эндокринных ритмов с внешними легко тестируемыми показателями. Наиболее часто при этом опираются на морфологическое состояние репродуктивной системы. Однако это не всегда дает надежные результаты, что проявляется и как результат разнокачественности особей поселения по физиологическим показателям, и как отражение несовершенства схем гаметогенеза, используемых в практике описания гонадного цикла (Максимович, 1985а). Поэтому групповые эффекты в динамики развития гонад моллюсков в рамках поселения часто проявляются нечетко.
