Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Основные закономерности мутагенеза (обзор литературы) 8
1.1. Мутагены и их специфичность 9
1.2. Чувствительность и мутабильность 15
1.3. Роль генотипа в мутагенезе 18
1.4. Модификация мутагенеза 22
1.4.1. Модификация мутагенеза воздействием физических факторов 23
1.4.2. Модификация мутагенеза с помощью веществ разной химической природы- 26
1.5. Основные достижения мутационной селекции
сельскохозяйственных культур 34
Глава 2. Условия, объекты и методика исследований 39
2.1. Почвенно-климатические и метеорологические условия 39
2. 2.Исходные сорта,мутагены и модификаторы 42
2.3. Методика исследований 45
Глава 3. Резистентность ячменя в mj к мутагенам и ее модификация 48
3.1. Влияние гамма-лучей и НІШ в разных дозировках на показатели жизнедеятельности растений ячмння 48
3.2. Модифицирующий эффект экстракта из проростаючих семян ячменя и кинетина 51
3.2.1. Эффект модификаторов на фоне гамма-лучей 53
3.2.2. Эффект модификаторов на фоне НММ 56
3.3. Взаимосвязь между отдельными показателями жизнедеятельности растений ячменя в Mj 68
Глава 4. Стабильность ячменя в м2 и ее модификация 71
4.1. Мутабильность ячменя в зависимости от мутаге нов и их доз 71
4.1.1. Влияние мутагенов на частоту и типы мутационных изменений 71
4.1.2. Влияние мутагенов на спектр хлорофильных мутаций 74
4.1.3. Мутационная изменчивость морфо-физиологи-ческих признаков ячменя в Mg 77
4.1.3. Корреляционная связь частоты основных типов мутаций между собой и с общей мутабильностью растений в Mg 81
4.2. Модифицирующий эффект экстракта и кинетина на фоне гамма-лучей 83
4.2.1. Влияние модификаторов на общую мутабильность и соотношение типов мутаций 83
4.2.2. Влияние модификаторов на спектр хлорофильных мутаций 88
4.3. Модифицирующий эффект экстракта и кинетина на фоне НММ 93
4.3.1. Влияние модификаторов на общую мутабильность и соотношение типов мутаций 93
4.3.2. Влияние модификаторов на спектр хлорофильных мутаций 99
4.4. Зависимость мутабильности в Mg от резистент ности в Mj 107
Глава 5. Мутационная изменчивость белковости зерна у ячменя 111
5.1. Постановка вопроса III
5.2. Варьирование и наследуемость белковости зерна у морфологических мутантов ячменя 114
5.3. Варьирование и наследуемость белковости зерна у микромутантов ячменя в зависимости от модификаторов 122
5.3.1. Варьирование белковости зерна в Мд 123
5.3.2. Выход высокобелковых мутантов в зависимости от модификаторов и наследуемость белковости зерна 130
Глава 6. Характеристика полученных макро- и шжршутан-TQB и их использование 134
6.1. Индуцированные морфо-физиологические мутанты 134
6.1.1. Селекционная оценка макромутантов 134
6.1.2. Характеристика макромутантов по электрофо-ретическим спектрам гордеина 141
6.2. Селекционно-ценные микромутанты 146
6.3. Практическое использование полученных мутантов 148
Выводы 152
Предложения для селекционной практики 158
Список использованной литературы
- Мутагены и их специфичность
- Почвенно-климатические и метеорологические условия
- Влияние гамма-лучей и НІШ в разных дозировках на показатели жизнедеятельности растений ячмння
- Мутабильность ячменя в зависимости от мутаге нов и их доз
Введение к работе
Актуальность исследований. Основными направлениями развития народного хозяйства СССР на I98I-I985 годы и Продовольственной программой СССР на период до 1990 года предусмотрено дальнейшее увеличение производства зерна. В XI пятилетке среднегодовое производство зерна в стране намечено довести до 238--243 млн.тонн. При этом упор делается на увеличение производства фуражного зерна.
Основной зернофуражной культурой в нашей стране является ячмень, до 70$ валового сбора которого используется в животноводстве, ячменная мука - ценный компонент комбикорма. Наличие в нем этого компонента особенно важно для откорма свиней. Солома - ценный грубый корм. Кроме того, ячменное зерно используется в пищевой промышленности для приготовления перловой и ячневой круп, для производства пива и спирта, а также солодового экстракта.
Намеченное увеличение производства зерна должно быть достигнуто, главным образом, за счет увеличения урожайности зерновых культур. В решении этой задачи важная роль принадлежит селекции, успехи которой во многом зависят от исходного материала. Поэтому наряду с широким привлечением имеющегося генофонда очень еэжным является создание новых форм, в частности, методом индуцированного мутагенеза.
Экспериментальный мутагенез растений в настоящее время основан на применении ионизирующих излучений и ряда химических мутагенов, главным образом, алкилирующих соединений. Этим методом непосредственно и при сочетании его с другими методами селекции уже созданы ценные сорта разных сельскохозяйственных культур. Однако многие аспекты экспериментального мутагенеза нуждаются
в дальнейшей разработке. Наши исследования посвящены изучению этих актуальных вопросов индуцированного мутагенеза и получению новых хозяйственно-ценных мутантов.
Цели и задачи исследований. Основной целью нашей работы было дальнейшее изучение закономерностей мутагенеза ярового ячменя при модификации его :.і:экстрактом'., из прорастающих семян и кинетином для повышения его эффективности. В связи с этим в работе поставлены следующие задачи.
Сравнительное изучение резистентности и мутабильности районированных в .зоне Харьковского селекцентра двух, относящихся к различным экотипам, сортов ярового ячменя Донецкого 8 и Эль-гины.
Сравнительное изучение генетической эффективности и специфичности двух мутагенов - гамма-лучей и нитрозометилмочевины при разных их дозировках.
Изучение защитной роли экстракта из прорастающих семян ячменя и кинетина при разной их концентрации в Мт и их модифицирующего действия на мутационный процесс в целом.
Выявление наиболее эффективных сочетаний доз мутагенов и модификаторов, обеспечивающих наибольший выход полезных изменений.
Получение селекционно-ценных мутантов.
Научная новизна работы состоит в следующем.
Изучена сравнительная резистентность и мутабильность новых сортов Донецкий 8 и Эльгина. Выявлена их специфичность по типам хлорофильных и морфологических мутаций. Установлена генетическая активность разных доз гамма-лучей и НММ на этих сортах.
Впервые проведено сравнительное изучение защитного и модифицирующего действия экстракта из прорастающих семян ячменя и кинетина в мутагенезе. При этом, модифицирующие эффекты изуче-
ны широко,в ряде поколений. Установлено, что модификаторы оказывают защитное влияние в Mj, особенно на растения из гамма-об-лученных семян. Показана возможность повышения эффективности мутационного процесса путем снижения частоты вредных и увеличения полезных мутаций в Ь^ под влиянием модификаторов.
Впервые показано, что модификаторы способствуют увеличению мутационной изменчивости белковости зерна, расширяя размах её варьирования и повышая выход высокобелковых микромутаций в Мо. Установлена возможность снижения отрицательных корреляционных связей между оелковостью и крупностью зерна с помощью не только мутагенов, но и модификаторов.
Практическое значение полученных результатов.
Определены оптимальные дозы мутагенов(гамма-лучей и НММ) и модификаторов (экстракт из прорастающих семян ячменя и кине-тин) и их сочетания.
Выделены и изучены мутантные линии, обладающие повышенной продуктивностью, белковостью и устойчивостью к полеганию, засухе и болезням. 26 мутантных линий переданы в селекционные учреждения, в том числе 7 - в коллекцию ВИРа.
Мутагены и их специфичность
Многочисленные мутагенные факторы подразделяют на две большие группы - физических и химических мутагенов (Мюнтцинг А., 1967; Митрофанов Ю.А., Олимпиенко Г.С, 1980; ПроскурнинН.В., 1980; Гершензон СМ., 1983).
К первой из них относятся ионизирующие излучения (лучи Рентгена, гамма-лучи, нейтроны, протоны, бета-лучи, альфа-лучи и некоторые другие), ультрафиолетовые лучи и так называемые слабые физические мутагены-температура; рН среды, видимый лазерный свет, парциальное давление кислорода. Рентгеновские и гамма-лучи характеризуются большой проникающей способностью и чаще других излучений применяются в генетике и селекции.
Вторая группа Еключает сотни веществ, в том числе алкили-рующие соединения, перекиси, альдегиды, гидроксиламины, азотистую кислоту, антиметаболиты, соли тяжелых металлов; красители, обладающие основными свойствами»и другие вещества, включая кан церогены, алкалоиды, некоторые лекарственные вещества, гербициды и инсектициды (Дубинин Н.П., 1976).
Алкилирующие вещества - наиболее обширная группа мутагенов.. Эффект их состоит в том, что они являются источниками таких радикалов как метила (СН3), этила (С2Н5), пропила (СдН7), которые попадают в молекулы ДНК и обеспечивают реакции метилирования, этилирования и т.д., объединяемые под общим названием реакций алкилирования. Из мутагенов этой группы большую известность получили этиленимин, этилметансульфонат, уретан и другие. Действие многих других веществ также связано с образованием свободных радикалов, таких как ОН и Н02, обладающих высокой мутагенной активностью.
С помощью мутагенов достигается большой спектр морфологических, физиологических, биохимических и других наследственных изменений сельскохозяйственных растений. Наибольшее значение среди них имеют хозяйственно-ценные признаки - более высокие продуктивность и качество продукции, скороспелость, повышенная устойчивость к полеганию, морозу, засухе, болезням и другие.
При индуцированном мутагенезе выход мутаций Е 100-500 раз выше, чем Е естественных условиях.
Однако и при этом вероятность появления полезных мутаций составляет не более 1:1000 (Густафссон А.6 1969; Дубинин Н.П., 1976).
Устойчивость наследственности обеспечивается способностью генов к точной ауторепродукции. Поэтому мутации рассматривают как новое молекулярное состояние генов.
Различают следующие основные типы мутаций: точковые или внутригенные мутации, изменения числа и структуры хромосом (Дубинин Н.П. г 1976;Тарасов В.А., 1982 и др.)
При внутригенных изменениях в молекуле ДНК заменяются пары или группы пар оснований, сокращается или увеличивается их число (делеции, вставки, дупликации), или же в пределах гена меняется положение яуклеотидов. Структурные мутации хромосом разделяют на внутрихромосом-ные и межхромосомные. В первом случае наблюдаются потери участков хромосом величиной от одного гена до блока генов (делеции), добавление их к основному набору (дупликации), или поворот этих участков внутри хромосомы на 180 (инверсии). К межхромосомным мутациям относится обмен участками хромосом (транслокации).
Однако считают, что нет резкой грани между мутациями, обусловленными изменениями внутри молекул, составляющих хромосомы, и структурными изменениями хромосом (Мюнтцинг А., 1967).
Мутационные изменения числа хромосом включают: полиплоидию, т.е. увеличение числа геномов в ядре ( аутополиплоидия - при увеличении набора хромосом одного и того же вида, аллополиплои-дия - при удвоении числа хромосом у гибридов), и анеуплоидию, т.е. потерю (моносомия), добавление (полисомия) одной хромосомы из набора, или потерю обоих гомологов пары хромосом (нул-лисомия).
Мутации в хромосомах не являются мгновенным необратимым актом. Первично они появляются в виде потенциальных изменений (повреждений), реализация которых в истинные мутации может быть модифицирована. Между поглощением хромосомой энергии излучения и завершением процессов, которые могут привести или к появлению мутаций, или к её репарации путем восстановления исходной структуры, существует определенный промежуток времени (Дубинин Н.П., 1972, 1976; Swanson С.Р.,1955).
Почвенно-климатические и метеорологические условия
Почвенный покров представлен мощным, слабовыщелоченным черноземом на пылегато-суглинистом лессе.
Климат - умеренноконтинентальннй. По многолетним данным метеостанции института, среднегодовая температура составляет 6,9, а средняя за вегетационный период - 16,5. Самая высокая среднемесячная температура Еоздуха наблюдается в июле и составляет 21. Среднее многолетнее количество осадков за год составляет 485 мм, а за период вегетации ячменя (апрель-июль) в среднем за годы исследований количество их составляет 238 мм. В апреле-мае Еыпада-ет ограниченное количество осадков. На этот же период обычно приходятся сильные юго-восточные Еетры, сильно иссушающие почву. Наибольшее количество осадков выпадает в июне-июле, что часто приводит к полеганию ячменя и развитию болезней. Однако в эти месяцы нередко бывают и засухи.
Опыты проведены в годы с разными метеорологическими условиями.
В 1976 г. вегетационный период ячменя отличался пониженной на 1,3 -2,6 температурой в мае-июле, пониженным количеством осадков в апреле и мае и значительно повышенным количеством их в июне - июле.
Весенние полевые работы начались несколько позже обычных сроков. Посев проведен 23 апреля при благоприятных погодных условиях, всходы получены 3-5 мая - через 11-13 дней после посева. Период активного роста растений совпал с обилием осадков. Это благоприятствовало нарастанию вегетативной массы, несколько задержало развитие и привело к полеганию растении и проявлению болезней.
В 1977 г. период вегетации ячменя был в среднем на 1 теплее, чем по средним многолетним данным.
Количество осадков было самым большим за все годы исследований. В мае-июле оно, например, в два раза превосходило среднее многолетнее их количество. Посев ячменя проведен в начале третьей декады апреля, а в конце этой декады - в первых числах мая получены дружные всходы.
Повышенные температура и влажность обусловили интенсивный рост растений, а обильные майские и июньские осадки вызвали полегание их и проявление болезней, особенно мучнистой росы. Это ухудшило условия налива зерна и привело к значительному снижению массы 1000 зерен и недобору урожая.
Метеорологические условия 1978 г. были для ячменя благоприятными. Температура в мае-июле была на 1,5 ниже средней многолетней.
Осадков за апрель - июль выпало на 63,5 мм больше, чем в среднем за много лет. В апреле их выпало меньше, в мае - в два раза больше, а в июне почти столько же, как по средним многолетним данным.
Посев был проведен в конце второй декады апреля. Однако появление всходов затянулось до конца апреля - начала мая. Растения быстро окрепли и хорошо развивались. Обильные осадки конца мая, вызвали частичное полегание растений, а ливневые дожди в конце периода налива (вторая декада июля) привели к сильному полеганию растений и распространению мучнистой росы. Это также отрицательно сказалось на завершении налива и очень затруднило уборку.
1979 г.отличался запоздалой весной и сильной засухой в первой половине вегетационного периода. В мае и июне возник острый дефицит влаги. За эти два месяца выпало лишь 24,2 мм осадков при норме 112 мм. Среднемесячная температура в мае была на 6,1, а в июне - на 3,8 выше норм.
Посев проведен 26-28 апреля. Вслед за этим наступила засуха. Всходы появились 5-7 мая. Растения были угнетенными, вторичные корни не образовались. Растения развивались ускоренно и сформировали укороченную соломину и мелкий колос. Болезнями растения не поражались, но были низкопродуктивными.
В 1980 г. весна наступила поздно и была пасмурной и холодной. Посев проведен в начале мая, а всходы получены почти в средине этого месяца. Температура воздуха в мае была в среднем на 1,5 ниже, а во второй декаде его - на 5,2 ниже средней многолетяей. Температура воздуха в июне и июле и количество майских осадков почти соответствовали норме. Некоторый дефицит влаги в период налива зерна привел к недостаточной его выполненности и недобору урожая.
Весна 1981 г. наступила рано. Однако апрель был холодным - среднемесячная температура воздуха была на 2,3 ниже средней многолетней. Посев проведен 14-17 апреля, но появление всходов затянулось до 1-4 мая. Конец весны и первая часть лета были жаркими и сухими. Среднемесячные температуры воздуха в мае. июле превосходили средние многолетние, соответственно, на 1,2, 4,8 и 2,7 , а дефицит майских и июньских осадков составил 21,5 и 24,1 мм. г—— --,
Влияние гамма-лучей и НІШ в разных дозировках на показатели жизнедеятельности растений ячмння
В наших исследованиях изучали влияние двух доз гамма-лучей на изменение показателей жизнедеятельности растений ярового ячменя Донецкий 8 и трех концентраций НММ - на изменение их у сортов Донецкий 8 и Эльгина.
Полученные результаты показали, что жизнедеятельность семян и растений по-разному изменяется в зависимости от вида и дозировки мутагена, сортовых особенностей ячменя и условий года.
Так, под влиянием гамма-лучей в годы их изучения (1976 и 1978) всхожесть семян, выживаемость растений, фертильность колосьев (только в 1976 г.), а также продуктивность растений снижались, причем тем больше, чем выше доза облучения (табл. I).
В опытах с обработкой семян НММ эта закономерность по отношению к всхожести и выживаемости часто нарушалась.
Так, под влиянием наименьшей концентрации НММ (0,006 %) в 1976 г. всхожесть семян и выживаемость растений у сорта Донецкий 8 существенно не изменялись, а у сорта Эльгина - повыша -лись.
Под влиянием средней концентрации мутагена (0,012 % ) в 1976 г. у сорта Донецкий 8 всхожесть семян не изменялась, а у сорта Эльгина даже повышалась (стимулирующий эффект). Однако, на ранних стадиях вегетации в этих вариантах проявилась массовая гибель растений, что привело к значительному понижению их показателя выживаемости. В 1977 г. всхожесть семяни выживаемость растений обоих сортов под влиянием средней концентрации мутагена снижались. В 1978 г. всхожесть семян при этой концентрации мутагена у обоих сортов была на уровне контрольной, а выживаемость повышалась.
Под влиянием наиболее высокой концентрации НММ (0,025 %) всхожесть и выживаемость у сорта Донецкий 8 в 1976 и 1977 гг., а у Эльгины во все три года исследований существенно ( и в ряде случаев сильно) снижались.
Фертильность колосьев и продуктивность растений обоих сортов во все годы исследований под влиянием НММ снижались так же, как и под влиянием гамма-лучей, то есть при большей концентрации НММ - в большей степени.
В целом резистентность сорта Донецкий 8 к НММ в изученных концентрациях по всем показателям жизнедеятельности в годы исследований была выше, чем сорта Эльгина. А повреждающее действие гамма-лучей на семена и растения ячменя Донецкий 8 было большим, чем действие НММ.
Кроме этого четко прослеживалась такая закономерность: уровень реакции растений на мутагенное воздействие ЕО МНОГОМ определялся условиями года. Так, в 1978 г. под влиянием пониженной температуры в сочетании с повышенным количеством осадков и более раннего посева (на 5 дней против 1976 г.) все показатели жизнедеятельности Му как в опыте с гамма-лучами, так и с НММ у обоих сортов были почти вдвое выше, чем в 1976 году. Даже высокие дозы мутагенов (близкие к критическим в предшествующие годы) в 1978 г. оказывали такое повреждающее действие, как слабые дозы в 1976 г., нередко вызывая стимулирующий эффект.
Результаты наших исследований согласуются с литературными данными, полученными в опытах с применением этих же мутагенов на других сортах ячменя, в других почвенно-климатических условиях (Шевцов В.М., 1968; Проскурник Н.В., 1969).
Как известно по литературным источникам (Густафссон 0., 1956; 5оз Н.Н., 1968; Проскурнин Н.В., 1971; Сальникова Т.В. и др., 1974; Ehrenberg L. et ai.,1959) и как подтверждается нашими исследованиями, мутагены оказывают значительное повреждающее действие на растения, угнетая процессы жизнедеятельности в М-г. Для снятия повреждающего действия мутагенов и модификации мутационного процесса используют различные вещества,в том числе фитогормоны и растительные экстракты на ячмене (Заболоцкий Н.Н., Воронова Г.Д.,1970; Паноян Р.Е., 1970; Тарасенко Н.Д.,1971; За-манбекова А.А. и др., 1978) и на других культурах (Крюкова Л.М. и др., 1967, 1973; Араратян JI.A., Варданян А.А., 1975; 1976; Привалов Г.Ф. и др., 1977; Араратян Л.А., 1979).
В наших исследованиях с этой целью использованы экстракт из прорастающих семян ячменя сорта Донецкий 4 и кинетин, введенные в обработанные мутагеном семена методом вакуум-инфильтрации.
По литературным данным, используемые в мутагенезе экстракты представляют собой в сущности гомогенаты вегетативных и генеративных органов растений и покоящихся семян (Сорокина О.Н. и др., 1964; Вахрамеева З.М., Баранова И.И., 1973; Майер М.Я-Р.Д97І; Майер М., Калам Ю., 1972; Калам Ю. и др., 1972; Bowen H.Y., Thich J., I960).
Мутабильность ячменя в зависимости от мутаге нов и их доз
Частота и спектр мутаций являются показателями генетической активности мутагенов и мутабильности сортов. Выявленные в наших опытах мутационные изменения представлены хлорофильными, стерильными и морфо-физиологическиш типами мутаций (табл. 8 ).
Общая мутабильность как и частота отдельных типов мутаций зависила от сорта, вида и дозы мутагена и от особенностей года.
Так, анализ семей Mg сорта Донецкий 8, проведенный в 1977 и 1979 гг., показал, что гамма-лучи в изученных дозировках проявили меньшую мутационную активность, чем НММ как по показателям общей мутабильности, так и по частоте отдельных типов мутаций. Это согласуется с литературными данными (Сидорова К.К.,1968; Тарасенков И.И., Долгих С.Г., 1968; Усикова А.А.,1968; Шевцов В.М., 1969; Проскурнин Н.В., 1978).
Общая мутабильяость этого сорта при обеих дозах облучения в 1977 г. была большей (7,0 и 7,4 %), чем в 1979 г.(4,8 и 3,4 %), главным образом за счет большей частоты хлорофильных и стерильных мутаций, которые составляют основную часть (от 75 до 100 %) от общего количества мутационных изменений. Превышение частоты хлорофильных мутаций над морфологическими отмечали и другие исследователи (Володин В.Г., Лисовская З.И., I979;stadler L., 1930).
Частота морфологических мутаций в 1977 г. составляла лишь 0,8-1,5 %. В 1979 г. при меньшей дозе облучения количество таких мутаций составляло 1,2 %, а при большей дозе - их вообще не было. Низкая частота морфологических изменений у ячменя под влиянием гамма-лучей установлена и другими исследователями на других сортах (Штиримова М.А., Батыгин Н.Ф., 1971; Володин В.Г., Лисовская 3.И.,1979). Частота селекционно-ценных мутаций в 2,0-2,7 раза меньше частоты морфологических мутаций.
С повышением дозы гамма-облучения с 10 до 15 кр общая мута-бильность, частота хлорофильных и морфологических мутаций в 1977 г. имели тенденцию к увеличению, а в 1979 г. - к уменьшению. При изучении генетической активности НММ анализ семей MV от Mj 1976 г., проведенный в 1977 г., и семей Mg от Mj 1977 и 1978 гг., проведенный в 1979 г., показал, что при изменении доз этого мутагена мутабильность взятых сортов изменялась по-разному.
Так, у сорта Донецкий 8 общая мутабильность, частота хлоро-фильяых и стерильных мутаций с повышением дозы НММ от 0,006 до 0,025 % увеличивались, а частота морфологических, в том числе селекционно-ценных мутаций, в одних случаях увеличивалась, а Е других - уменьшалась. При этом общая мутабильность сорта и частота отдельных типов мутаций зависили как от года выращивания Мт, так и от года выращивания BIL. Например, в 1977 г. при средней и большей дозах НММ частота стерильных мутаций была намного выше, чем в 1979 г. от Mj 1977 и 1978 гг. В 1979 г. от Mj 1977 г. она была значительно мвньшей, чем в том же году от My 1978 г.
У сорта Эльгина общая мутабильность и частота хлорофильных мутаций наиболее высокими были в 1977 г. и в 1979 от My 1978 г. при средней дозе НММ, а в 1979 г. от Mj 1977 г.- при большей дозе НММ. Частота морфологических, в том числе селекционно-ценных мутаций, при средней дозе НММ была как и у сорта Донецкий 8 невысокой, а при большей её дозе эти мутации вообще отсутствовали. Это, по-видимому, связано с большей чувствительностью данного сорта к повреждающему действию мутагена.
Для оценки генетического действия мутагенов и их специфичности в качестве теста используют хлорофильные мутации - их частоту и спектр. Они имеют то преимущество, что позволяют судить о мутабильности сорта и эффективности мутагена уже в Мл, в то время как по другим видимым изменениям можно делать выводы лишь после проверки характера их наследования в Мо и позже (Валева С.А.,1967; Зосимович В.П.Девенко В.А.,1968; Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979).
Хлорофильные мутации составляют значительную часть инду цированных изменений. В наших опытах с гамма-лучами на их долю приходилось 25-49 %, а в опытах с НММ - 13-68 % от общего числа изменений в зависимости от сорта, дозы мутагена и года.
Считают, что хлорофильные мутации, ведущие к различной степени недостаточности хлорофилла, являются результатом точковых рецессивных мутаций (Валева С.А., 1967; Гостимский С.А., 1971), или крупных хромосомных перестроек (Хвостова В.В., Эльшуни К.А., 1966).
Обнаруженные нами хлорофильные мутации (приложение 5) представлены четырнадцатью типами, соответствующими описанным в литературе классификациям ( Gustafsson А., 1940; Holm с, 1954; Hansel Н., I960).
