Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Этнодемографические процессы в коренном населении Южной Сибири 16
1.1. Характеристика коренного населения Южной Сибири по данным антропологии, лингвистики и этнологии 18
1.2. Этнодемографические процессы в популяциях коренного населения Южной Сибири в контексте социально-экономических и политических трансформаций первой половины XX - начала XXI вв 35
Глава 2 Основные подходы к изучению генофонда коренного населения Южной Сибири 48
2.1. Выбор модельных объектов для исследования генофонда коренных народов Южной Сибири 51
2.1.1. Характеристика населения Южной Сибири: национальный состав, численность и уровень урбанизации 55
2.1.2. Динамика границ элементарных популяций и уровня метисации коренного населения Южной Сибири (1940-2009 гг.) 70
2.2. Обоснование принципов формирования выборок 95
2.2.1. Межпопуляционная подразделенность южносибирских генофондов по данным о генетических и квазигенетических маркерах 103
2.2.2. Анализ генетической эквидистантности южносибирских популяций разного иерархического ранга 121
Глава 3 Генетическое своеобразие коренных народностей Южной Сибири и их положение в структуре генофондов народов Северной Азии 130
3.1. Популяционно-генетическая структура коренного населения Южной Сибири по данным аутосомных ДНК, классических генетических маркеров и гаплогрупп Y хромосомы 133
3.2. Взаимоотношение генофондов коренных народностей Южной Сибири и их положение в генетическом пространстве коренных народов Северной Азии 173
Глава 4 Генетико-демографические процессы и ведущие факторы микроэволюции в коренных южно-сибирских популяциях (1940-2009 гг.) 183
4.1. Динамика генетико-демографических процессов в популяциях коренных народностей Южной Сибири 189
4.1.1. Половозрастная структура и параметры численности 189
4.1.2. Исследование динамики репродуктивных параметров 207
4.1.3. Динамика процессов межэтнического смешения 222
4.2. Динамика популяционной структуры коренного южносибирского населения по данным фонда фамилий (1940 2009 гг.) 233
4.3. Оценка роли факторов микроэволюции в популяциях коренных народностей Южной Сибири 248
Глава 5 Динамика генетической структуры коренных популяций Южной Сибири по данным о фонде фамилий и генетических маркерах 256
5.1. Динамика генетической структуры по данным о фонде фамилий (1940-2009 гг.) 259
5.2. Генетико-демографические процессы по данным о генетических маркерах (модельный объект- шорцы) 268
5.2.1. Подразделенность генофонда шорцев по данным о фонде фамилий и аутосомных ДНК маркерах 268
5.2.2. Динамика (1940, 1970, 2000 гг.) генетико-демографических процессов в популяции усть-анзасских шорцев 282
5.2.3. Популяционно-генетическая структура усть-анзасских шорцев по данным о классических генетических маркерах и дерматоглифических признаках 289
Глава 6 Отражение генетико-демографических процессов в структуре генофонда коренного населения Южной Сибири (заключение) 305
Выводы 313
Список литературы 316
- Характеристика коренного населения Южной Сибири по данным антропологии, лингвистики и этнологии
- Межпопуляционная подразделенность южносибирских генофондов по данным о генетических и квазигенетических маркерах
- Динамика популяционной структуры коренного южносибирского населения по данным фонда фамилий (1940 2009 гг.)
- Отражение генетико-демографических процессов в структуре генофонда коренного населения Южной Сибири (заключение)
Введение к работе
доктор медицинских наук, профессор Зинченко Рена Абульфазовна
I.
Актуальность проблемы. Современная динамика генетико-демографических процессов остро ставит проблему преобразований генетической структуры коренных народов Южной Сибири и их последствий для адаптационных ресурсов в условиях современных социально-экономических и техногенных трансформаций. На настоящем этапе этнической истории все коренные южносибирские народы подвержены активным ассимиляционным процессам в результате межэтнических браков как между коренными этносами, так и с многочисленными пришлыми народами. В обозримом будущем это может привести к необратимой трансформации уникальных южносибирских генофондов. Исследование динамики данного процесса в популяциях коренного населения обладает несомненной актуальностью как для фундаментальной науки, так и для ее практических приложений.
Фундаментальность данной проблемы определяется, прежде всего, тем, что Южная Сибирь является одним из ключевых регионов для понимания истоков формирования и расселения ряда народов Евразии и Северной Америки. Об этом свидетельствуют многочисленные антропологические (Алексеев В.П., 1989; Хить Г.Л., Долинова Н.А., 1990; Козинцев А.Г. и др., 1995; Багашев А.Н., 2000; Хить Г.Л., Долинова Н.А., 2002; Мовсесян А.А., 2005; Чикишева Т.А., 2010) и генетические (Рычков Ю.Г., 1969; Шереметова В.А., 1973; Перевозчиков И.В., 1976; Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., 1986; Сукерник Р.И. и др., 1996; Наумова О.Ю. и др., 1997; Lell J.T. et al., 1997; Novick G.E. et al., 1998; Seielstad M.T. et al., 1998; Евсюков А.Н. и др., 2000; Semino О. et al., 2000; Деренко М.В. и др., 2002; Малярчук Б.А., 2002; Степанов В.А., 2002; Storz J.F. et al., 2004; Starikovskaya E.B. et al., 2005; Battilana J., 2006; Федорова С.А. и др., 2008; Деренко М.В., 2009; Володько Н.В. и др., 2009; Mazieres S. et al., 2010; Балаганская О.А., 2011) исследования. Современное население данного региона многонационально. Кроме пришлых народов, активная миграция которых в Сибирь началась в конце XVII – начале XVIII веков, здесь проживают представители более пятнадцати коренных этносов – это народности Алтая, Тывы, Хакасии и Горной Шории. Данные антропологии и археологии свидетельствуют о древности этногенеза народов Южной Сибири, уходящего своими корнями в эпоху неолита или верхнего палеолита (Алексеев В.П., 1974; Тур С.С., 2003; Чикишева Т.А., 2010). Это обуславливает фундаментальную научную значимость исследования генофондов коренных южносибирских народностей, так как характер генетической изменчивости человечества определяется многократными процессами географического расселения, миграций, колонизаций, взаимодействия групп населения (Lahr, Foley, 1998). При этом генофонд выступает как источник сведений о происхождении народов и инструмент для изучения их древней истории, однако в результате метисации генофонд коренных этносов постепенно утрачивает информационную достоверность и научную значимость для реконструкции истории народонаселения.
Темпы метисации коренных народов, а следовательно, и темпы трансформации их генофондов различны даже в пределах одного региона. Причины этих различий обусловлены, прежде всего, особенностями ареалов популяций и генетико-демографических процессов в них, что требует комплексного изучения с привлечением широкой методологической базы. Демографический кризис конца ХХ – начала XXI веков стимулировал проведение исследований в этой области. В настоящее время накоплен значительный объем данных о генетико-демографической ситуации для различных территорий Сибири (Посух О.Л., 1991; Кышпанаков В.А., 1996; Осипова Л.П. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 1999; Григоричев К.В., 2000; Кучер А.Н., 2001; Спицына Н.Х., 2004; Кучер А.Н. и др., 2004; Кучер А.Н. и др., 2005; Коробка В.И., 2006; Тарская Л.А., 2006; Тарская Л.А. и др., 2009; Еремина Е.Р., Кучер А.Н., 2010; Мердешева Е.В., 2010; Ульянова М.В., 2010). К сожалению, в большинстве исследований, нацеленных на характеристику современной демографической ситуации, не рассматривается динамика генетико-демографических процессов с параллельным анализом изменения структуры генофондов народов. Однако комплексное исследование динамики демографической и генетической структуры дает возможность не только констатировать современное состояние, но и увидеть направленность процессов, охарактеризовать их интенсивность, проанализировать причины наблюдаемых трансформаций. Анализ этих характеристик необходим для формирования долгосрочного научно-обоснованного прогноза состояния этносов, который представляет несомненный практический интерес, так как трансформация генофондов приведет к утрате эволюционно сложившихся адаптивных генных комплексов, к изменению структуры и уровня заболеваемости, то есть окажет влияние на качество жизни населения.
Генофонд коренных народов Южной Сибири широко исследован по данным о классических генетических маркерах (Рычков Ю.Г., 1965; Сукерник Р.И., Осипова Л.П., 1976; Сукерник Р.И. и др., 1977; Спицын В.А., 1984; Лузина Ф.А., 1987; Калабушкин Б.А. и др., 1988; Спицын В.А., Титенко Н.В., 1991; Липатов П.И. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 2000; Абдина А.С., 2000; Лотош Е.А. и др., 2005; Лузина Ф.А. и др., 2011); антропогенетических признаках (Гладкова Т.Д., Хить Г.Л., 1968; Гладкова Т.Д., Битадзе Л.О., 1979; Битадзе Л.О., 1986; Долинова Н.А. и др., 2002); аутосомных ДНК маркерах (Степанов В.А., 2001; Кучер А.Н., 2001; Хитринская И.Ю., 2003; Апрятин С.А. и др., 2005; Balanovsky О.Р. et al., 2005; Ахматьянова В.Р. и др., 2007; Ульянова М.В., 2010); митохондриальных ДНК маркерах (Салюков В.Б. и др., 1998; Воевода М.И. и др., 2000; Голубенко М.В. и др., 2002; Деренко М.В. и др., 2002; Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003; Денисова Г.А., 2008; Деренко М.В., 2009; Губина М.А. и др., 2010); маркерах Y хромосомы (Степанов В.А., Пузырев В.П., 2000; Степанов В.А., 2001; Karafet Т.М. et al., 2002; Харьков В.Н., 2005; Derenko M.V. et al., 2006; Харьков В.Н. и др., 2007; Харьков В.Н. и др., 2009; Харьков В.Н., Степанов В.А., 2010; Волков В.Г. и др., 2010; Балаганская О.А. и др., 2011); квазигенетических маркерах – фамилиях (Челухоева, 1994; Кучер А.Н. и др., 2002; 2004; 2005; Ульянова М.В., 2010). При несомненной ценности проведенных исследований, в них, как правило, не принимались во внимание генофонды малых народностей, слагающих крупные этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев. Однако в недавнем прошлом именно малые народности отражали особенности народонаселения Южной Сибири, поэтому анализ генофондов малых народов может открыть новые страницы в его этнической истории и микроэволюции его популяций. Исследования генофондов, как и генетико-демографические исследования коренного населения Южной Сибири, были нацелены на получение оценки современного состояния этносов без изучения связи состояния генофондов и динамики генетико-демографических процессов во времени.
Цель работы. Исследовать динамику генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири и оценить влияние ведущих факторов микроэволюции на структуру генофондов южносибирских народов по данным фонда фамилий, по аутосомным ДНК, классическим генетическим маркерам, гаплогруппам Y хромосомы.
Задачи исследования.
-
Провести массовый генетико-демографический скрининг населения Южной Сибири (более 100 тыс. чел., более 20 тыс. браков) в пределах этнических ареалов коренных народов.
-
Проанализировать подразделенность коренных южносибирских популяций различного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о трех системах генетических маркеров: 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, RH, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y хромосомы (K, F, P, C, C3, N1, N1b, N1c1, Q, R, R1b, R1a1a, C2, C3c, D, E, E1b1b1, E1b1b1a, G2a, G2a1a, G2a3b1, J, J1, J2, H, I, I1, I2a, D2, L, L1, L2, L3, O2, O3, O3a3, O3a3a, O3a3b, O3a3c, R1b1b2, R1b1b1, T).
-
Определить положение в генетическом пространстве и оценить генетическое своеобразие малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным об аутосомных ДНК маркерах, классических генетических маркерах, гаплогруппах Y хромосомы.
-
Проанализировать в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) динамику генетико-демографических процессов и ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов и отбора) в популяциях коренных южносибирских народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев.
-
Рассмотреть динамику за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) популяционно-генетической структуры коренных малых народностей Южной Сибири (кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным о фонде фамилий; оценить применимость фамилий в популяционных исследованиях коренных южносибирских этносов.
-
Исследовать роль ведущих факторов микроэволюции и динамику популяционно-генетической структуры в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) по данным о фонде фамилий; в двух поколениях (1970, 2000 гг.) по данным дерматоглифики и по классическим генетическим маркерам на модельном объекте (усть-анзасские горные шорцы).
-
Проанализировать отражение динамики демографических процессов в структуре генофондов коренных народностей Южной Сибири по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах.
Научная новизна.
Впервые выявлено различие в темпах межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири для локальных популяций одной народности (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев), определены границы элементарных популяций и проанализирована динамика границ элементарных популяций малых южносибирских народностей (1970-2009 гг.).
Впервые оценена генетическая подразделенность южносибирских популяций разного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах Y хромосомы. Показано, что генетическая дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: алтай-кижи, теленгитами, кумандинцами, тубаларами, челканцами, качинцами, койбалами, кызыльцами, сагайцами, абаканскими и горными шорцами.
Впервые изучена структура генофондов южносибирских народов с учетом малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по четырем системам признаков: по данным о фонде фамилий, 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах Y хромосомы. Показано, что на современном этапе сохраняются выраженные генетические различия между малыми коренными сибирскими народностями, которые находят отражение в изменчивости коэффициента родства по изонимии и генетических расстояний.
Впервые получена комплексная оценка динамики генетико-демографических процессов, ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов, отбора) и популяционно-генетической структуры (данные фонда фамилий) малых народностей Южной Сибири за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Выявлена общность черт динамики генетико-демографических характеристик, отражающих процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири, при различном вкладе ведущих факторов популяционной динамики. Установлено, что изменение фамильного состава в ряду поколений малых народностей отражает динамику и интенсивность процессов метисации.
Впервые по данным об аутосомных ДНК маркерах продемонстрирована подразделенность генофондов локальных популяций шорских субэтнических групп: абаканских (матурских) и горных (кызыл-шорских, усть-анзасских, усть-кабырзинских) шорцев. Показано сохранение генетического своеобразия локальных популяций шорцев, которое целесообразно учитывать при изучении шорского генофонда.
Впервые на модельном объекте (усть-анзасские шорцы) сопоставлена динамика ведущих факторов микроэволюции и структуры генофонда по данным о фонде фамилий за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) и по данным о дерматоглифических признаках и классических генетических маркерах за два поколения (1970, 2000 гг.). Установлено, что усиление дрейфа генов и высокий уровень инбридинга находят отражение в уменьшении разнообразия состава фамилий, снижении гетерозиготности по данным классических генетических маркеров и уменьшении фенетического разнообразия дерматокомплекса.
Теоретическая и практическая значимость. Исследование динамики генофондов и ретроспективный анализ генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири имеют важное теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут быть применены в разных областях фундаментальной науки и ее практических приложений: в генетике, медицине, антропологии, истории, этнографии. Собранные в ходе многолетних экспедиций в Южную Сибирь уникальные архивы (демографические анкеты, перекопированные записи похозяйственных книг и актов ЗАГС, ДНК коллекции и др.) и созданная в процессе работы база данных о генофонде коренных южносибирских народов могут послужить основой для генетико-демографического, популяционно-генетического и медико-генетического мониторинга коренного населения Южной Сибири. Выявленная по данным молекулярно-генетических маркеров, классических генетических маркеров и фонда фамилий дифференциация генофондов коренных народов Южной Сибири на разных уровнях популяционной иерархии позволила получить детальную оценку генетической подразделенности южносибирских этносов и выработать научно-обоснованные критерии вычленения объективно значимых выборок, позволяющих корректно описывать генофонд народов Южной Сибири. Полученные в ходе исследования результаты востребованы научными коллективами (Учреждение Российской академии медицинских наук Медико-генетический научный центр РАМН, Москва; Учреждение Российской академии наук Институт экологии человека СО РАН, Кемерово), учебными коллективами (ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет», ГБОУ ВПО «Кемеровская государственная медицинская академия»), государственными и общественными организациями (региональные ассоциации и общины коренных народов Алтая, Хакасии и Кемеровской области).
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Анализ частоты межэтнических браков и показателей темпов метисации свидетельствует об отличии динамики межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири в пределах локальных популяций одной народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев.
-
Генетическая структура коренного населения Южной Сибири определяется межпопуляционными различиями малых народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев в пределах их этнотерриториальных объединений (северные и южные алтайцы, хакасы, шорцы); матурские, кызыл-шорские, усть-анзасские, усть-кабырзинские шорцы на уровне локальных популяций субэтнических подразделений. Данные об аутосомных ДНК, классических генетических маркерах и гаплогруппах Y хромосомы свидетельствуют о том, что объективно значимыми для описания структуры южносибирских генофондов являются выборки из малых народностей.
-
Аутосомные ДНК, классические генетические маркеры и гаплогруппы Y хромосомы дают сходную характеристику паттерна генетических взаимоотношений южносибирских народностей. Генетические расстояния минимальны между следующими народностями: алтай-кижи и теленгитами, тубаларами и челканцами, качинцами и койбалами, шорцами абаканскими и горными. Кумандинцы характеризуются максимальным показателем удаленности от всех изученных популяций.
-
Констатированы процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири (1940-2009 гг.): снижение доли дорепродуктивного класса, смена типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усиление дисбаланса в структуре полов в сторону увеличения доли мужчин, постарение коренного сельского населения.
-
Соотношение вклада основных факторов микроэволюции – дрейфа генов, миграции, отбора – в популяционную динамику южносибирских народностей различно. Миграция генов усиливается во всех популяциях, достигая максимума у кумандинцев и абаканских шорцев, минимума – у алтай-кижи и теленгитов. Роль естественного отбора уменьшается в популяциях хакасов и южных алтайцев, но возрастает у северных алтайцев и шорцев. Эффекты дрейфа генов являются ведущими факторами популяционной динамики у челканцев и усть-анзасских шорцев.
-
Динамика фамильного состава северных алтайцев, хакасов и шорцев отражает динамику демографической и генетической структуры коренных народностей. По данным о распространении фамилий зафиксирована максимальная динамика популяционно-генетической структуры в поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев и кумандинцев, минимальная – у челканцев и усть-анзасских шорцев, что согласуется с данными исследования брачно-миграционной структуры.
-
Влияние ведущих факторов микроэволюции находит отражение в генетическом разнообразии южносибирских популяций. У алтай-кижи и теленгитов на фоне низкого индекса миграций и высокой доли однонациональных браков отмечен рост гомозиготности. У койбалов, кызыльцев и абаканских шорцев выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности при высоких значениях индекса миграций и высокой доли межэтнических браков; у челканцев гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов и высокого уровня инбридинга.
-
В модельной локальной популяции усть-анзасских шорцев на фоне усиления эффекта дрейфа генов и высокого уровня инбридинга за одно поколение изменились частоты дерматоглифических признаков (11 параметров), классических генетических маркеров (система АВО), снизился уровень гетерозиготности (системы НР и GC) и уменьшилось фенетическое разнообразие дерматокомплекса.
Апробация работы. Материалы диссертационного исследования представлены на международной научно-практической конференции «Этнография Алтая и сопредельных территорий» (Барнаул, 2003); III антропологических чтениях к 75-летию академика В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2006); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция – стратегии жизни» (Уфа, 2006); II международной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2007); V Съезде ВОГиС (Москва, 2009); на VIII Конгрессе этнографов и антропологов России (Оренбург, 2009); VI съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010); IV Алексеевских чтениях, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Москва, 2010); IX конгрессе этнографов и антропологов России (Петрозаводск, 2011), международной научно-практической конференции «Культура, язык, институты гражданского общества коренных народов России» (Бийск, 2011).
Работа выполнена при поддержке программы National Geographic – The Genographic Project 2005-2011, грантов РФФИ 01-06-80446-а, 03-06-88003-к, 04-06-80260-а, 06-06-80369-а, 07-04-00340-а, 07-04-96031 р_урал_а, 07-07-00089-а, 10-04-01603-а, 10-04-98002-р_сибирь_а, 10-06-00451-а, 10-04-10-04-10101-к и Государственного контракта № 02.512.11.2233 в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007–2012 годы».
Личный вклад автора. Автор исследования являлся руководителем и участником 16 экспедиций по изучению населения Алтайского края, Кемеровской области, Республики Алтай и Республики Хакасия. Обследованием охвачено коренное население 13 районов, 36 сельских администраций. Собраны архивы, характеризующие демографическую (65607 человек), брачную (6203 брака), фамильную (2363 фамилии у 44576 человек) структуру коренного сельского населения Южной Сибири в динамике за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Проведено выделение образцов ДНК и генотипирование 9 аутосомных диаллельных ДНК маркеров (70% материала), типирование 6 эритроцитарных систем крови (100%), анализ фонда фамилий (100%). В сотрудничестве с коллегами изучен дерматокомплекс, сывороточные протеины и гаплогруппы Y хромосомы.
Автором осуществлен весь объем статистического анализа диссертационных материалов, включая изучение динамики генетико-демографических характеристик, исследование фонда фамилий и анализ популяционно-генетической структуры десяти народов Южной Сибири. Создан банк данных о распределении генетических маркеров в коренном населении Южной Сибири, содержащий информацию о распределении частот 33 аллелей 15 локусов (классических биохимических и аутосомных ДНК маркеров) и 42 гаплогрупп Y хромосомы. Создана база данных о квазигенетических маркерах – фамилиях – у коренных южносибирских этносов (679 фамилий у северных алтайцев, 1374 фамилии у хакасов, 310 фамилий у шорцев).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 40 печатных работ, в том числе 15 статей в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, 12 статей в сборниках и коллективных монографиях, 13 тезисов.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 315 страницах машинописного текста, по монографическому типу. Состоит из введения, пяти основных глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 90 таблицами и 20 рисунками. Библиографический указатель содержит 400 источников (из них 300 отечественных и 100 зарубежных).
Характеристика коренного населения Южной Сибири по данным антропологии, лингвистики и этнологии
Для получения объективной оценки современного состояния коренных народов и перспектив их развития необходимо проведение комплексных исследований, базирующихся на данных различных научных дисциплин, таких как антропология, археология, демография, генетика, история, ономастика, социология, этнография, этнология и др.
Антропологическая характеристика. Данные антропологии дают важные сведения о происхождении народов, их этногенезе. Антропологическая классификация основывается на принадлежности народов к разным расам и антропологическим типам. Считается, что расы I порядка складывались в эпоху верхнего палеолита, в процессе адаптации к природно-географическим условиям - это европеоидная, монголоидная, негроидная и австралоидная расы. В результате социально-исторических культурных контактов рас произошли изменения части физических характеристик и сформировались антропологические типы. В рамках одной этнической общности могут существовать несколько антропологических типов, что является результатом миграций и взаимодействий разных расовых групп.
С позиций антропологии тюркоязычные народы Сибири принадлежат к большой монголоидной расе и их объединяет общий фактор - участие в расогенезе центральноазиатского антропологического типа североазиатской малой расы. Доля этого компонента в составе современных тюрков Сибири варьирует от абсолютного преобладания (долганы, якуты, тувинцы, алтай-кижи) до небольшого участия, опосредованного примесью южносибирского антропологического типа. Широко представленный среди современных тюрков метисный южносибирский тип сформировался в эпоху средневековья при участии местного европеоидного, европеоидно-монголоидного, монголоидного населения неолита - раннего железа и монголоидов центральноазиатского происхождения [Аксянова, 2006].
Изучению антропологических особенностей древнего и современного населения Южной Сибири посвящено большое количество работ [Ярхо, 1947; Дебец, 1948; Ким, 1987; Алексеев, 1989; Дрёмов, 1990; Багашёв, 1998; Тур, 1999; Поздняков, 2004; Деревянко, 2005; Чикишева, 2010]. Тем не менее, систематизация антропологических типов южносибирских народов до сих пор остается дискуссионной, а существующие расхождения в антропологических классификациях объясняются объективными причинами - сложным, многоэтапным этногенезом и значительной гетерогенностью населения Южной Сибири.
В антропологии широко известны классификационные схемы коренных народов Сибири А.И. Ярхо, Г.Ф. Дебеца, В.П. Алексеева, А.Р. Кима, В.А. Дремова. Существенный интерес представляет новейшая классификация коренного населения Сибири, разработанная А.Н. Багашевым [Очерки культурогенеза народов..., 1998] Этот вариант, по мнению С.С. Тур [2003], опирается на широкую источниковую базу, количественную оценку уровня морфологического сходства и имеет четкую структуру, которая в той или иной мере отражает происхождение и родственные связи основных групп населения Сибири. Характеризуя антропологическую типологию современных алтайцев, хакасов и шорцев мы будет придерживаться классификации А.Н. Багашева, но отмечать те изменения, которые он внес относительно позиций А.И. Ярхо, В.П. Алексеева, А.Р. Кима и В.А. Дремова.
В классификационной схеме А.Н. Багашева выделены две промежуточные расовые общности - южносибирская и западносибирская (бывшая уральская) - с указанием на разные механизмы их расообразования. Южносибирская раса возникла в результате длительного смешения европеоидов и монголоидов, а западносибирская - результат автохтонного развития и консервации протоморфных недифференцированных черт в условиях географической изоляции [Очерки культурогенеза народов..., 1998].
В пределах южносибирской расы по соотношению европеоидного и монголоидного компонентов А.Н. Багашев выделяет 4 антропологических типа - притяньшаньский, казахстанский, алтае-саянский и североалтайский. В составе притяньшаньского, казахстанского, алтае-саянского доминирует монголоидный компонент, удельный вес которого уменьшается от притяньшаньского к алтае-саянскому [Алексеев, Гохман, 1984]. В составе североалтайского типа доминирует европеоидный компонент. Монголоидный компонент, участвующий в формировании южносибирской расы имеет центральноазиатское происхождение [Очерки культурогенеза народов..., 1998].
Большую часть народов Южной Сибири А.Н. Багашев относит к южносибирской расе. К североалтайскому антропологическому типу принадлежат кумандинцы, тубалары, бачатские телеуты и горные шорцы. Качинцы, койбалы, сагайцы и абаканские шорцы относятся к алтае-саянскому типу. К ним примыкают также южные алтайцы (теленгиты) [Очерки культурогенеза народов..., 1998].
Народы Западной Сибири принадлежат по классификации А.Н. Багашева к западносибирской расе, в пределах которой им выделены два антропологических типа - уральский и обь-иртышский. Уральский антропологический тип представлен у хантов и манси, а обь-иртышский состоит из двух локальных вариантов: томско-нарымского (селькупы, чулымцы, томские татары) и тоболо-иртышского (тоболо-иртышские татары, барабинские татары раннего времени) [Очерки культурогенеза народов..., 1998]. Таксономическое положение ненцев, кетов и североалтайской группы популяций в данной классификации, по сравнению с предыдущими генеалогическими схемами, изменилось [Тур, 2003]. Ненцы и кеты оказались за пределами западносибирской (бывшей уральской) расы, в состав которой их обычно включали. Они выделены в самостоятельный вариант североазиатской расы енисейского антропологического типа, таксономически равноценный центральноазиатскому и байкальскому [Очерки культурогенеза народов..., 1998]. Что касается североалтайского типа [Тур, 2003], то ранее считалось, что его своеобразие выходит за рамки особенностей как уральской (западносибирской), так и южносибирской расы [Ким, 1987].
Морфологический комплекс признаков южносибирской расы появляется в эпоху средневековья «к VIII-IX вв. на всей территории Алтая складывается единый антропологический тип, который можно определить как южносибирский, близкий по своим морфологическим особенностям к современному типу южных алтайцев» [Поздняков, 2004]. Однако, если современный морфологический комплекс алтае-саянского типа отчетливо выражен в составе средневекового населения степных и горных районов с конца I тыс.н.э., то морфологический тип современных североалтайских популяций прямых аналогий среди средневекового населения лесостепной зоны не находит. В связи с этим А.Н. Багашев делает предположение, что формирование данного краниокомплекса завершилось в более поздний период - во II половине II тыс. н.э. [Очерки культурогенеза народов..., 1998].
Интересное предположение о корнях североалтайского антропологического типа высказывает С.С. Тур [2003]. Она относит их к эпохе раннего железа: «современные популяции североалтайского антропологического типа, к которым относятся северные алтайцы, телеуты, горные шорцы являются потомками носителей пазырыкской культуры». Если принять во внимание вывод Т.А. Чикишевой [2010], что «черты расово-диагностического комплекса пазырыкцев прослеживаются через население каракольской культуры к рубежу неолита-энеолита в среду племен, оставивших захоронения в пещерах Горного Алтая», то можно предположить древнейшую линию этногенеза этих народов Южной Сибири.
Этническая самоидентификация и этнотермины.
Современное коренное население Южной Сибири представлено различными этносами, в том числе, достаточно крупными этнотерриториальными объединениями алтайцев, хакасов и шорцев, определяемыми по географическому положению и включающими множество малых народностей Южной Сибири. В среде этих народностей на протяжении XX -XXI веков продолжаются интенсивные этнические процессы, которые нашли свое отражение в особенностях их самоидентификации.
Этнические классификации коренного населения Сибири в силу объективных причин оказались несовершенны, а этнонимы, которые эти народности используют в качестве самоназваний, зачастую имеют экзогенную природу: были искусственно созданы в связи с научными классификациями народов региона или же возникли под влиянием административной политики [Шерстова, 2003].
Межпопуляционная подразделенность южносибирских генофондов по данным о генетических и квазигенетических маркерах
В генетике человека для оценки генетической подразделенности популяций традиционно используются различные классы генетических маркеров. Это уже ставшие «классическими» аллоантигены клеточных поверхностей, белков сыворотки крови и ферментных систем [Crawford, 1973; Спицын, 1985; Алтухов и др., 1996; Кучер и др., 2000а; Тарская и др., 20026; Балановская, Балановский, 2007; Спицын, 2008; Crawford, 2007]. Дерматоглифические пальмоскопические и дактилоскопические характеристики, нашедшие широкое применение в популяционнои и этнической генетике [Гладкова, 1979; Хить, Кейта, 1981; Rothhammer et al., 1977; Crawford, Duggirala, 1992; Chen et al., 2008; Namouchi, 2011]. Молекулярно-генетические маркеры, такие как: аутосомные ДНК маркеры, гаплогруппы митохондриальной ДНК и Y хромосомы и др. [Лимборская и др., 2002; Алтухов, 2003; Сулимова, 2004; Crawford, 2007; Duran et al., 2009].
Отдельно отстоит еще один класс маркеров, позволяющий решать разнообразный круг популяционно-генетических задач. Это квазигенетические маркеры - фамилии [Ревазов и др., 1986; Балановская, Балановский, 2007; Сорокина и др., 2010; Ельчинова, Зинченко, 2010; Cavalli-Sforza, 1971; Fisher, Vaughan, 1939; Morton et al., 1971; Zei et al., 1983; Lasker, 1985; Winney et al., 2011].
Каждый класс маркеров обладает своей спецификой, которая предопределяет их эффективность в решении конкретных исследовательских задач. Однако в последнее время все большее распространение получает подход, основанный на комплексном исследовании широкого спектра генетических маркеров разных классов. Это повышает научную достоверность результатов, полученных в популяционных исследованиях [Генофонд и геногеография..., 2000; Кашинская, 2001; Кучер, 2001; Степанов, 2002; Березина, 2005; Генетическая структура..., 2006; Почешхова, 2008; Тарская и др., 2009; Литвинов, 2010; Волков, 2010; Jorde et al., 2000; Bouden et al., 2007 и многие другие].
Подразделенность народов Южной Сибири по данным фонда фамилий. В популяционно-генетических исследованиях фамилии применяются со второй половины XX века [Ревазов и др., 1986; Кучер и др., 20006; Ельчинова и др., 2002; Кучер и др., 2005а; Балановская, Балановский, 2007; Ульянова, 2010; Ельчинова, Зинченко, 2010; Cavalli-Sforza, 1971; King et al., 2006; Bowden et al., 2008; Jobling, 2008; Cheshire et al., 2011 и многие другие]. Фамилии наследуются, обладают селективной нейтральностью, могут служить аналогом генетического маркера с множественными аллелями [Morton et al., 1971] и позволяют осуществлять анализ динамики популяционно-генетической структуры во времени.
В работах российских и зарубежных ученых неоднократно была доказана адекватность квазигенетических маркеров при исследовании генетических и демографических характеристик популяций, а также хорошая сопоставимость результатов, полученных при использовании квазигенетических и генетических маркеров [Ревазов и др., 1986; Балановский и др., 2001; Кучер и др., 2002; Балановская, Балановский, 2007; Ельчинова, Зинченко, 2010; Лавряшина и др., 2011; Tavares-Neto, Azevedo, 1978]. В ретроспективных, либо тотальных исследованиях, фамилии оказываются единственно возможным инструментом изучения, так как позволяют проанализировать популяционно-генетические показатели и их изменчивость на больших выборках, а также заглянуть вглубь времен [Балановская, Балановский, 2007]. Однако для адекватной характеристики популяции на основе данных о фамилиях важна длительность использования фамилий в конкретной этнической группе.
Фамилии у южносибирских народностей исследовались этнографами и этнологами [Боргояков, 1972; Чиспияков, 1978; Кимеев, Функ, 1989; Косточаков, 1992; 1995; Бутанаев, 1994; Кривоногов, 1998; Тадина, Ябышпаев, 2003; Функ, 2000; 2005]. Они также хорошо зарекомендовали себя в работах популяционно-генетического плана, несмотря на то, что «фамилии тюркоязычных народов априорно считаются непригодными для их использования в качестве генетического маркера вследствие, как правило, их недавнего возникновения и, соответственно, недолгого существования» [Ельчинова, Зинченко, 2010]. В последнее время появляется все большее число работ, свидетельствующих об адекватности использования фамилий при популяционно-генетическом изучении сибирских, в том числе, тюркских народов [Челухоева, 1994; Кучер и др., 2002; 2004; 2005в; 2007; Лузина, Лотош, 2006; Лавряшина и др., 2009; Ульянова М.В., 2010; Ельчинова, Зинченко, 2010].
Антропонимическая формула определяет порядок следования различных видов антропонимов и номенов в официальном именовании человека. Традиционная антропонимическая модель у алтайцев включала индивидуальное имя, имя отца и название рода. После реформы М.М. Сперанского в 1822 г., согласно «Уставу об инородцах», началось упразднение родовой системы алтайцев. В силу географического положения тубалары, кумандинцы и челканцы первыми испытали последствия русского влияния [Тадина, 1994]. В связи с активным переселенческим процессом первой половины XIX века, а также с деятельностью Духовных миссий у алтайцев стали появляться отчества и фамилии образованные по русскому типу [Тадина, Ябышпаев, 2003; Функ, 2005]. Фамилии у алтай-кижи давались либо по имени предка, либо от названий сеоков [Шатинова, 1970] и распространились относительно недавно (начало XX века). У челканцев и шорцев существовали идентичные принципы образования фамилий [Кимеев, 1989; Функ, 2000; Чиспияков, 1978] однако практика использования антропонимов в современном варианте распространилась не позднее начала XIX века. У кумандинцев и тубаларов - населения степей и предгорьев Алтая - процесс внедрения русской антропонимической модели начался в более ранний период (конец XVIII в.), чем у горно-таежных тюрков, что связано с географическим положением их этнических ареалов и интенсивным внедрением «оседлости», для чего на территории Бийского уезда создавались специальные поселения.
Процесс закрепления фамилий у хакасов растянулся на весь XVIII век, в целом они также ведут свою «генеалогию» от имени предков, живших в середине XVIII века [Боргояков, 1972; Бутанаев, 1994]. Распространились фамилии у хакасов в тот период, когда разделение на отдельные группы (народности) было довольно четким, поэтому у каждой народности сложился свой особый фонд фамилий [Кривоногов, 1998].
В настоящей работе по числу общих фамилий у коренного населения Южной Сибири был оценен уровень сходства популяций малых народностей Северного Алтая, Хакасии и Горной Шории. Подробный анализ фонда фамилий у исследованных народов будет дан в главе 5. В настоящем разделе приводятся данные, характеризующие динамику сходства коренных народностей Южной Сибири.
Для оценки генетического своеобразия народов используются методы, предложенные С. Wright [1965], J. MacCluer [1974], М. Nei [1975], Л.А. Животовским [1983] и другими. Так как одинаковые фамилии у южносибирских народов встречаются крайне редко даже в пределах их этнотерриториальных объединений, для оценки сходства популяций коренного населения Южной Сибири по данным фамильного состава был применен коэффициент родства по изонимии (Ri) Г. Ласкера [Lasker, 1977]. Полученные значения коэффициентов родства (0 Ri 0.00003863) у исследованных южносибирских народностей оказались на два порядка ниже, чем Ri у якутов [Данилова и др., 2004], тувинцев [Санчат и др., 1998], нганасан [Гольцова, 1998; Гольцова, Абанина, 2000], хантов [Лемза, 1986]. Это свидетельствует о выраженном различии фамильного состава и отражает гетерогенность алтайских, хакасских и шорских народностей в пределах их этнотерриториальных объединений (таблица 2.2.1.1.).
Динамика популяционной структуры коренного южносибирского населения по данным фонда фамилий (1940 2009 гг.)
Изучение фонда фамилий в генетике популяций позволяет решать самый разнообразный круг задач. В главе 2, разд. 2.2. распределение фамилий в популяциях коренного населения Южной Сибири было проанализировано в контексте оценки подразделенности коренных популяций. В главе 5, разд. 5.1. на основе исследования изменения фонда фамилий с 1940 по 2009 годы будут обсуждены взаимоотношения поколений каждого этноса отдельно, а также динамика взаимоотношения поколений алтайских, хакасских и шорских народностей в целом.
В настоящем разделе на основе изучения фамильного состава в популяциях коренного населения Северного Алтая, Хакасии и Горной Шории анализируются особенности динамики (1940, 1970, 2000 гг.) ряда значимых с позиций популяционнои генетики показателей: индекса миграций (v), фамильного разнообразия (а), показателей случайной изонимии (Ir) и случайного инбридинга Райта (FST).
Как уже указывалось ранее, фамилии южных алтайцев в анализ не включены из-за недавней истории их распространения. Русская антропонимическая модель фамилий у южных алтайцев получила широкое распространение только в первой половине XX века. При анализе записей похозяйственных книг Куладинской и Онгудайской сельских администраций Онгудайского района Республики Алтай за 1940 годы мы неоднократно фиксировали ситуацию, когда у отца и сына из одной семьи наблюдались разные фамилии, причем фамилия сына была образована от имени отца.
Результаты исследования фамильной структуры народностей Северного Алтая (кумандинцы, тубалары, челканцы), Хакасии (качинцы, койбалы, кызыльцы, сагайцы) и субэтносов шорцев (шорцы горные и шорцы абаканские) приведены в таблицах 4.2.1. - 4.2.10. Сначала были проанализированы фамилии этнообразующего блока. Это распространенные (частые) фамилии, которые регистрируются с высокой частотой в популяции (табл. 4.2.1.-4.2.3.).
В объединении северных алтайцев спектр из пяти распространенных фамилий наиболее выражено изменяется в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) у тубаларов (табл. 4.2.1.). У кумандинцев в каждом поколении с высокой частотой регистрируются две фамилии - Акпыжаев и Кызлаков. У челканцев показано реранжирование мест, которые занимают частые фамилии, в то время как их спектр оказывается практически одинаковым во все временные интервалы. Отметим, что популяция челканцев оказалась очень стабильна в отношении фамильной структуры. Практически те же фамильные варианты, что и в нашем исследовании, с высокой частотой регистрировались у челканцев в 1889 г. Так, например, по данным Д.А. Функа [2000], в конце XIX века у челканцев этнообразующие фамилии располагались по мере убывания следующим образом: Кондреков, Пустогачев, Сумочаков, Барбочаков и Карачаков. То есть в отношении северно-алтайских народностей можно говорить о сохранении основного этнообразующего блока фамилий только в популяции челканцев.
Необходимо отметить, что каждая народность объединения северных алтайцев характеризовалась своим спектром фамилий. Однако были зафиксированы и общие фамилии, например, Таскачаков, Крачнаков и др. Это, по всей видимости, результат межэтнических браков, на широкую распространенность которых в среде северных алтайцев уже было указано ранее (разд. 4.1.З.). Отметим, что общие фамилии характерны в основном для поколений 1970 и 2000 годов и, как правило, с высокой частотой регистрируются только у одной народности, в то время как у других встречаются в единичных вариантах.
Также была сопоставлена частота и спектр фамилий этнообразующего блока у хакасов (табл. 4.2.2.). Спектр частых фамилий оказался наиболее стабильным у койбалов: такие фамилии, как Алахтаев, Чичинин, Капсаргин и Селегеев с высокой частотой регистрируются во всех трех поколениях. Суммарная доля пяти частых фамилий у койбалов в течение всего исследованного периода (1940-2009 гг.) остается достаточно стабильной и превышает 50%. Однако, как будет показано далее, показатель разнообразия фамилий («) у данного народности самый низкий (11-13%) в исследовании (табл. 4.2.8.). Это с учетом снижения общей численности койбалов (табл. 4.1.1.7.), свидетельствует об «исчезновении» койбалов из-за активных процессов межэтнического смешения.
У всех остальных народностей Республики Хакасия вклад частых фамилий в общую структуру фонда фамилий за изученный период снижается и к 2000 гг. варьирует в пределах от 17 % у сагайцев до 32 % у кызыльцев. У качинцев и кызыльцев отмечено по две фамилии, регистрирующиеся с высокой частотой в каждом из исследованных поколений. У качинцев - это фамилии Конгаров и Чаптыков, а у кызыльцев - Тайдонов и Янгулов. Укажем, что распространенность этих же двух фамилий у кызыльцев отмечает и Г.А. Аксянова [2007].
Достаточно примечательным оказался спектр частых фамилий у сагайцев. Во всех поколениях без исключения самыми распространенными у сагайцев оказались фамилии бельтырских (Асочаков, Сагалаков, Чебодаев, Чучунов) и бирюсинских (Ахпашев, Боргояков, Мойнагашев, Сунчугашев, Толмашев, Топоев, Угдыжеков) родов (классификация фамилий В.Я. Бутанаева [1994]). Анализ структуры сагайских фамилий показал следующее. «Бельтырские» фамилии на протяжении всего исследованного временного промежутка (1940-2009 гг.) составляют 22-25 %, «бирюсинские» - 58-64 %, а на долю собственно «сагайских» фамилий приходится лишь 14-17%. То есть, смешанный антропонимикой сагайцев хранит следы ассимиляции бельтыров и бирюсинцев. Это подтверждает мнение Г.А. Аксяновой [2007], что «фамильный состав группы довольно надежно и продолжительно маркирует механическое движение и брачные связи населения».
В этнотерриториальном объединении шорцев доля частых фамилий наиболее высока у абаканских шорцев (табл. 4.2.3.). У них, как у челканцев и у койбалов, спектр пяти частых фамилий практически одинаков в исследованных поколениях (1940, 1970, 2000 гг.). У горных шорцев в ряду поколений отмечена только одна общая фамилия этнообразующего блока - Кискоров. Остальные встречаются либо только в двух поколениях, либо вообще вновь появляются в каждом отдельно взятом поколении.
Также как у алтайцев и хакасов, доля частых фамилий у шорцев за исследованный период (1940-2000 гг.) снижается. У абаканского субэтноса с 73.27 % в 1940 гг. до 57.05 % в 2000 гг., а у горных шорцев с 45.86 % в 1940 гг. до 25.58 % в 2000 гг. Фамилии свидетельствуют не только о массовых, но также о единичных переселениях и брачных контактах [Аксянова, 2007]. То есть, снижение за три поколения частоты носителей фамилий этнообразующего блока, отмеченное у всех изученных южносибирских народностей, может являться следствием как общего снижения уровня рождаемости, так и заключения браков с представителями других сибирских этносов, а также с пришлым, в основном русским, населением.
Интенсификация процессов межэтнического смешения, в свою очередь, находит отражение в увеличении частоты редких фамилий в популяциях коренного населения Южной Сибири. Данные, характеризующие долю редких фамилий и частоту носителей редких вариантов, представлены в таблицах 4.2.4. - 4.2.6. В ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) во всех южносибирских популяциях эти показатели имеют тенденцию к росту. Особенно выражен процесс увеличение частоты носителей редких фамилий в популяциях северных алтайцев (кумандинцев, тубаларов, челканцев, табл. 4.2.4) и в одной хакасской популяции (кызыльцев, табл. 4.2.5.). Суммарная частота редких фамилий у кумандинцев в 2000 гг. выросла по сравнению с 1940 гг. почти на 62 %, у челканцев - на 24 %, у тубаларов - на 14.5 %, а у кызыльцев - на 26 %. У оставшихся народностей частота редких фамилий на настоящий момент (поколение 2000 гг.) варьирует в пределах 6.84 % у сагайцев до 20.34 % у абаканских шорцев.
Отражение генетико-демографических процессов в структуре генофонда коренного населения Южной Сибири (заключение)
Исследование посвящено актуальной проблеме популяционной и этнической генетики - изучению влияния генетико-демографических процессов и ведущих факторов популяционной динамики на структуру генофондов коренных народов. Обследовано коренное население Южной Сибири: южные алтайцы (алтай-кижи, теленгиты), северные алтайцы (кумандинцы, тубалары, челканцы), хакасы (качинцы, койбалы, кызыльцы, сагайцы), шорцы (абаканские и горные шорцы), а также локальные популяции абаканских (матурская локальная популяция) и горных шорцев (кызыл-шорская, усть-анзасская и усть-кабырзинская локальные популяции).
Территориально исследование охватило четыре южносибирских региона -Алтайский край, Кемеровскую область, Республику Алтай и Республику Хакасия. Проанализированы данные о трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) коренного населения 13 районов, 36 сельских поселений (сельских администраций, сельских советов, территориальных управлений). Изучена половозрастная структура, параметры численности, типы воспроизводства, репродуктивные характеристики, межэтническое смешение, эндогамия и миграционная активность. Проанализировано генетическое своеобразие и подразделенность генофондов коренного населения. Сопоставлена динамика (1940-2009 гг.) демографических процессов и соотношения ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции и отбора) с динамикой популяционно-генетической структуры коренных южносибирских народностей по данным фонда фамилий. Исследовано отражение генетико-демографических процессов в структуре генофондов по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах. Кроме того, проведен анализ изменения (1970,2000 гг.) популяционно-генетической структуры коренного населения Южной Сибири по генетико-демографическим характеристикам и данным о классических генетических маркерах и дерматоглифических признаках на основе изучения модельного объекта - локальной популяции усть-анзасских горных шорцев.
Результаты исследования демографических процессов и данные анализа структуры генофонда коренного населения верифицированы применением разных способов их получения. Демографический блок изучен на основе записей похозяйственных книг (65607 чел.), актов ЗАГС о заключении брака (6203 акта), демографических анкет (856 чел.), генеалогических карт (2457), списков фамилий (44576 чел.) и данных официальной статистики (Росстата и его территориальных органов). Генетический блок проанализирован на основе данных о классических генетических маркерах (1384 чел.), аутосомных ДНК маркерах (1073 чел.), гаплогруппах Y хромосомы (728 чел.), дерматоглифических признаках (312 чел.) и квазигенетических маркерах - фамилиях (2363 фам.).
Анализ значимых с позиции генетики демографических параметров показал, что в большинстве коренных сельских популяций Южной Сибири за исследованный период (1940-2009 гг.) нарастают процессы депопуляции. Отмечено стремительное постарение коренного сельского населения (тип -старение снизу), особенно интенсивное в популяциях хакасов (качинцев, койбалов, кызыльцев). Четыре коренных народности перешагнули порог демографической старости (доля лиц в популяции в возрасте 60 лет и старше превысила рубеж в 12 %). Это кызыльцы (14.03 %), кумандинцы (12.82 %), качинцы (12.78 %) и горные шорцы (12.07 %). Вплотную к порогу демографической старости приблизились сельские популяции койбалов (10.76 %) и абаканских шорцев (10.15 %).
Во всех коренных южносибирских популяциях без исключения отмечена негативная динамика половозрастной структуры: снижение доли дорепродуктивного фертильного класса, смена типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усиление дисбаланса структуры полов в сторону увеличения доли мужчин. Для большинства коренных южносибирских народностей (за исключением алтай-кижи, теленгитов и сагайцев) продемонстрировано снижение тотального, репродуктивного и эффективного объема популяций.
Изучение репродуктивных характеристик коренного населения Алтая, Хакасии и Горной Шории показало сокращение продолжительности реального репродуктивного периода, который оказался самым коротким у хакасов (7.9), а среди них у кызыльцев (5.9). Лидерами по средней продолжительности реального репродуктивного периода являются северные алтайцы - кумандинцы (9.8 года) и челканцы (11.0 года). Кроме того, у всех коренных народностей при сравнении двух возрастных групп (от 45 до 64; от 65 и старше) отмечено снижение среднего возраста начала менархе и менопаузы у женщин более молодой возрастной группы. Продолжительность физиологического репродуктивного периода у алтайцев, хакасов и шорцев статистически значимо не различалась. На уровне малых народностей оценки продолжительности физиологического репродуктивного периода варьировали от 31.6 года у кызыльцев до 34.9 года у койбалов.
Сравнительный анализ уровня пренатальных и дорепродуктивных потерь показал, что в популяции шорцев средний уровень пренатальных потерь (0.71) выше, чем у хакасов (0.46) и алтайцев (0.44). Средний уровень дорепродуктивных потерь у шорцев также оказался высок (0.59, 0.19 и 0.44 соответственно). Практически во всех южносибирских популяциях выявлена позитивная тенденция к снижению уровня пренатальных и дорепродуктивных потерь в возрастной группе от 45 до 64 лет по сравнению с группой старше 65 лет. Только у южных алтайцев отмечен некоторый рост дорепродуктивных потерь (с 0.31 до 0.35).
Среди малых южносибирских народностей высокий уровень пренатальных и дорепродуктивных потерь обнаружен в популяциях челканцев, абаканских и горных шорцев. В популяциях южных, северных алтайцев и шорцев выявлено снижение рождаемости. Медицинские аборты, как инструмент регулирования рождаемости, широко распространены у северных алтайцев и хакасов. Анализ особенностей репродукции свидетельствует о переходе коренных народностей Южной Сибири к современному типу воспроизводства населения, с такой его характерной чертой, как низкая рождаемость, связанная с сознательным регулированием размера семьи.
Анализ динамики межэтнического смешения в период с 1940 по 2009 гг. продемонстрировал нарастающую метисацию северных алтайцев, шорцев и хакасов (качинцев, койбалов, кызыльцев) в результате широкого распространения практики заключения межэтнических браков. Однако структура межэтнических браков в популяциях малых коренных народностей различна: у кызыльцев, горных шорцев и кумандинцев основной вклад в смешение вносят браки с пришлым населением, а у койбалов, тубаларов и челканцев широко распространены браки с представителями иных коренных южносибирских народностей. Увеличение с 1940 по 2009 гг. частоты однонациональных браков и высокие значения индексов этнической брачной ассортативности отмечены у алтай-кижи, теленгитов и сагайцев. Минимальные оценки этнической брачной ассортативности выявлены у кумандинцев, качинцев и кызыльцев.
Результаты исследования динамики популяционной структуры на основе распространения фамилий хорошо согласуются с данными, полученными при анализе записей похозяйственных книг и актов ЗАГС о заключении брака. Усиление темпов межэтнического смешения коренного населения находит отражение в росте за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) показателя разнообразия фамилий (а). Индекс миграций в ряду поколений северных алтайцев, хакасов и шорцев увеличивается, а уровень инбридинга снижается. На современном этапе минимальные среди исследованных народностей показатели случайной изонимии (IR) отмечены у тубаларов (0.009) и сагайцев (0.020), а максимальные - у абаканских шорцев (0.116), койбалов (0.081) и челканцев (0.061). Однако у койбалов и абаканских шорцев высокие показатели (IR) сопровождаются очень высоким уровнем межэтнического смешения. Это позволяет говорить о том, что эффекту дрейфа генов в популяциях данных народностей противостоит другой фактор микроэволюции - миграция генов.
Сопоставление величин коэффициентов родства по изонимии (/?,-), рассчитанного на основе числа общих фамилий в популяциях северно-алтайских, хакасских и шорских народностей выявило увеличение сходства их фамильного состава за исследованный период (1940-2009 гг.): значения коэффициента (Rt) выросли на порядок. Это также характеризует усиление межэтнических контактов и интенсификацию миграционных процессов в среде коренного населения Южной Сибири.
