Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 7
ГЛАВА 2. Материм и методы исследования 22
2.1. Линии дрозофил, взятые для исследования . 22
2.2. Оценка плодовитости мух 27
2.3. Учет частоты неразвившихся яиц 29
2.4. Определение средней приспособленности . 30
2.5. Методы статистической обработки 32
ГЛАВА 3. Результаты, экспериментов 36
3.1. Оценка плодовитости самок инбредных линий во внутрилинейных скрещиваниях 36
3.2. Оценка плодовитости самок инбредных линий в межлинейных скрещиваниях 43
3.3. Учет частоты доминантных леталей при внутрилинейных и межлинейных скрещиваниях . 48
3.4. Оценка средней приспособленности инбредных линий дрозофил и мух из популяции "Убинская" 53
3.5. Оценка плодовитости гибридов первого поколения 55
3.6. Учет частоты доминантных леталей в кладках гибридов Б^ 68
3.7. Оценка средней приспособленности гибридов Рх 72
ГЛАВА 4. Обсуждение 75
Выводы 97
Литература 98
- Линии дрозофил, взятые для исследования
- Определение средней приспособленности
- Оценка плодовитости самок инбредных линий во внутрилинейных скрещиваниях
- Оценка средней приспособленности инбредных линий дрозофил и мух из популяции "Убинская"
Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование эффекта гетерозиса является одной из важнейших проблем современной биологии. Наряду с решением практических задач она позволяет понять генетические процессы, происходящие в популяциях животных и растений под контролем естественного и искусственного отбора.
К настоящему времени по данной проблеме накоплен большой фактический материал. Предложен целый ряд теорий и гипотез, объясняющих механизмы инбредной депрессии и гибридной силы, однако они не в состоянии достаточно полно осветить все многообразие полученных данных (Хаджинов,1934; Финчем, 1968; Кирпичников,1974; Федин,1982). В последние годы выявлены новые важные факты, вскрывающие механизмы возникновения гетерозиса. В.А.Струнниковым (1974,1982) в результате исследования на тутовом шелкопряде разработана концепция о форми- ровании в селектируемых линиях компенсационных комплексов генов, существенно влияющих на гетерозисний эффект. На этом пути открываются возможности для прогнозирования и управления гетерозисом.
Л.3.Кайдановим и его сотрудниками (Кайданов,1979; Ива-нюшина, Кайданов,І982) в результате более 300 поколений отбора И инбридинга создана серия ЛИНИЙ Droeophila melanogaster общего происхождения, резко различающихся по приспособительной ценности. Соотношение классов мутаций, по-разному влияющих на жизнеспособность, в этих линиях тесно связано с их адаптивными свойствами. Можно полагать, что линии, содержащие в высокой концентрации мутации, повышающие жизнеспособ- ность, будут давать ярко выраженный эффект гетерозиса, в отличие от линий, несущих груз вредных мутаций. Данная гипотеза легла в основу настоящей работы.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы явилось изучение эффекта гетерозиса ПО ПЛОДОВИТОСТИ у ПЛОДОВЫХ мух Drosophila melanogaster в зависимости от адаптивных свойств инбредных родительских линий. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
Охарактеризовать плодовитость инбредных линий дрозофил и межлинейных гибридов Рх .
Определить общую приспособленность мух инбредных линий и межлинейных гибридов Рд_ .
Оценить комбинационную способность скрещиваемых инбредных линий дрозофил.
Установить частоту появления гетерозисних гибридов в результате скрещиваний высокоадаптивных линий и скрещиваний с участием линий, отличающихся низкой адаптивной ценностью.
Научная новизна работы. В работе предпринята попытка связать проявление гетерозиса с адаптивной ценностью скрещиваемых линий. Показаны существенные различия между инбредными линиями дрозофил монофилетического происхождения по средней приспособленности, плодовитости и частоте поздних доминантных леталей. Обнаружено, что у гибридов Р1 от межлинейных скрещиваний показатели средней приспособленности возрастают до уровня, характерного для мух из природной популяции. В яйцекладках гибридов Рд^ снижена, по сравнению с родительскими линиями, частота поздних доминантных леталей. Показано, что плодовитость гибридов р, оцределя- ется специфической комбинационной способностью скрещиваемых инбредных линий. В подавляющем большинстве случаев гетерозис-ный эффект по плодовитости отмечается у гибридов, полученных в скрещиваниях с участием инадаптивных линий.
Практическая значимость работы. Результаты, представленные в работе, показывают, что степень выраженности инбредной депрессии зависит не столько от продолжительности инбридинга, сколько от направления отбора, сопровождающего инбредное разведение. Данные, свидетельствующие о преимуществе гибридов я\ , полученных в скрещиваниях с участием инадаптивных линий, следует учитывать при оценке исходного материала в скрещиваниях на гетерозис. В этой связи следует принять во внимание выявленный в работе факт о вкладе в изменчивость по изучаемому признаку специфической комбинационной способности вовлекаемых в скрещивание инбредных линий. Целесообразно дальнейшее проведение работ для изучения механизмов гетерозиса с привлечением модельных объектов, хорошо изученных в генетическом отношении.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах кафедры генетики и селекции Ленинградского государственного университета игл.А.А.Жданова, на 17 съезде ВОГиС им.Н.И.Вавилова (Кишинев,1981), на УІ Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), на У Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва,1983).
Объем работы. Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов, 4 рисунков и 16 таблиц. Список литературы содержит 142 источника, из них 75 - иностранных.
Работа выполнена на кафедре генетики и селекции Ленинградского государственного университета игл. А.А.Жданова в лаборатории генетики и селекции животных под руководством Л.3.Кайданова.
Автор глубоко признателен своему научному руководителю Леониду Зиновьевичу Кайданову, оказывавшему всемерную помощь и поддержку в работе над диссертацией.
Сердечно благодарю коллектив кафедры генетики и селекции ЛГУ и лаборатории генетики животных БиНШ за доброе отношение и внимание ко мне.
Большое спасибо Елене Михаиловне Лучниковой, Николаю Васильевичу Глотову, Маргарите Михайловне Тихомировой, Кире Владимировне Ватти, Ольге Яковлевне Беляцкой, Ольге Вадимовне Иовлевой и Ольге Викторовне Кузнецовой за советы и ценные замечания, которые помогли мне в выполнении работы.
Хочу поблагодарить за помощь, оказанную мне при обработке результатов диаллельных скрещиваний,кандидата.биологи-ческих наук Павла Михайловича Бородина.
Линии дрозофил, взятые для исследования
В работе использовались высокоинбредные линии Drosophi-la meianogaster монофилетического происхождения: НА, ВА, НА+, ВА , НА", а такие аутбредные мухи дикого типа из природной популяции "Убинская", обозначаемые в работе "Уб", отловленные летом 1980 и 1981 гг. в станице Убинская Краснодарского края В.В.Таракановым и В.В.Тишкиным.
В 1966 году Л.З.Кайдановым из природной популяции "Ессентуки" была заложена линия НА, в которой производили отбор на снижение половой активности самцов. От 12 оплодотворенных самок, взятых в исходном поколении, было получено потомство. Затем из 108 их сыновей отобрали 12, которые дали задержку в спаривании, и окрестили их с полными сестрами. В последующей селекционной работе в каждом поколении (вплоть до 70-го), испытывали на головую активность по 100-150 самцов и из них оставляли для дальнейшего спаривания лишь 10-12$. После 40 поколений инбредного разведения отбор пришлось ослабить и отбраковывать не более 50$ самцов. К этому времени, в результате отбора, разница между низкоактивной линией и контрольной стала резко выраженной.
На 70-м поколении селекции линии НА из нее была заложена отводка ВА, в которой повели возвратный отбор на повышение половой активности самцов (Кайданов,1979).
На 319 поколении инбредного разведения линий НА и ВА из линии НА заложили отводку НА+, а из линии ВА - отводку ВА", в которых осуществляли возвратный отбор по половой активно 23 сти самцов и жизнеспособности (Иванюшина, Кайданов,1982).
Несколько ранее из линии НА была получена путем возвратного отбора линия НА . Из неё на 295 поколении инбредного разведения заложили линию НА"", в которой вновь проводили селекцию на снижение половой активности самцов (Кайданов и др., 1983). Генеалогия используемых в работе линий Drosophila me-lanogaster приведена на рис.1.
В линии НА отбор привел к существенному снижению половой активности самцов. Так, если в контрольной линии и линии ВА самцы спаривались через 15-20 минут после подсадки их к самкам в 85$ случаев, то в линии НА за два часа спаривалось 10-20$ самцов, а 30-40$ самцов линии НА вообще не вступает в спаривание. В линии НА наблюдается целый комплекс морфофизио-логических коррелятивных изменений. В результате отбора на снижение половой активности самцов значительно снизилась половая рецептивность самок этой линии. При подсадке к одной самке НА трех самцов дикого типа Кантон-С за полчаса спарилось лишь 48$ самок. В линии НА сильно снижена плодовитость самок. За трое суток одна самка откладывает 40 яиц, тогда как в контрольной линии плодовитость самок за этот же период составляет 107 яиц. Кроме того, виргинные самки НА откладывают в большом количестве неоплодотворенные яйца (Сапунов, Кайданов, 19 76). Эти же авторы обнаружили у мух этой линии изменение ЦИТОМОрфОЛОГИИ corpora allata - ПрИЛежаЩИХ ТЄЛ, KOTO рые играют важную роль в гормональном статусе мух и существенно влияют на репродуктивные функции (Сапунов, Кайданов, 1977). Гормональные изменения в линии НА проявляются и в поведении мух. Они напоминают насекомых, впадающих в диапаузу. У самцов линии НА обнаружен необычный спектр множественных форм холинэстераз, которые участвуют в передаче нервных импульсов (Пахомов и др. ,1974). В линии НА обнаружено нарушение соотношения полов - количество самцов в два раза превышает количество самок. Велико в этой линии и количество мух с морфологическими аномалиями. Последние были представлены у 58$ проанализированных особей. 72$ из числа аберрантных мух имели нарушения тергитов типа abnormal abdomen (Кайданов,І979).
Исследование мутационного процесса в линии НА показало, что в ней с большой частотой возникают вредные мутации. Половина хромосом 2 несет субвитальные и полулетальные мутации, причем мутации, снижающие жизнеспособность, распределены по длине хромосомы 2 неравномерно. Большинство высокомутабиль-ных локусов находится в првдентромерном районе. Следует также отметить, что в этой линии очень редко, но регулярно, возникают супервитальные мутации (Горбунова, Кайданов,1975; Кай-данов и др.,1979).
В линии ВА отбор на повышение половой активности самцов быстро привел к положительным результатам (Кайданов, Лосина, 1972). Соотношение полов в ней вернулось к контрольному уровню - 1:1. Более 80$ самцов линии ВА спариваются за 15-30 мин. Несмотря на тесный инбридинг, жизнеспособность мух ВА остается высокой. От 75 до 90$ семей этой линии оставляют потомство, в то время как в линии НА дают потомство лишь 30-40$ семей. Одна пара мух линии ВА суммарно за четверо суток яйцекладки оставляет в среднем 91 потомка, тогда как в линии НА-только 37
Определение средней приспособленности
Для определения средней приспособленности линий мух и гибридов первого поколения F. мы использовали метод, предложенный Г.Юнгеном и Д.Л.Хартлем (Jungen, Hartl,I979). Он основан на том, что при введении в культуру других мух с ком-паунд-аутосомами (у которых два правых плеча одной пары гомологичных хромосом присоединены к одной центромере, а два левых плеча к другой центромере) потомства от скрещивания между ними практически не образуется вследствие несбалансированности зигот. Таким образом, компаунд-аутосомная линия мух оказывается репродуктивно изолированной от линии с нормальными хромосомами, но конкурирующей за одни и те же пищевые ресурсы. По мнению авторов, при оценке средней приспособленности за одно поколение наиболее существенное влияние на изучаемый показатель оказывают такие компоненты, как активность спаривания, плодовитость и жизнеспособность.
В качестве линии анализатора ЇЛИ использовали линию с компаунд-хромосомами С (2L) ил,dp; с (2R) RM,px, маркированную рецессивными генами dumpy (2-13,0) - усеченные крылья, мутовчатое расположение грудных щетинок и plexus (2-100,5)-сеть добавочных жилок на крыльях. Оценку средней приспособленности производили в марте-мае 1983 года. С этой целью синхронно разводили инбредные линии мух и компаунд-аутосошую линию. Вылетевших виргинных мух отбирали через 6-8 часов и рассаживали по 10-15 особей в стаканчики Вьеля со стандартной агар-сахарной средой, смазанной дрожжами, отдельно самок и самцов. Через каждые 1,5-2 суток мух перебрасывали на свежую среду. По достижении мухами возраста пяти дней в 10 стаканчиков с агар-сахарной средой рассаживали по 10 самцов тестируемой линии и 10 самцов компаунд-аутосомной линии, в другие 10 стаканчиков аналогичным образом рассаживали самок тех же линий. Через сутки мух объединяли в стаканчиках Вьеля, содержащих по 10 см3 стандартной изюмно-дрожжевой среды. Таким образом, для оценки каждой линии мух использовали по 10 стаканчиков Вьеля, в каждом из которых находилось по 10 пар мух компаунд-аут осоглной линии и по 10 пар исследуемой линии. При этом мухи обеих линий могли приступить к спариванию одновременно с равной степенью вероятности. Спустя трое суток,мух перебрасывали на свежую среду еще на трое суток. Среди вылетевших мух подсчитывали количество нормальных и компаунд-аутосомных мух. О средней приспособленности судили по частоте мух дикого типа, выраженной в процентах от общего числа вылетевших мух. Оценку средней приспособленности проводили в трех повторных опытах: на 399, 403, 404 поколениях инбредно-го разведения мух линий НА и ВА; на 67, 70, 71 поколениях возвратного отбора мух НА4 ; на 76, 80, 82 поколениях отбора мух линии НА". Наряду с мухами из инородных линий производили оценку средней приспособленности мух из популяции "Убинекая". Используя этот же метод, оценивали среднюю приспособленность гибридов первого поколения, полученных в шести вариантах скрещиваний: рНА х о ВА; оНА (2) х о НА+; НА (2) х х СҐНА; рНА+ х о Уб; оНА+ х сГВА; оВА х о ЮГ(2).
Каждый эксперимент проводили в 3-х и 4-х временных по-вторностях. Выборочные средние вычисляли по формуле V = — — . Ошибку выборочной средней рассчитывали по формуле m = тг=г-9 где о - среднее квадратическое отклонение выборки; її - объем выборки.
Сравнение выборочных средних в пределах одного варианта опыта (повторности) и между вариантами опыта производили, используя критерий Стьюдента t = т т » гл-е - разница между средними арифметическими, оа- ошибка разницы между выборочными средними.
Ошибку выборочной доли находили по формуле Коэффициент вариации находили по формуле V = -4-I00#f Сі/ его ошибку - J У = -X—л . у 2 к Доверительный интервал для генеральной доли устанавлива ли, подставляя в выражение выборочные характеристики и табличное значение t для ЭЪ% уровня значи мости.
При обработке результатов в качестве справочной литературы по общеупотребительным методам статистических расчетов нами использовались руководства следующих авторов: П.Ф.Рокиц-кий (1973); П.В.Терентьев, Н.С.Ростова (1977); Н.В.Глотов и др.(1982).
Диаллельный анализ использован нами при обработке данных по плодовитости мух инбредных линий и их гибридов. Эти данные были получены во второй серии экспериментов, поставленной специально для изучения комбинационной способности линий.
Диаллельный анализ является вариантом дисперсионного анализа и для построения равномерного комплекса необходимо, чтобы выборки в каздой повторности опыта состояли из одинакового числа наблюдений. Вторая серия экспериментов включала три повторных опыта, но так как в первой временной повторности количество пар мух в каждом варианте скрещивания нам вправить не удалось, то для проведения диаллельного анализа мы дополнили результаты первой повторности результатами из двух последних повторностей первой серии опытов, используя для этой цели таблицу случайных чисел.
Таким образом, для проведения диаллельного анализа использовали данные трех повторных опытов (с оговоркой, приве-денной выше), в каждом из которых было поставлено Р вариантов скрещивания, то есть 25 (Р - число исходных родительских линий). В кадам варианте скрещивания каздого повторного опыта анализировали результаты, полученные при изучении плодовитости 10 самок.
Необходимо отметить, что средние значения плодовитости инбредных мух и гибридов Р1 во второй серии опытов приводятся по результатам, полученным в процессе проведения диаллельного анализа, поэтому вышеозначенные замечания относятся и к ним.
Оценка плодовитости самок инбредных линий во внутрилинейных скрещиваниях
Задачей данного раздела работы явилось изучение интенсивности откладки яиц самками мух инбредных линий, различающихся по приспособительной ценности, при внутрилинейных скрещиваниях. Подобная оценка должна дать ответ, отразился ли отбор по половой активности самцов и жизнеспособности на плодовитости самок и насколько существенны различия по изучаемому признаку в линиях, в которых отбор производили в противоположных направлениях.
Как уже указывалось в разд.2.2, оценку плодовитости самок осуществляли в два этапа. На первом этапе оценивали линии НА, ВА, НА4 , ВА , НА"". Спустя полгода опыты были повторены. За этот период линии прошли 13-17 поколений инбредного разведения. Линия ВА"" из дальнейшего анализа была исключена. Наряду с инбредными линиями производили оценку плодовитости мух из природной популяции "Убинская".
Результаты оценки плодовитости во внутрилинейных скрещиваниях, полученные в перюй и второй сериях опытов, представлены в табл.1 и на рис.2 и 3.
Во второй и четвертой колонках табл.1 приведены результаты оценки плодовитости мух во внутрилинейных скрещиваниях, которые служили контролем при оценке плодовитости гибридов (обозначены: 2-й опыт). Эти же результаты изображены левыми столбиками на рис.2 и 3.
Левый столбик отражает результаты внутрилинейных скрещиваний при анализе плодовитости инбредных линий; правый столбик отражает результаты внутрилинейных скрещиваний, являющихся контролем при анализе плодовитости гибридов F.. . более высокой плодовитостью отличаются мухи из природной популяции "Убинская". Они откладывают 130-153 яйца за трое суток яйцекладки. Среди инбредных линий наибольшей плодовитостью характеризуются линии ВА и НА+. Мухи этих линий отложили за трое суток соответственно 80-III и 92-104 яиц. Различия в плодовитости этих линий не достоверны (Р 0,05). Наименее плодовитыми являются линии НА и НА (2). Плодовитость этих линий составила за учетный период 52 и 25-27 яиц. Различия между высокоплодовитыми и низко плодовитыми линиями при попарном сравнении высоко достоверны (Р 0,01). Промежуточное положение по исследуемому признаку занимают мухи линий ВА и ШГ(1). Плодовитость мух линии ВА составила 61-77 яиц за трое суток яйцекладки, а мух НА (1) - 77-93 яйца. %хи линии ВА" по плодовитости не отличаются достоверно от мух исходной линии ВА.
Обращают на себя внимание результаты, полученные при оценке плодовитости мух линии НА". Плодовитость мух ЭТОЙ ЛИНИИ на начальном этапе исследований довольно высокая. Спустя несколько поколений инбредного разведения и отбора в минус-направлении плодовитость линии снизилась. Между собой выборки мух НА (1) и НА (2) достоверно не различаются, но в отличие от мух первой выборки, мухи НА"(2) откладывают достоверно меньше яиц, чем мухи линий ВА и НА+ (Р 0,01).
Средневзвешенные значения плодовитости инбредных линий во внутрилинейных скрещиваниях, полученные во второй серии экспериментов, представлены в третьей и четвертой колонках табл.1 и на рис.3.
Как видно из результатов, среди инбредных линий наибо лее плодовитыми и во второй серии опытов были мухи линий ВА и НА+. Самки этих линий за трехсуточный период откладывают соответственно II3-I5I и 102-146 яиц. Наименее плодовитыми оказались мухи линий НА и НА (2) - их плодовитость составила 42-60 и 31-71 яйцо за учетный период яйцекладки.
При сравнении высоко плодовитых линий мух с мухами из популяции "Убинская" статистически достоверных различий по плодовитости в данной серии опытов не обнаружено.
При анализе всех результатов, приведенных в табл.1, видно, что плодовитость отдельна: взятых линий заметно варьировала в процессе наших исследований. Несмотря на то, что общие тенденции при межлинейных сравнениях остаются одинаковыми,- мухи линий ВА и НА+ откладывают больше яиц за трое суток, чем мухи линий НА и НА ( 2);-значительные колебания средних значений, полученные в различных повторностях и сериях опытов, затрудняют сравнительную оценку. В табл.2 мы приводим средние значения плодовитости линий, при вычислении которых за значения вариант брали средние значения плодовитости мух по каждому повторному опыту, полученные в обеих сериях экспериментов. Такое осреднение представляется нам оправданным и целесообразным. Как видно из табл.2, наибольшей плодовитостью среди инбредных линий характеризуются линии ВА и НА+, наименьшей - НА и НА (2), промежуточную плодовитость имеют мухи В/Г и НА (І). ЇДухи линий ВА и НА+ так же, как и мухи НА и НА""(2), не отличаются между собой по исследуемому признаку. ОДухи из природной популяции "Убинская" откладывают яиц достоверно больше, чем мухи инбредных линий.
Оценка средней приспособленности инбредных линий дрозофил и мух из популяции "Убинская"
Оценку средней приспособленности мух производили по методу, предложенному Юнгеном и Хартлем (Jungen, Hartl, 1979). Этот метод учитывает влияние на среднюю приспособленность таких компонентов как активность спаривания, плодовитость и жизнеспособность (глава 2, разд.2.4).
Оценка приспособленности дает возможность более полно охарактеризовать исследуемые линии дрозофил, которые прошли около четырехсот поколений тесного инбридинга и отбора по адаптивно важным признакам. По своей сути данный анализ позволяет сравнить конкурентноспособность инбредных линий мух на фоне единой линии - тестера.
Оценка приспособленности инбредных линий и мух из популяции "Убинская" была осуществлена в трех повторных опытах. Результаты оценки приспособленности мух приведены в табл.7. Как видно из представленной таблицы, наибольшей средней приспособленностью отличаются мухи из популяции "Убинская". Среди инбредных линий, как и следовало ожидать, более высокая приспособленность присуща линиям ВА и НА+, в которых отбор производили на повышение адаптивных качеств. По исследуемому показателю мухи линий ВА и НА+ не отличаются друг от друга, но достоверно отличаются от линий НА и НА" (Р 0,05), в которых в результате отбора на снижение половой активности самцов и жизнеспособности средняя приспособленность резко снизилась. Вели в высоко плодовитых линиях частота мух дикого типа в конкуренции с мухами компаундной линии находится на уровне 80$, то в низ коїш одовитых линиях она не превышает 10$. Результаты оценки приспособленности наглядно демонстрируют, к сколь существенным различиям привел отбор по адаптивно важным признакам, который в этих двух группах линий производился в противоположных направлениях.
Оценку плодовитости гибридов первого поколения, полученных от скрещивания мух инбредных линий и мух из популяции "Убинская", производили для того, чтобы оценить комбинационные качества используемых линий. С этой целью на первом этапе исследований нами выявлялись те гибридные комбинации, которые проявили по изучаемому признаку достоверный гетерозисний эффект. На втором этапе исследований, помимо учета гибридных вариантов, показавших гетерозис по количеству откладываемых яиц, проводился диаллельныи анализ с использованием первой модели метода Гриффинга (Griffing,l956) и метода Хей-мана (Hayman,l954). Эти статистико-генетические методы позволяют оценить как комбинационные качества используемых линий, так и генетические компоненты, оказывающие влияние на исследуемый признак.
Гибридов первого поколения получали по полной диаллель-ной схеме. Оценку плодовитости гибридных самок производили при скрещивании их с самцами из той же гибридной комбинации. Одновременно оценивали плодовитость исходных линий при вну-трилинейных скрещиваниях.
Средняя плодовитость гибридных мух за трехсуточный период яйцекладки представлена в табл.8 и 9 и на рис.4. Как видно из табл.8, плодовитость гибридных самок во многих случаях существенно выше плодовитости самок инбредных родительских линий (см.таол.1). Плодовитость самок линии ВА в различных вариантах скрещиваний (табл.4) варьировала от 74 до ИЗ яиц, откладываемых за трое суток. Плодовитость же гибридных самок, у которых материнской линией являлась линия ВА, варьирует от 101 до 142 яиц, отложенных за тот же период времени (табл.8). Еще более значительна разница между плодовитостью самок линии НА при скрещивании их с самцами из других линий (табл.3 и 4) и плодовитостью гибридов Рх (табл.8), у которых линия НА была материнской. Соответственные значения плодовитости в первом случае варьируют от 36 до 79 яиц, во втором -от 126 до 200 яиц, откладываемых одной самкой за период учета. Аналогичные сравнения можно привести и для гибридов, у которых материнскими являлись другие инбредные линии мух. Подобные результаты получены и во второй серии опытов (табл.9). Таким образом, высокий уровень плодовитости гибридов вполне очевиден.
