Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 10
1.1. Потребность и мотивация в структуре целенаправленного поведения 10
1.3. Возрастные особенности поведенческих реакций 19
1.4. Концепция поисковой и исследовательской активности 21
Глава II. Материалы и методы исследования 40
Глава III. Собственные исследования 48
III. 1. Взаимосвязь когнитивных способностей с исследовательской активностью и эмоциональностью . 48
III.2. Параметры поисковой активности в пищевом и питьевом поведении при различных сроках депривации 56
III.3. Сравнительный анализ качественных и количественных характеристик поисковой активности в оборонительном поведении. Возрастные аспекты. 77
III.4. Оборонительное поведение в универсальной проблемной камере 77
III.5.. Поисковая активность в тесте экстраполяционного избавления подныриванием по Хендерсону в модификации Бондаренко 86
Глава IV. Заключение 94
Выводы 106
Литература 107
Приложение 134
- Потребность и мотивация в структуре целенаправленного поведения
- Концепция поисковой и исследовательской активности
- Взаимосвязь когнитивных способностей с исследовательской активностью и эмоциональностью
- Поисковая активность в тесте экстраполяционного избавления подныриванием по Хендерсону в модификации Бондаренко
Введение к работе
Актуальность темы
Определенные успехи психосоматической медицины, занимающейся исследованием взаимосвязи психических (поведенческих) и соматических функций, находят свое отражение в двух концепциях.
Исследованиями американского психолога и патолога Seligman М. Е. Р., (1975) и его школы выдвинута концепция выученной беспомощности (ВБ) -(learned helplessness), которую в экспериментальных условиях вызывают неизбегаемым стрессом. Проявление ВБ (или ООП - отказа от поиска) в форме поведенческой депрессии, является фактором риска для организма, провоцирующим различного рода формы психосоматической патологии.
Вторая концепция, устанавливающая взаимосвязь функционального состояния мозга и поведенческих реакций с патофизиологическими и клиническими проявлениями, названа теорией поисковой активности (ПА). Концепция сформирована В. В. Аршавским и В. С. Ротенбергом (1976). В отличие от первой она является менее разработанной, что связано с фактически полным отсутствием экспериментальных методических поведенческих приёмов формирования ПА. На отсутствие физиологических методов экспериментального исследования и каких-либо разработок в этом направлении указывают авторы концепции (Ротенберг B.C., Аршавский В.В., 1986).
В анализе причин, которые обеспечивают сохранение и укрепление здоровья, необходимо учитывать роль психологических и поведенческих факторов, основными из которых являются формирование и появление в структуре поведения временных состояний ПА и ВБ. При этом согласно концепции ПА (Аршавский В. В., Ротенберг В. С, 1976; Ротенберг В. С, Аршавский В. В., 1984) сформированное состояние поисковой активности можно расценивать как «фактор здоровья». Напротив, состояния отказа от поиска или ВБ следует отнести к психологическим и поведенческим «факторам риска», ухудшающим здоровье человека (Girgus J. S., Seligman M. E., 1986; Colligan R. С. с соавт., 1994).
Н.Р. Григорьевым (1992-2001) внедрена экспериментальная поведенческая модель формирования ПА с помощью универсальной проблемной камеры (АС №1776386). На основании этого изучена ее функциональная организация. В этих работах параметры ПА прослеживались в условиях относительного равенства величин мотивации. Становится актуальным вопрос о более детальном исследовании эффективности поиска, мотивационных характеристик ПА при различных биологических потребностях.
В нашей лаборатории разрабатывается гипотеза дифференцировки исследовательской и поисковой форм поведенческих активностей. Необходимой задачей становится детальное изучение этих форм поведения в различных методиках и совершенствование модели сравнительного анализа для подтверждения или опровержения выдвинутой гипотезы.
В современном обществе происходит изменение структуры заболеваемости. На фоне общего снижения соматической патологии психическая (поведенческая) прогрессивно возрастает. Изучение психобиологических основ не реактивных, а активных форм поведения, позволит осуществить встречный шаг к исследованию данной проблемы.
Цель работы:
Целью настоящей работы является изучение взаимосвязи когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими показателями поисковой активности у лабораторных животных.
Задачи исследования:
Провести сравнительный анализ индивидуальных уровней когнитивных способностей с исследовательской активностью, эмоциональностью и мотивационно-энергетическими параметрами поиска в УПК и обосновать преимущество данного подхода.
Экспериментально подтвердить различия дифференцировки поискового и исследовательскового поведения.
Выявить зависимость когнитивных способностей от мотивационно-энергетических параметров ПА в структуре пищевого, питьевого и оборонительного поведения.
Установить закономерность онтогенеза мотивационной и когнитивной сферы ПА при оборонительном поведении в УПК и ТЭИП.
Научная новизна результатов исследования:
Впервые показана взаимосвязь индивидуальных показателей когнитивных способностей, определяемых при исследовании поисковой активности в УПК с параметрами эмоциональности и исследовательской активности, получаемых тестах ПКЛ и ОП у одних и тех же животных.
Экспериментально подтверждена дифференцировка исследовательского от поискового поведения. При этом по взаимосвязи когнитивных способностей с уровнем исследовательской активности выделено три типа животных: с низкими, средними и высокими когнитивными способностями.
Получены данные о влиянии эмоциональности на когнитивные способности в УПК при исследовании ПА. Установлено, что эмоциональность оказывает положительное оптимизирующее влияние на ЭП в структуре оборонительного поведения.
Прослежена взаимосвязь между ЭП и мотивационно-энергетическими показателями при пищевом, питьевом поведении в условиях различных сроках депривации пищевой и питьевой депривации.
Выявлены возрастные особенности зависимости ЭП от мотивационно-энергетических значений в структуре оборонительного поведения в УПК.
Теоретическая и практическая значимость:
В теории и практике фундаментальных экспериментальных исследований физиологии поведения показана взаимосвязь эмоциональности (ИА в ПКЛ и ОП) с когнитивными способностями (в структуре ПА в УПК).
Метод регистрации ПА с помощью УПК является респондентным и валидным для исследования показателей мотивационной сферы и уровней когнитивных способностей.
Индивидуальная модель исследования позволяет внедрить в фармакологию поведения предварительный отбор тестируемых особей для выявления ноотропных эффектов фармакологических препаратов, исключая группу имеющую изначально высокие когнитивные способности.
Положения, выносимые на защиту:
Метод исследования индивидуального уровня когнитивных способностей дает объективную оценку качеству ПА и ее взаимосоотношения с параметрами других форм поведения.
Экспериментально подтверждается достоверность дифференцировки исследовательской и поисковой форм активности.
Когнитивные способности зависят от уровня эмоциональности и исследовательской активности, а также от степени выраженности мотивационно-энергетической сферы ПА.
По эффективности поиска животные делятся на три поведенческих типа: первый тип - с низкими когнитивными способностями и высоким уровнем ИА , второй тип - с средними когнитивными способностями и средним уровнем ИА и третий тип - с высокими когнитивными способностями и низким уровнем ИА.
Наиболее достоверную оценку выраженности мотивационно-энергетической сферы ПА дает показатель времени поиска.
Личное участие автора в выполнении работы
Диссертация (государственный номер 0120.0 403382) представляет собой самостоятельное законченное исследование. Работа проводилась с 1998 по 2004 г.г. на базе кафедры нормальной физиологии Амурской государственной медицинской академии.
Апробация и внедрение результатов работы
Материалы исследования представлены: на IV съезде физиологов Сибири в 2002 году в г. Новосибирске, а также на XIX съезде физиологического общества имени И.П. Павлова в сентябре 2004 года; в 2002 году материалы исследования представлены на открытом российском конкурсе на лучшую научную работу студентов за 2001 год по разделу «Медицинские науки» в г. Москве; в 2000 году - на III Медицинском Конгрессе, проходившем в г. Ижевске, на III Международной научно-практической конференции в г. Пензе, а также на съезде по проблемам медицины и биологии в г. Кемерово; в 2001 году результаты исследования доложены и обсуждены на IV международном форуме молодых ученых стран АТР в г. Владивостоке и на региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Будущее амурской науки» в г. Благовещенске; в 2003 году - на международном медицинском российско-японском симпозиуме, проходившем в г. Якутске. Кроме того, материалы исследования докладывались и обсуждались на всех вузовских (проходящих в Амурской государственной медицинской академии с 1998 по 2004 г.г.) и межвузовских с (2000-2004) конференциях г. Благовещенска. В 2004 г. работа апробирована на кафедре физиологии Амурской государственной медицинской академии.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 22 печатных работы, получено 11 удостоверений на рационализаторские предложения с актами их внедрения в различных подразделениях Амурской государственной медицинской академии.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 7
таблиц, 16 графических изображений - рисунков. Диссертация состоит из
введения и обзора литературы, характеристик и описания методов
исследований, трех разделов собственных данных, заключения, выводов,
списка литературы, содержащего 280 источников информации и приложения в виде копий рационализаторских предложений.
Потребность и мотивация в структуре целенаправленного поведения
Понятие «мотивация поведения» охватывает широкий круг психологических проблем. Известный психолог С.Л. Рубинштейн писал: «Источниками мотивации волевого акта у человека могут быть влечения, потребности, эмоции, а также интересы, идеология, осознания задач, которые жизнь ставит перед человеком». Зоопсихолог Н.Ю. Войтонис считает, что «мотивы» определяют деятельность животного и являются основой выработки и выполнения навыков, сводя психологическое понятие мотивации к смыслу физиологического термина - внутренние раздражители (Воронин Л.Г., 1979).
Особую роль в развитии представлений о мотивациях сыграли опыты Олдса с самораздражением. Физиолог вживлял крысам раздражающие электроды в область гипоталамуса, помещая животных в специальную камеру с подключенной к электродам цепью тока. При замыкании цепи крыса получала раздражение центра с вживленными электродами. Таким образом исследователь выделил в гипоталамусе центр «удовольствия» и центр «наказания» (Агаджанян Н.А., 1998).
Бихевиористы считают, что понятие «мотивация поведения» означает состояние организма животного, обусловленное потребностью и вызывающее побуждение к действию, активному поведению при отсутствии внешних раздражителей (Skinner В., 1978).
По П.В. Симонову мотивация - это «физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению» (Симонов П.В., 1987). Согласно А.Н. Леонтьеву, мотивация - опредмеченная потребность, само целенаправленное поведение.
Изучая мотивацию, исследователями долгое время оставался нерешенным вопрос о специфичности мотивационных состояний. «Было неясно, существует ли столько же мотивационных состояний, сколько потребностей» (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 2001).
Физиологические особенности мотивационных состояний впервые были изучены П.К. Анохиным, которым было сформулировано положение о специфичности неспецифической активации (Анохин П.К., 1968).
Под мотивацией понимается избирательное возбуждение центров, ответственных за удовлетворение данной потребности, которое вызвано приходящими в эти структуры сенсорными стимулами от соответствующих рецепторов. П.К. Анохин называет мотивацию «заряженной потребность мозга». И.П. Павлов не отличает мотивацию от эмоций, считая что это одно и тоже состояние (Анохин П.К. с соавт., 1976). В ходе разработок П.К. Анохина выяснялось, что для оборонительной мотивации у кролика специфична определенная картина электрической активности мозга, для которой характерен своеобразный, исключительно упорядоченный и регулярный ритм. В то время как при пищевой мотивации возникали пачкообразные приступы учащенных и высокоамплитудных колебаний, усиливающихся во время подкрепления голодного животного пищей.
Подводя итоги своим исследованиям над системной активацией подпороговыми стимулами, в основе которой лежит «социализация» биологических мотиваций человека Ю.В. Урываев (2001) предполагает, что перерастание «скрытой» мотивации в осознанную делает афферентацию произвольно управляемой (Урываев Ю.В., 2001).
Информационный стресс, оказывая влияние своими негативными для высшей нервной деятельности факторами, зависит не только от объема полученной информации, а также от времени ее получения, отведенного для обработки информации ( включая ЭПР) и уровня выраженности мотивации (Ханашвили М.М., 2001).
Вопросами поведения в условиях неопределенности среды (тождественном информационному стрессу состоянию) у человека занималась Л.Е. Дерягина (2001) с группой исследователей. Они изучили особенности поведения реагирования в стохастической среде при экстремальной профессиональной деятельности. В итоге были выделены отдельные типологические группы по структуре поведенческого акта (Дерягина с соавт., 2001).
К.В. Шулейкина исследовала электроэнцефалографические корреляты пищевого поведения. Выяснилось, что интенсивная и разнообразная двигательная активность во время поисковой фазы у различных животных сопровождается усилением тета-активности, а низкочастотный тета-ритм рассматривается как готовность к удовлетворению биологической потребности (Смирнов В.М., Будылина СМ., 2003).
В итоге все авторы на основе изучения электрической активности мозга сходятся к мнению, что существует две фазы мотивации: мотивационное состояние и целенаправленное поведение. Обе фазы хорошо вписываются в структуру поведенческого акта П.К. Анохина. Они связаны с различными его стадиями: стадией афферентного синтеза, где ведущая роль принадлежит мотивационному возбуждению, и стадией формирования акцептора результатов действия.
Мотивационное возбуждение, реализующееся в поведении, является доминирующей мотивацией, и по этим свойствам оно тождественно явлению доминанты А.А. Ухтомского. При пищевой мотивации избирательно возбуждаются пищевые центры, при питьевой - питьевые и т.д. Во временных координатах эти состояния чередуются и сменяются по принципу доминанты, открытым А.А. Ухтомским (Ухтомский А.А., 1953).
Концепция поисковой и исследовательской активности
В методологическом аспекте физиологию поведения в конце XX и начале XXI веков прежде всего определяет совершившийся переход от парадигмы реактивности к концепции активности (Александров Ю.И., 1998). Основополагающим принципом парадигмы активности в физиологии поведения является системный подход, начало которому дано П.К. Анохиным (1968). Объектом нашего внимания при изучении процессов обучения и познавательных функций мозга были поисковая и исследовательская формы активности. Учитывая важность этих двух явлений и выдающееся значение их в обучении и поведенческой адаптации, мы обратили особое внимание на исследование возможностей коррекции поведения посредством фармакологических агентов. К сожалению, публикации по изучаемой нами теме начиная с 2000 г. почти полностью отсутствуют, поэтому нам пришлось в своих исследованиях опираться на более ранние источники информации.
ПА впервые изучалась Н.А. Бернштейном в монографии «Физиология активности» (Бернштейн Н.А, 1966). Эта теория пришла на смену существовавшей 350 лет физиологии реактивности, основателем которой в методологическом аспекте явился R. Decart. Физиология активности Н.А. Бернштейна определяет поведение поиска как борьбу организма за потребный ему результат при условии, когда пути и поведенческие способы его достижения не совсем известны. В таких условиях поиск активируется на основе имеющихся генетически детерминированных программ и текущей ситуации, что придает ему характер вероятностного прогнозирования ввиду стохастичности или постоянных изменений окружающей среды, которые требуют соответствующих новых алгоритмов решения даже одной и той же задачи, но в изменившихся условиях и контексте. При этом когнитивная сфера психики животных либо человека представляет собой активный процесс моделирования ответной реакции. Построение мозгом такой модели всегда осуществляется в двух временных ипостасях: первая - всегда конкретна и однозначна, это уже прошлый опыт и было только так и никак иначе, вторая модель - это предстоящее будущее, которое всегда неоднозначно и как всякое действие может быть модифицировано, или видоизменено. Эти два образа, находящиеся в диалектическом единстве, были названы Бернштейном моделью потребного будущего (Григорьев Н.Р., 2000).
Авторами, однозначно и подробно определившими концепцию ПА, являются два отечественных исследователя В.В. Аршавский и B.C. Ротенберг (Аршавский В.В., Ротенберг B.C., 1976, 1978, 1980, 1984, Ротенберг B.C., 1982, Аршавский В.В., 1988). Основные постулаты теории ПА сводятся к тому, что имеется тесная связь между поведением и здоровьем. Утверждается, что не всякий стресс вреден для организма, а только в той форме, которая вызывает отказ от ПА в виде капитуляции. В экспериментах на животных и наблюдениях за людьми П.В. Симонов (1970) указывает на творческую продуктивность положительных эмоций и угнетающее влияние на ПА болевых и других негативных воздействий. Установка максимальной творческой продуктивности - вдохновение всегда вызывает только высоко позитивные эмоциональные состояния.
В.В. Аршавский и B.C. Ротенберг (1980, 1984) предложили новый принцип классификации всех поведенческих реакций животных и человека, и прежде всего оборонительных, основанных на наличии или отсутствии поисковой активности. Все предшествующие классификации делили поведение на два биологически обоснованных типа: 1) Активно - оборонительный с выражением агрессии - ярости и бегства, сопровождаемый возбуждением симпатической нервной системы в их вегетативном обеспечении с выделением норадреналина и адреналина. 2) Пассивно - оборонительный в виде замирания и «мнимой смерти», сопровождаемый активацией парасимпатической системы с выделением ацетилхолина (Alexander F., 1950; Конорский Ю.В., 1970; Вейн А. М. 1974; Косицкий Г.И., 1975).
К активно-оборонительному поведению авторы концепции ПА отнесли реакции, сопровождающиеся активным поиском выхода из неблагоприятной для организма обстановки или изменению этой ситуации. Поведение самораздражения или стимуляцию эмоциогенно позитивных зон они также отнесли к проявлению ПА. Поисковая активность определяется ими как всякая деятельность на поведенческом или психологическом уровне, направленная на изменение, поддержание ситуации или на смену отношения к ситуации в условиях прагматической неопределенности или при отсутствии достаточно высокого вероятностного прогноза. Другие исследователи, занимающиеся этой проблемой, дают несколько иные, но в основном тождественные определения этому понятию (Айрапетянц М. Г. с соавт., 1986; Березин Ф. Б., 1986).
К пассивно-оборонительному поведению В.В. Аршавский и B.C. Ротенберг (1984) отнесли все реакции отказа от поиска в ситуации, когда поиск является единственным средством ее разрешения. Например, пассивное избегание по типу застывания с признаками тревоги и страха вместе с реакциями «мнимой смерти» и обморочными состояниями. Проведенные В.В. Аршавским и B.C. Ротенбергом (1980) экспериментальные исследования показали, что самостимуляция латеральных ядер гипоталамуса либо принудительная стимуляция вентромедиальных структур этого органа искусственно вызывают состояние, подобное ПА, и достоверно блокируют или ослабляют развитие различных патологических синдромов и провоцируют активацию гиппокампального тета-ритма. Напротив, предварительная насильственная стимуляция вентромедиального ядра, искусственно формирующая состояние, подобное отказу от поиска, достоверно облегчает развитие различных патологических процессов и подавляет гиппокампальный тета-ритм.
В.В. Аршавский и B.C. Ротенберг (1980) указали также на адаптивную роль фазы быстрого сна, которая, по их мнению, является проявлением ПА. Это состояние мозга характеризуется электрофизиологической активацией гишюкампального тета-ритма (Jouvet М., 1967; Ониани Т.Н. с соавт., 1974). Всё это было подтверждено экспериментами на различных животных. Так спящая кошка при отсутствии моторной ингибиции охотится за невидимой мышью, воспроизводя в деталях поведение поиска (Jouvet М., Deturme J., 1985; Roussel В., 1967). Фаза быстрого сна обеспечивает аутоадаптацию, устраняя пассивно-оборонительное поведение и связанный с ним отказ от ПА. Эта адаптивно-компенсаторная роль фазы быстрого сна была экспериментально доказана на животных и человеке при электроэнцефалографической регистрации в различных условиях «нормального» и «патологического» сна (Markus E.J., Leonard В., 1995).
Развил концепцию ПА Н.Р. Григорьев (1996, 1998, 2000). В своих работах он изучил организацию поисковой активности, определил её фазы и разработал классификацию, внедрил в научную практику новый экспериментальный метод формирования ПА - универсальную проблемную камеру, провел грань между ПА и ИА, исследовал количественные характеристики ПА (1996 - 2001).
Вопреки мнению В.В. Аршавского и B.C. Ротенберга (1984, 1987), считавших, что ПА существует как отдельная, независимая форма поведения человека и животных, Н.Р. Григорьев доказал, что первозданной и постоянной, самостоятельной и независимой ПА как отдельной формы, как одной из ведущих биологических потребностей не существует (1996).
Взаимосвязь когнитивных способностей с исследовательской активностью и эмоциональностью
При выявлении корреляции все параметры предварительно были переведены в интегральное значение (см. главу «Методы исследования»). Использовались индивидуальные значения одних и тех же животных в различных поведенческих методиках. Предварительно перед корреляционным анализом производили рейтинговое ранжирование всей выборки по индивидуальным показателям ЭП по горизонтали, все другие индивидуальные параметры этой особи выстраивались по вертикали. Соответствующие рейтинговые оценки ЭП в УПК (уровня когнитивных способностей) представлены графически по оси абсцисс.
Между максимальными интегральными значениями ЭП при оборонительном поведении в условиях вынужденного избегания ЭКР и соответствующими максимальными значениями ИА в тесте ПКЛ одних и тех же особей выявлена отрицательная корреляционная связь (коэффициент корреляции (г) = -0,968, р 0,001). Графически данные сравниваемых параметров изображены на рисунке 3 (график I). Животные по сравниваемым величинам делятся на три категорично отличающихся между собой группы: с низкой ИА и высокой ЭП, с низкой ЭП и высокой ИА и практически с одинаковыми значениями ЭП и ИА. При этом самый минимальный уровень когнитивной способности составил 14% (особь №1), а ее уровень ИА равняется 100%. 13 представителей с ЭП в УПК от 46 до 60%. Средняя величина этого показателя 54,5±1,29%. 3 группа высокого уровня когнитивных способностей мозга, включала в себя 15 представителей с ЭП в УПК от 61 до 100% , её средний уровень 88,2±2,77%. Крысам с низким уровнем ЭП в УПК (32,5±2,55%) соответствовали очень высокие средние показатели ИА в ПКЛ 76,7±4,39% и ОП 77,2±4,1%, эти различия очевидны (рис 4). Особям среднего уровня когнитивных способностей (58,2±3,75%) соответствовали средние способности к исследованию в ПКЛ 37,5±3,47% и в ОП 38,8±7,36%. Представители имеющие когнитивных способностей (88,2±2,77%) имели очень низкие показатели ИА в ПКЛ всего 10,9±1,52% в ОП 27,5±3,75% В целом, средние все рассматриваемые значения (ЭП, ИА в ПКЛ и ИА в ОП) между группами имеют достоверно значимую разницу (р 0,001). Внутри групп: в первой - достоверно отличается показатель ЭП от всех значений ИА (р 0,001), ИА в ПКЛ с ИА в ОП значимой разницы не имеют (р 0,05); во второй группе - ЭП достоверно отличается от всех величин ИА (р 0,01), а ИА между собой не имеют отличий (р 0,05); в третьей группе -все три показателя между собой достоверно различаются (р 0,01). Максимальное (100-процентное) значение ИА принадлежит трем особям, аналогичное для ЭП характерно двум исследуемым крысам. У особей с интегралом ИА в тесте ПКЛ меньше 10% (пять животных) параметр ЭП находится в пределах от 85% и выше. Таким же образом, у индивидов, превышающих значение ИА 85%, компонент ЭП не достигает 30%. Таким образом, по количественным показателям ЭП в УПК всю популяцию (44 особи) разделили на три малых выборки: 1 группа - индивиды с низким уровнем когнитивных способностей - ЭП в УПК от 14 до 45%, состояла из 16 особей. Средняя величина этого показателя 32,5±2,55%. 2 группа среднего уровня интегративной деятельности мозга, включала в себя 13 представителей с ЭП в УПК от 46 до 60%. Средняя величина этого показателя 54,5±1,29%. 3 группа высокого уровня когнитивных способностей мозга, включала в себя 15 представителей с ЭП в УПК от 61 до 100% , её средний уровень 88,2±2,77%. Аналогичная картина прослеживается с значениями ИА в тесте ОП (рис. 5). Принципиальным отличием от показателей полученных в тесте ПКЛ является более разбросанное (хаотичное) расположение полученных интегралов ИА. Соответственно этому коэффициент корреляционной связи определился более низким, составляя г= -0,748, р 0,001. Максимальная величина интеграла ИА (100%) прослеживается только у одной особи, при этом самое минимальная составляет 5% и принадлежит также только одной особи. Из общего числа тестируемых особей у 25 компонент ИА ниже 40% и соответственно у остальной части он находится в промежутке от 40 до 100%. Сравнивая индивидуальные величины ИА в ПКЛ с соответствующими каждой особи значениями ИА в ОП, прослеживается положительная корреляционная связь между ними (г=0,857, р 0,001). У одних и тех же тестируемых животных данный параметр в зависимости от экспериментального способа имеет незначительное отличие. Хотя в целом, в динамике всей численности образуется достаточно сильная связь.
Анализируя УЭ у данной серии наблюдаемых животных, обращает на себя внимание связь между УЭ в ОП и ПКЛ с ЭП, что наглядно представлено на рисунке 6. Между УЭ в ПКЛ и ЭП в УПК отмечается положительная корреляционная связь (г = 0,904, р 0,001). При аналогичном анализе ЭП с ИА в ОП эта зависимость несколько ослабевает, снижаясь на 0,307 и составляя г = 0,633, р 0,001. В данной ситуации в методике ОП вновь выявляется более хаотичное расположение рядов данных, что обусловливает ее более слабую корреляцию с сравниваемыми величинами. В тесте ПКЛ самые высокие (100%-ые) значения УЭ принадлежат двум особям (№38 и №42), в методике ОП -одной (№36). Значения УЭ, располагающиеся в интервале от 80 до 100% в тесте ПКЛ обнаруживаются у семи животных, тогда как в ОП - только у четырех. Животное с наименьшим процентом эмоциональности (равным 14%) встречается в ПКЛ у двух животных (№6 и №10), в ОП у одной особи (№6), величина УЭ равна 35%.
Поисковая активность в тесте экстраполяционного избавления подныриванием по Хендерсону в модификации Бондаренко
К ПА при оборонительном поведении мы также отнесли состояние избавления из острой стрессовой ситуации в ТЭИП. Методику данного теста нельзя однозначно отнести к изучению врожденной или приобретенной форм поведения. Скорее всего, это смешанная форма, в основе которой врожденно детерминированные проявления частично корригируются приобретенными. Целью эксперимента явилось изучение особенностей ПА в ТЭИП в течение десятисуточного срока в разных возрастных группах. По временным характеристикам избавления из острой стрессовой ситуации подныриванием, мы условно раздели животных на шесть уровней: I - время избавления до 3-х секунд; II - от 4 до 25 секунд; III - от 25 до 50 секунд; IV - от 50 до 100 секунд; V - от 100 до 200 секунд; VI - от 200 до 300 секунд, VII - более 300 секунд (не вынырнувшие). Исследование проводилось на белых беспородных крысах-самцах трех возрастных категорий: двумесячные - 30 особей, десятимесячные - 37 особей и восемнадцатимесячные - 34 особи. Результаты проведенного исследования у десятимесячных крыс показали, что интегральные показатели ПА при избавлении подныриванием улучшаются с каждым днем тестирования, достигая совершенства (100 %) к седьмым суткам наблюдения. В первые сутки этот показатель составил 19±4,9%, далее прослеживается с каждым днем динамика его увеличения: 2 день - 26±12,4%, 3 день - 37,1±13,6, 4 день - 45,7±25,2%, 5 день 49,1±13,5%, 6 день - 68,9±17,8%. В остальные дни отмечается самое высокое значение интеграла ПА (100%). Графически кривые изменения интегральной оценки ПА в различные возрастные периоды, в сравнительном аспекте, показаны на рисунке 22.
Особенностью данной возрастной категории явилось то, что 32% (12 особей) от общего числа исследуемых животных не проявило реакции избавления подныриванием в первый день. Также в эти сутки никто не показывал минимального времени (1-3 сек.) экстраполяции. 30% особей состояли на V и 24 % на VI уровнях. В последние четверо суток все тестируемые особи достигли показателей I уровня.
При аналогичном тестировании младшей группы (2-месячные) и самой старшей (18-месячной), отличия состояли в следующем: первый день - на 25% снизилось число не вынырнувших особей у 2-месячных, большинство животных состояло на II уровне (48%), совершенных показателей достигло 14% (I уровень). Начиная с третьего дня все особи имели положительное избавление подныриванием и общее количество перешагнувших наивысший уровень составило 24 особи (83%). Животные II уровня (48%), совершенных показателей достигли 14%. Начиная с третьего дня все особи имели положительное избавление подныриванием и общее количество перешагнувших наивысший уровень составило 24 особи (83%).
В последний день исследования отличия не выявлено, все животные преодолели барьер избавления (таблица 5). Самые высокие показатели исследуемая группа достигла на 4-5 сутки, не изменяя их до последнего дня. Интегральная оценка младшей и старшей групп также отличалась от 10-месячной. Отмечаются более высокие стартовые величины и достижение самого высокого уровня интеграла (100%) на пятый сутки (аналогично временному параметру) у 2-месячных особей. В сравнении с 10-месячными животными в первый день исследования интегральный показатель младших превышал средних на 18,3% (р 0,05), у старших он был ниже на 28,3% (р 0,05). Во второй день теста разница между группами оставалась достоверно значимой. У 2-месячных интеграл превышал на 33,1% (р 0,05). В 18-месячной группе оставался ниже на 48,6% (р 0,05). Более всего отмечается разница между старшей и младшей группами, где у 2-месячных интеграл в ТЭИП выше на 48,6 % (р 0,001). На третий день исследования динамика изменения интегральных показателей оставалась такой же. В целом, у 2-месячных животных наблюдается резкая позитивная тенденция к росту данного значения, что также отмечается и у 10-месячных крыс. У старшей группы каждодневное увеличение показателя происходит плавно и незначительно. В 3 день -лидирующей остается младшая группа, ее интегральное значение превышает 10-месячных на 45,6% (р 0,05), 18-месячных на 69,3% (р 0,05). К 4-му дню младшая группа достигла высшего результата, когда все исследуемые животные выполняли экстраполяционное избавление подныриванием за минимальное время (1-3 с) без каких-либо других отставочных поведенческих проявлений. Такой показатель у 10-месячных крыс был только на седьмые сутки, а у 18-месячных отсутствовал за десятидневный цикл тестирований. Максимального своего значения у старшей возрастной группы он имел в седьмые сутки, составляя 51,2%. После этого, к последнему дню у этих животных, в отличие от младших групп, данный параметр снизился на 7,1%. В четыре последних дня исследования параметр ПА у младшей и средней групп был равен 100%. У старших животных разница интеграла в 7 день состояла на 48,8% (р 0,05), в 8 день на 50,6% (р 0,05), 9 день на 58,3% (р 0,05) и последний день на 55,9% (р 0,05).
Особенностью старшей группы явилось то, что до последнего дня исследования у этих особей оставалась часть, не преодолевших водный барьер, в то время, когда у средней группы в последний раз отмечалось в 5 день, а у младшей во 2 день тестирования.
Таким образом, ПА в структуре целенаправленного поведения имеет возрастные отличия. В тесте ЭИП наилучшие значения ПА выявлены у самой младшей группы животных. На наш взгляд, это прежде всего связано с более низким уровнем тревожности в этот онтогенетический период. С увеличением возраста параметры ПА негативно изменяются.
