Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 7
1. Биологическая роль макроэлементов в животном организме 7
2. Особенности обмена макроэлементов у жвачных. Роль слюнных желез и преджелудков
3. Потребности в макроэлементах лактирующих коров 38
Глава II. Материал и методика исследований 45
Глава III. Результаты экспериментальных исследований и их обсуждение 50
1. Кормление, продуктивность и состояние подопытных животных 50
2. Влияние различных факторов на секрецию слюнных околоушных желез лактирующих коров 55
3. Динамика макроэлементов в организме лактирующих коров в разное время после начала кормления 62
4. Влияние зимнего и летнего рационов на уровень и обмен макроэлементов в организме лактирующих коров 72
5. Влияние лактации на содержание и обмен макроэлементов в организме коров 89
6. Роль слюнных желез в создании фонда макроэлементов рубца 112
Заключение 115
Выводы 122
Рекомендации 124
Список литературы 125
Приложения
- Биологическая роль макроэлементов в животном организме
- Особенности обмена макроэлементов у жвачных. Роль слюнных желез и преджелудков
- Кормление, продуктивность и состояние подопытных животных
- Влияние различных факторов на секрецию слюнных околоушных желез лактирующих коров
Биологическая роль макроэлементов в животном организме
Кальций. Одним из элементов, необходимых для нормального функционирования организма животных,являетея кальций. Почти 99% его количества находится в костной ткани в составе кристаллов гидроксиапатита. В метаболизме, наряду с кальцием, освобождающимся при резорбции костной ткани, участвует также поверхностно лабильный кальций, который адсорбируется на кристаллах костей и может переходить в кровь.
Основной физиологически активной формой кальция в тканях и крови является ионизированная форма. Кальций может быть также связан с белками, нуклеиновыми кислотами, фосфолипидэ-ми. Освобождение кальция из кальций-протеиновых комплексов приводит к понижению гидрофильноети клеточных коллоидов, в результате чего вязкость гиалоплазмы увеличивается. СГенкинА.М., 1970; Георгиевский В.И., 1979;Я?ъ А.В.,1973;
гЖгяя иЖ,Щ 1974; Уильяме Д., 1975). Кальций не только выполняет важную пластическую роль при формировании тканевых структур и адгезии клеток, но также влияет на ряд физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме животных.
Экспериментальные исследования показали важную роль кальция в деятельности центральной нервной системы и ее высшего отдела - коры головного мозга. Кальций повышает рефлекторную возбудимость спинного мозга и центра слюноотделения. При этом эффект его введения зависит от функционального состояния нервной системы и дозы вводимого препарата. В малых дозах (10/м) хлористый кальций увеличивает продолжительность рефлекторных воздействий, а в больших (30-4-0 м .) - уменьшает, или полностью их устраняет.
По своему действию на вегетативную нервную систему ионы кальция являются антагонистами калия. Кальций обладает выраженным симпатикотропным действием. Влияние кальция на центральную и периферическую нервную систему обусловлено его непосредственным воздействием на процессы, лежащие в основе возбуждения и торможения нервных клеток, а также проведения нервных импульсов по волокну.
На клеточном уровне ионы кальция участвуют в регуляции ионной проницаемости мембраны нейрона и генерации возбуждения. Установлено, что изменение концентрации кальция в омывающей нервную клетку жидкости существенно изменяет ее мембранную проницаемость для калия и особенно для натрия (Романенко В.Д., 1975; Божкова В.П., Чайлахян Л.М., 1977; OCa ZЯ , sAlo&dcft , 1970; Z cWi f , 5у и &0 f І97б)#
При удалении кальция или уменьшения его концентрации в окружающей жидкости наступает деполяризация мембраны и повышение ее натриевой проницаемости, а увеличение внеклеточной концентрации кальция сопровождается противоположным действием. Взаимодействуя с фосфолипидами мембран нервных клеток, кальций оказывает на них стабилизирующее воздействие. Установлено влияние кальция на обмен ацетилхолина. Этот медиатор образуется из ацетата и холина только в присутствии АТФ и ионов кальция. Его выделение из пресинаптических окончаний уменьшается, если в перфузирующей ганглии жидкости отсутствует кальций или имеется избыток магния. Увеличение концентрации кальция усиливает выделение из адренергических нервов норадреналина (Орлов Р.С, 1981).
В основе механизма действия кальция лежит ряд последовательных процессов, связанных с вхождением ионов кальция или его комплексов внутрь пресинаптических терминалий. Затем ионы кальция включаются в реакции, связанные с образованием ацетил-холина, где они выступают в качестве кофактора. Присутствие ионов кальция необходимо также для осуществления реакции между ацетилхолином и рецептором.
Велика роль кальция в механизмах мышечного сокращения, связанных со структурными изменениями системы сократительных белков, способных к развитию напряжения. Ионы кальция участвуют в трансмембранных электрических процессах и регулировании проницаемости цитоплазма ти ческих мембран для калия и натрия (Богач Г.Г. и др.1973). Уменьшение концентрации или удаление кальция из окружающей среды всегда сопровождается деполяризацией мембраны, значительным уменьшением ее сопротивления, а также угнетением потенциала действия и активности мышечных клеток. Ионы кальция не только регулируют ионную проницаемость мембран, но и непосредственно участвуют в генерации возбуждения.
Кальций, проникающий в клетку во время возбуждения, участвует в активации клеточных процессов, обуславливающих развитие сократительного акта (Еыбалченко В.К., 1970; Кочемасова Н.Г. І97Г; Тараненко В.М., 1971; Проссер Л., 1978). Существенным звеном в этом механизме является активация ионами кальция АТФ-азной активности миозина. При действии адреналина и других катехоламинов мышечные сокращения обусловлены освобождением ионизированного кальция, который в свою очередь активирует АТФ, что и обеспечивает биоэнергетику мышечного сокращения. В скелетных мышцах кальций, связывающий тропонин, один из компонентов активных феломентов имеет центры связывания кальция и
магния. В интактном тропониновом комплексе, включающем все компоненты, имеется четыре кальций-связывающих центра. При взаимодействии кальция с кальций-связывающим тропонином происходит изменение связей между субъединицами актина, что в свою очередь вызывает перемещение миозиновых нитей по желобку актина. Окситоцин влияет на проницаемость мембран для кальция ССолоффМ., 1979; Уайт А. и др., 1981). При повышенной концентрации кальция усиливается сокращение изолированного сердца позвоночных, а при снижении его концентрации в окружающей среде сердечный тонус падает. Влияние кальция на работу сердца не связано с каким-либо одним процессом. Оно может проявляться на уровне молекулярной перестройки белковых молекул, обеспечивающих сокращение фибрилл, возникновения ритмических импульсов в проводящих путях, а также в механизме симпатической передачи возбуждения, поступающего по симпатическим и паросимпатическим нервам. Возбуждение сердечной мышцы сопровождается перестройкой обмена веществ ее клеточных структур, изменением соотношения вне- и внутриклеточных концентраций ионов кальция, калия, натрия и других. Ионы кальция, изменяя проницаемость клеточных мембран для натрия и калия, могут влиять на величину потенциала покоя и действия клеток сердечной мышцы. При этом повышение его концентрации в миокарде приводит к укорочению реполяризации, а снижение-к удлинению фазы реполяризации мембран.
Особенности обмена макроэлементов у жвачных. Роль слюнных желез и преджелудков
Роль слюны. В поддержании оптимальной реакции среды содержимого преджелудков у жвачных, важную роль играет слюна паротид-ных желез. Уровень секреции и состав паротидной слюны имеет ряд особенностей. Реакция слюны у жвачных щелочная, колеблется в пределах 8,1 - 8,5 единиц рН. В слюне находится около 99,0 - 99,4% воды и 0,6 - 1% минеральных и органических веществ. Слюна имеет сравнительно низкое поверхностное натяжение, почти в полтора раза ниже воды. Это свойство слюны препятствует образованию пенистой массы в рубце и сетке.
Низкое поверхностное натяжение слюны губительно действует на отдельные виды микроорганизмов, населяющих предкелудки.
В состав слюны жвачных входит аскорбиновая кислота. У взрослого крупного рогатого скота за сутки со слюной ее выделяется до 86 мг. Она способствует развитию микроорганизмов симбионтов в предкелудках и подавляет патогенную микрофлору.
Слюнные железы у жвачных участвуют в общем азотистом обмене, так как в состав слюны входит мочевина - 15-35 мг %, которая используется рубцевыми микроорганизмами для синтеза белка.
В сухом веществе слюны содержится довольно большое количест- Очень важно значение паротидной слюны в создании в рубце жидкой среды, необходимой для развития микробной популяции. Чем больше разжижается содержимое рубца, тем выше скорость расщепления клетчатки.
Высокая степень буферности слюны способствует поддержанию РН среды рубца в необходимых пределах. Фосфат слюны необходим для развития микробной популяции рубца.
При полном отведении снижается потребление корма, концентрация электролитов в крови, вес тела. При этом в рубце увеличивается концентрация аммиака, общего и белкового азота, что, по-видимому, связано с замедлением эвакуации и резким обезвоживанием содержимого рубца (Курилов Н.В., Кроткова А.П., I97E). С увеличением буферности слюны переваримость сухих веществ раствора возрастает.
На секрецию слюны и минеральных элементов влияет множество различных факторов. Одними из наиболее существенных являются уровень сухого вещества в рационе, количество потребленных минеральных веществ, физическая форма кормов. При увеличении в рационе количество сухого вещества саливация усиливается.
Сухой объемистый корм вызывает резкое и неравномерное выделение слюны (Еловских А .С, 1954). Наибольшее количество слюны выделяется при поедании сена, силоса, соломы, концентратов, наименьшее при поедании муки. На резанное сено слюны выделяется несколько больше, чем на длинностебельное, однако при слишком сильном измельчении секреторный процесс замедляется. При поедании зеленой травы и свеклы резкого усиления секреции .слюны, не наблюдается (Алиев А.А., 1961). Уменьшение пропорции сена в рационе уменьшает поток слюны. С увеличением поглощения пищи количество выделившейся слюны увеличивается: при этом сразу после кормления отмечается некоторое снижение секреции, а затем поток слюны увеличивается. Уровень секреции до кормления может быть выше, чем в первый час после кормления С (Btc rtO-rtl P. .» ІЛ тлаЛ. , ІШ&Л.Ї:. , 1966).
Наибольшее количество слюны выделяется в период жвачного процесса, несколько меньшее в период приема корма и покоя. Кривую слюноотделения в период жвачки можно разделить на три периода: преджвачный, во время которого происходит усиление секреции за несколько минут до жвачки, собственно жвачный, когда кривая секреции резко поднимается вверх и держится на максимальном уровне некоторое время,и послежвачный, при котором уровень секреции резко снижается. При нормальной румизации секреция слюны стимулируется растяжением пищевода и раздражением слизистой рта в связи с отрыжкой и жеванием пищевого кома (Градинарски Г,, I960).
Основной особенностью в деятельности пищеварительной системы жвачных является наличие у них преджелудков. Секреция слюнных околоушных желез находится в прямой зависимости от процессов, происходящих в рубце,и в свою очередь влияет на ход рубцовото метаболизма.
Продолжительность и выраженность изменения секреторной деятельности слюнной железы связана с силой и продолжительностью раздражения со стороны рубца , механическое раздражение слизистой передней стенки рубца и дна сетки вызывает кратковременное увеличение секреции и отрыгивание пищевого кома.
Кормление, продуктивность и состояние подопытных животных
В I кг сухого вещества рациона в среднем за лактацию содержалось: 0,88 кг кормовых единиц, 128 г сырого протеина, 9,7 г кальция, 4,0 г фосфора, 56,8 мг каротина. В сухостойный период эти показатели составили: 0,83 кг кормовых единиц, 130 г сырого протеина, %4 г кальция, 3,8 г фосфора, 43,0 мг каротина.
Отношение кальция к фосфору в первый период лактации составило 2,14, во второй 1,85, в третий 1,99 и в сухостойный период 2,49.
В составе рациона значительные изменения наблюдались в сухостойный период. За счет снижения уровня кормовой свеклы до б кг на голову в сутки, на 60% снизилось потребление сочных кормов. Норма потребления концентратов составила 33% от их потребления в первую стадию лактации.
Продуктивность подопытных животных в течение лактации характеризовалась наиболее высокими удоями в первые три месяца после отела (рис.1). Наивысший среднесуточный удой - 23,26 л молока был получен во второй месяц лактации. В последующие периоды наблюдалось постепенное снижение продуктивности. Начиная с пятого и по седьмой месяц, удои относительно стабилизировались, составляя 12,4 - 14,8 л в сутки. В последний месяц лактации продуктивность животных резко снизилась.
Достоверных различий в жирности молока на протяжении лактации обнаружено не было, средний процент жира составил 3,98 ± 0,03.
Закономерность снижения удоев в течение лактации, по мнению А.П.Еегучева (1977), связана с падением интенсивности лактоген-ной функции гипоталзмо-гипофизэрной системы, а также других желез внутренней секреции. Падение удоев вызывается также тем, что у стельных коров увеличивается выделение женских половых гормонов, которые тормозят секрецию молока через гипофиз и одновременно ускоряют процесс инволюции молочной железы.
На протяжении всего опытного периода контролировалось состояние здоровья подопытных животных. Определялись некоторые кликпко-фкзиологические показатели (табл. 5).
Температура тела коров на протяжении лактации и сухостойного периода существенно не изменялась, составляя 38,43-38,67С. Частота пульса с течением лактации несколько увеличивалась, что, по всей видимости, объясняется увеличением времени стельности.
Дыхание животных по мере развития плода делается более частым и поверхностным, что связано с ограниченным растяжением легких при вдохе и возрастанием интенсивности обменных процессов в организме.
В нашем опыте частота дыхательных движений находилась в пределах физиологической нормы на всем протяжении лактации, колеблясь в пределах 23,00-24,67 движений (в мин.), а к сухостойному периоду достоверно увеличивалась на 18$.
Одним из необходимых условий поддержания здоровья животных, переваривания пищевых масс и обеспечения организма питательными веществами является нормальное функционирование желудочно-кишечного тракта. 1 жвачных здесь особую роль играет уровень моторики рубца и связанная с ним динамика жвачного процесса.
Количество сокращений рубца, подсчитанное у подопытных животных за одну минуту в течение лактации находилось в пределах, установленных в работах fowiw&i Ж , U zw, ,(1973); / Ж ;(Г978).
В наших опытах наибольшего значения этот показатель достигал в третий период лактации, а в сухостойный период снижался на 19,. Количество жевательных движений, подсчитанное за пять минут, колебалось по периодам опыта от 301,9 до 343,2. Наибольшая интенсивность процессов жвачки отмечалась также в конце лактации.
Как следует из работ Криницина Д.Я. (1977) и тг Ж М. (1975), на интенсивность жвачного процесса и руменацию большое влияние оказывает количество поглощенного корма, степень наполнения рубца, консистенция его содержимого и уровень бродильных процессов.
В третий период лактации животные потребляли довольно большое количество силоса (на % больше, чем в предыдущий период), причем общее время потребления кормов в этот период было на 12% меньше, чем в другие периоды лактации.
Быстрое потребление корма, по всей видимости, приводило к тому, что консистенция кормового остатка в цельном содержимом рубца была более грубой, что в свою очередь усиливало моторику рубца и жвачный процесс. Концентрация летучих шрных кислот в рубцовой жидкости в этот период несколько возрастала по сравнению с их уровнем в середине лактации.
Анализ клинико-физиологических показателей указывает на нормальное течение физиологических процессов у подопытных коров. Потребление корма проходило в соответствии с нормами, необходимыми для обеспечения данного уровня продуктивности. Отелы коров проходили нормально. Рожденные..телята имели средний живой вес 38-40 кг. Признаков заболеваний обнаружено не было.
Наши исследования показали, что наибольшее количество слюны (за сутки) выделялось в первый период лактации (60 л одной железой), когда потребление сухого вещества корма и уровень летучих жирных кислот в рубцовой жидкости были наивысшими. Процент кормового остатка в цельном рубцовом содержимом был также наиболее высок в первый период лактации (табл. б).
Подобное увеличение связано, вероятно, с тем, что к концу лактации уровень потребления кормов снижался в основном за счет концентратов и кормовой свеклы.
Доля грубых кормов и силоса увеличивалась, что приводило к некоторому увеличению количества грубых частиц в кормовом остатке цельного рубцового содержимого.
Этот фактор в свою очередь, несмотря на общее снижение бродильных процессов в рубце, уменьшение доли кормового остатка в содержимом рубца и меньшее потребление сухого вещества, приводил к некоторой задержке снижения количества выделяющейся слюны к концу лактации и сухостойному периоду.
Существенных различий в количестве слюны, выделившейся за период покоя и жвачки в первый период лактации, обнаружено не было.
Количество паротидной слюны, выделившейся за сутки в период жвачки составило 24,56 л, в период покоя 25,14 л. Общее время жвачки равнялось 403 мин, покоя 673 мин.
Наименьшее количество слюны выделилось за период приема корма - 11,10 л, при суточной затрате времени, равной 363 мин.
К концу лактации уровень слюноотделения в период покоя достоверно снижался и в сухостойный период составил 12,93 л в сутки.
Общее количество слюны, выделившейся во время жвачки (по периодам лактации) изменялось незначительно, что, видимо, связано с общим снижением уровня рубцового метаболизма, как фона слюноотделения и возрастанием роли импульсов, идущих из ротовой полости в центр слюноотделения при пережевывании пищевого кома. Кроме того, увеличение к сухостойному периоду доли грубых кормов в рационе, по всей видимости, также активизировало жвачный процесс. Время, затраченное на слюноотделение в состоянии покоя, к сухостойному периоду снизилось на 17%, а в период жвачки увеличилось на 25%. Количество слюны, выделившееся за враля потребления корма, за период лактации изменилось незначительно, и в сухостойный период равнялось 9,3 л.
Влияние различных факторов на секрецию слюнных околоушных желез лактирующих коров
Концентрация макроэлементов в паротидной слюне во многом определяется их уровнем в различных средах организма, который в свою очередь зависит от поступления минеральных веществ с кормовыми массами. Выделяющиеся со слюной макроэлементы, попадая в рубец, выполняют важные функции по поддержанию оптимальной среды в предже-лудкзх, способствуют развитию рубцовых микроорганизмов и активизации их ферментных систем. В процессе эволюции жвачных происходила оптимизация и стабилизация уровня минеральных веществ в различных средах организма животного, связанная с перевариванием больших количеств растительных кормов, имеющих определенный минеральный состав.
Рубцовое содержимое. Ежесуточное поступление макроэлементов с кормовыми массами, в нашем опыте, в среднем зо лактацию составляло: кальция - 97,6 г, магния - 24,5 г, фосфора - 45,8 г, калия - 204,8 г, натрия - 55 г. За одно кормление, таким образом, в рубец поступало кальция 32,2 г, магния - 8 г, фосфора - 15 г, калия - 68 г, натрия -- 18 г.
Концентрация кальция в цельном рубцовом содержимом в разное время после кормления изменялась незначительно (табл. 10), находясь в пределах 44,26 м экв/л до кормления и 40,53 - 43;49 м экв/л в течение шести часов после приема корма. Концентрация магния достоверно увеличивалась с 11,5 м экв/л до 13,93 м экв/л после кормления, затем его уровень несколько снижался и к шести часам составил 12,54- м экв/л.
Концентрация фосфатов через три часа после начала приема корма достоверно снижалась на 11%, составив 36,97 м экв/л и оставаясь на таком уровне к шести часам после кормления.
При изучении динамики одновалентных ионов в цельном рубцо-вом содержимом было установлено, что через два часа после начала приема корма концентрация калия увеличивалась на 14$ по сравнению с временем до кормления, а к шести часам возвращалась к исходному уровню. Достоверных различий в концентрации натрия обнаружено не было. Через 2-3 часа после начала кормления наблюдалась тенденция к некоторому снижению уровня этого элемента.
Колебания концентрации минеральных веществ в цельном рубцовом содержимом в разное время после начала кормления во многом определяются такими факторами, как валовов количество элементов в рубце до приема корма, их поступление с кормовыми массами и слюной и степенью увеличения содержимого рубца вследствие потребления кормов и воды. Для лучшего объяснения полученных данных нами был сделан примерный расчет соотношения увеличения валового количества макроэлементов в рубце после приема корма с общим увеличением объема рубцового содержимого, различия во времени по всасыванию макроэлементов и воды из преджелудков и перемещению их в нижележащие отделы пищеварительного тракта, а также поступление в полость рубца через рубцовую стенку и со слюной, не учитывались. Количество содержимого рубца принималось равным II0-I20 кг Спо В.В.Емельянову, 1980). Валовое количество элементов в рубцовом содержимом таким образом составляло: кальция - 93 г, магния - 16,5 г, фосфора - 62,2 г, калия - 162 г, натрия - 185 г.
Зная количество элементов, поступающих в рубец с кормовыми массами, мы рассчитали, что количество кальция в цельном рубцовом содержимом увеличивается после кормления, в среднем на 34%, магния на 48%, фосфора на 24%, калия на 42%, натрия на 10%.
После приема 16 кг корма и 20-25 л воды и некоторого усиления слюноотделения объем рубцового содержимого увеличивается на 35-40%. Вследствие этого становится ясным, что концентрация элементов, валовое количество которых увеличивалось на меньший процент, как например, фосфатов и натрия, будет снижаться по сравнению с временем до приема корма, а уровень тех элементов, количество которых увеличилось в большей степени, чем объем рубцового содержимого, возрастает, что и было отмечено по магнию и калию. Незначительные изменения в концентрации кальция, можно по-видимому объяснить тем, что увеличение его валового количества находилось в тех же преде - 65 лах, что и увеличение объема рубцового содержимого.
Приведенный расчет может иметь место только в сроки, ограниченные приемом корма и некоторым временем после него.
Характер изменения уровня макроэлементов в разное время после начала кормления в рубцовой жидкости, в целом носил тот же характер, что и в цельном рубцовом содержимом (табл. II). Однако отмечались и некоторые особенности, связанные прежде всего с распределением макроэлементов между жидкой фазой рубцового содержимого и кормовым остатком, скоростью освобождения элементов из структур и полостей растительных клеток, а также наличием легко растворимых добавок (мела и поваренной соли) - по кальцию и натрию.
Подкормка по натрию в целом превышала его поступление с растительными кормами в 1,5-2 раза (при расчете на чистый элемент). По кальцию она составляла 40% от общего поступления.
Введение в рацион добавки способствовало повышению концентрации кальция в рубцовой жидкости, через 2-3 часа после начала кормления на 23% по сравнению с временем до приема корма. Процент возрастания валового количества кальция превышал увеличение общего объема рубцовой жидкости. По магнию эта закономерность была менее выражена, однако его уровень после кормления также несколько увеличивался.
Концентрация фосфатов в рубцовой жидкости, как и в общей массе цельного рубцового содержимого имела тенденцию к снижению.
Концентрация калия, в связи со значительным поступлением его с кормом, достоверно увеличивалась в течение трех часов после приема корма. К шести часам его уровень несколько снижался.
Калий является элементом, находящимся главным образом в жидкой среде растений, что, по-видимому, способствует более активному его выходу из кормового остатка.
Кроме поступления элементов с кормовыми массами, степени их растворимости, увеличения общего объема рубцовой жидкости и эвакуации ее в нижележащие отделы пищеварительного тракта, на динамику макроэлементов в жидкости рубца большое влияние могут оказывать процессы их абсорбции через рубцовую стенку и уровень эндогенной экскреции.
Так, уровень натрия, несмотря на то, что большая часть его (60-65%) поступала в составе хорошо растворимой поваренной соли, через три часа после начала кормления даже несколько снижался. Увеличение валового количества натрия в рубце после приема корма было ниже, чем разбавление рубцовой жидкости, Незначительное увеличение общего содержания натрия объясняется его высоким исходным уровнем в рубцовой жидкости вследствие непрерывного поступления больших количеств натрия с паротидной слюной. Концентрация его в рубцовой жидкости колебалась в пределах 99,95 - 108,59 м экв/л, превышая концентрацию в цельном рубцовом содержимом (72,90-77,7 м экв/л), а следовательно, и концентрацию в кормовом остатке.
По таким элементам как кальций и магний, а также фосфатам равновесие между поступлением, абсорбцией и экскрецией устанавливалось на более низком уровне и их концентрация в рубцовой жидкости была в полтора-два раза ниже, чем в цельном содержимом рубца и кормовом остатке. По концентрации калия между жидкой фазой и общей массой рубцового содержимого заметных различий в разное время после кормления обнаружено не было.
Полученные нами дэнные согласуются с результатами J ucaututt i к (1972), который в опытах на коровах обнаружил увеличение в рубцовой жидкости через 3 часа после начала приема корма концентрации таких элементов, как кальций, фосфор, магний, калий и снижение уровня натрия.
