Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 8
I.1. Общие закономерности возрастного развития человека 8
I.2. Возрастные особенности центральной нервной системы и нервно-мышечного аппарата человека 15
I.3.Исторический очерк и современные представления о торможении в цнс человека 26
ГЛАВА II. Организация и методы исследования 39
II. 1. Организация исследования 39
II. 2. Методы исследования 41
ГЛАВА III. Возрастные особенности функционального состояния а-мотонейронов спинного мозга М. Soleus человека 45
ГЛАВА IV. Возрастные особенности пресинаптического торможения IA афферентов М. Recrus Femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции N. Femoralis человека 52
IV.1. Возрастные особенности гетеронимного облегчения н-рефлекса М. Soleus человека 52
IV.2. Возрастные особенности пресинаптического торможения IA афферентов М. Recrus Femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции N. Femoralis. человека 65
IV.3. Особенности пресинаптического торможения IA афферентов М. Recrus Femoris у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет 73
ГЛАВА V. Пресинаптическое торможение а-мотонейронов М. Soleus при вибрационной стимуляции Tendo Calcaneus у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет 79
ГЛАВА VI. Обсуждение результатов исследования 92
VI. 1. Возрастные особенности н-рефлекса и M-Otbeta М. Soleus человека 93
VI.2. Модуляция пресинаптического торможения ІА афферентов М. Recrus Femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis на разных этапах возрастного развития 97
VI.3. Изменение пресинаптического торможения а-мотонейронов М. Soleus при вибрационной стимуляции Tendo Calcaneus у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет 101
Выводы 104
Практические рекомендации 108
Список литературы 109
Приложение 134
- Возрастные особенности центральной нервной системы и нервно-мышечного аппарата человека
- Возрастные особенности гетеронимного облегчения н-рефлекса М. Soleus человека
- Особенности пресинаптического торможения IA афферентов М. Recrus Femoris у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет
- Модуляция пресинаптического торможения ІА афферентов М. Recrus Femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis на разных этапах возрастного развития
Введение к работе
Актуальность исследования. В ходе онтогенеза наблюдаются определенные периоды формирования отдельных функций и органов, ускорение и замедление их роста (И. А. Аршавский, 1967; Д. А. Фарбер, М. М. Безруких, 2001; В. Д. Сонькин, 2004). Немаловажным остается вопрос о процессах протекающих в ЦНС, которая играет первостепенную роль по мере развития и усложнения организма в осуществлении взаимосвязи между отдельными частями и в обеспечении его деятельности.
В настоящее время сформированы представления о возрастных особенностях процессов возбуждения в различных органах и системах организма человека (Д. П. Букреева, 1975; Л. А. Леонова и др., 1978; М. И. Сологуб и др., 1984; И. А. Солопова и др., 2003; А. Н. Розенталь, Р. X. Бикмуллина, 2004; Е. Pierrot-Deseilligny ct. al., 2000; A. Kido et. al., 2004 и др.). Однако мало изученными остаются вопросы о возрастных особенностях изменения пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов человека. Вместе с тем, современные методы электропейромиографии позволяют изучать различные тормозные процессы в сегментарном аппарате человека (Н. Hultborn et. al., 1987; В.Н. Команцев, В.А. Заболотпых, 2001; Р.Н. Фомин, 2004; P.M. Городничев, 2005).
В связи с этим настоящая работа и посвящена изучению актуальной для возрастной физиологии проблемы.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении возрастных особенностей пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга человека на разных этапах возрастного развития.
В связи с поставленной целью решались следующие задачи:
Изучить особенности рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга у человека на разных этапах возрастного развития.
Выявить оптимальные временные интервалы между кондиционирующим раздражением п. femoralis и тестирующей стимуляцией п. tibialis у испытуемых разного возраста.
Исследовать возрастные особенности пресинаптического торможения 1а афферснтов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis у мальчиков 9-12 лет, у мальчиков 14-15 лет, у юношей 17-18 лети у мужчин 22-27 лет.
Выявить возрастные изменения в пресинаптическом торможении а-мотонейронов спинного мозга у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет при условии вибрационного воздействия на tendo calcaneus.
Научная новизна полученных данных. В настоящей работе раскрыты возрастные особенности пресинаптического торможения спинальных <х-мотонейронов человека в состоянии относительного мышечного покоя. Установлено, что у мальчиков 14-15 лет пресинаптическое торможение при гетеронимной кондиционирующей электростимуляции в состоянии относительного мышечного покоя более выражено, чем у мальчиков 9-12 лет, у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет. В группе мужчин 22-27 лет пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis выражено более значительно, чем у юношей 17-18 лет. Проведенные исследования позволили установить, что пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга m. soleus в условиях вибрационного воздействия на tendo calcaneus у мальчиков 9-12 лет более выражено, чем у мальчиков 14-15 лет.
Теоретическая и практическая значимость работы. Представленная работа является первым исследованием особенностей пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов человека в возрастном аспекте. Использование передовых электро физиологических методов исследования и новейшего оборудования позволило выявить возрастные особенности пресинаптического торможения а-мотонейронов у мальчиков 9-12 и 14-15лет, у юношей 17-18лети у мужчин 22-27 лет как при гетеронимной кондиционирующей стимуляции, так и при вибрационном на гомонимные проприорецепторы. Результаты работы расширяют представление о возрастных особенностях функциональной организации сегментарного аппарата и состояния а-мотонейронов спинного мозга человека
Полученные данные и выявленные закономерности могут быть использованы в создании новых методик тестирования функционального состояния центральной нервной системы человека.
Положении, выносимые на защиту:
В процессе возрастного развития происходят изменения в рефлекторной возбудимости а-мотонейронов спинного мозга, что связано с функциональными особенностями сегментарного аппарата человека.
Пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя выражено более значительно у мальчиков 14-15 лет по сравнению с мальчиками 9-12 лет, юношами 17-18 лет и мужчинами 22-27 лет.
Выраженность прссинаптического торможния 1а афферентов m. soleus при гомонимной вибростимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя больше у мальчиков 9-12 лет, чем у мальчиков 14-15 лет.
Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 5-ти публикациях. Материалы исследования представлены и доложены: на научно^ практической конференции Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (Великие Луки, 2003-2004); на Международном конгрессе «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодежи в XXI веке» (Москва, 2004-2005); на Международном научном конгрессе «Олимпийский спорт и спорт для всех» (Киев, 2005).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, включающих обзор литературы, изложение собственных результатов исследования и их обсуждение. Работа изложена на 148 страницах, включает 30 рисунков и 23 таблицы. Библиография содержит 273 источника (152 отечественных и 121 иностранных).
Возрастные особенности центральной нервной системы и нервно-мышечного аппарата человека
Известно, что центральная нервная система в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе целостных гемеостатических и поведенческих функциональных систем (П. К. Анохин, 1975; Б. И. Котляр, В. В. Шульговский, 1979).
В соответствии с принятой в отечественной науке концепцией нервизма, нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех проявлений жизнедеятельности организма и его поведения (И. М. Сеченов, 1866; И. П. Павлов, 1883; В. М. Бехтерев, 1906 и др.)- Во-первых, нервная система отвечает за управление деятельностью опорно-двигательного аппарата, при этом регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности. Во-вторых, регуляция работы внутренних органов не может осуществляться без участия вегетативной нервной системы и эндокринных желез, обеспечивая интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. В-третьих, посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружающей средой, обеспечивая взаимодействие с ней. В-четвертых, способствует становлению межличностных контактов, необходимых для организации социума (И. П. Павлов, 1923).
Изучение онтогенеза ЦНС в детском возрасте, проведенное на основе системного подхода к анализу деятельности функций мозга, позволило установить, что возрастная специфика деятельности ЦНС определяется как степенью зрелости гетерохронно созревающих структур мозга, так и характером их взаимодействия. Показано, что важнейшим фактором формирования высших нервных и психофизиологических функций является становление определенной системной организации интегративных процессов (Т. Г. Бетелеева и др., 1977, 1983; Н. В. Дубровинская, 1985; В. И. Козлова, Д. А. Фарбер, 1983, 1991; Д. А. Фарбер, Н. В. Дубровинская, 1991, 2000).
В процессе развития организма наиболее заметные изменения происходят в критические периоды. Организм детей первых лет жизни значительно отличается от организма людей более старшего возраста. Уже в первые же дни адаптации к жизни вне материнского организма ребенок должен осваивать самые необходимые навыки питания, приспосабливаться к различным термическим условиям среды, реагировать на окружающие лица и т. п. все реакции приспосабливания к условиям новой среды требуют быстрого развития мозга, особенно его высших отделов - коры больших полушарий. Так, моторная зона коры в основном сформирована уже к 4 годам, а ассоциативные поля лобной и нижтеменной области коры по занимаемой территории, толщине и степени дифференцирования клеток к возрасту 7-8 лет созревают лишь на 80%, особенно отставая в развитии у мальчиков по сравнению с девочками. Вместе с тем необходимо иметь в виду, что в подростковом возрасте не только уровень высших отделов ЦНС может определять особенности системной организации функций мозга. Значительное преобразование в характере меж структурно го взаимодействия могут быть обусловлены эндокринными сдвигами пубертатного периода. Известно, что начало полового созревания связано с повышением активности гипоталамических структур (Д. В. Колесов, Н. Б. Сельверова, 1978; A. Prader, 1984; Н. Б. Сальверова, Т. А. Филиппова, 2000).
Тесное взаимодействие проекционных и ассоциативных отделов коры головного мозга при осуществлении интегративных функций и неодновременность их созревания в онтогенезе определяют необходимость изучения структурных характеристик этих корковых областей на разных этапах развития. Известно, что наиболее интенсивное созревание коры больших полушарий проходит в раннем постнатальном периоде (С. А. Саркисова, 1965). Однако в исследованиях показано, что в возрастном диапазоне от 8 до 12 лет внутрикоровые структуры преобразования продолжаются (В. А. Васильева, 1985; Н. С. Шумейко, 1985; Н. И. Гурова, 1985; Д. А. Фарбер, 1990). Развитие промежуточного мозга продолжается до 13-15 лет. Происходит рост объема и нервных волокон таламуса, дифференцирование ядер гипоталамуса. Мозжечок достигает взрослых размеров к 15-летнему возрасту. Переход от возраста подростков к юношескому возрасту знаменуется возросшей ролью передне-лобных третичных полей и переходом доминирующей роли от правого к левому полушарию у правшей (Т. А. Цехтрименко, 1985; Т. Г. Бетелева, Д. А. Фарбер, 1984,2002).
В ходе возрастного развития происходят морфо-физиологические изменения спинного мозга и нервных волокон. К моменту рождения самым развитым у ребенка оказывается спинной мозг, о чем свидетельствуют простейшие рефлекторные движения (рефлекс опоры и автоматическая походка новорожденных, рефлекс ползания (Бауэра), хватательный рефлекс и др.).
Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см (13,6-14,8), нижняя граница мозга находится на уровне нижнего края II поясничного позвонка. К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам по сравнению с периодом новорожденное удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного около 5,5 г, у детей 1 года - около 10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, а в 7 лет равна примерно 19 г. На поперечном срезе вид спинного мозга такой же, как у взрослого человека (А. Г. Сухарев, 1991). У новорожденного шейное и поясничное утолщения выражены хорошо, центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение просвета центрального канала происходит главным образом в течение 1 -2 лет, а также в более поздние возрастные периоды, когда увеличивается масса серого и белого вещества. Объем белого вещества возрастает быстрее, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. Передние спинно-мозговые корешки у детей достигают состояния, свойственного взрослым, между 2-5 годами жизни, а задние спинно-мозговые корешки - между 5-9 годами (В. П. Бисярина, 1973). Миелинизация в целом близка к завершению к 9 годам жизни. Число аксонов в нерве с возрастом не изменяется, однако в результате его созревания возбудимость, скорость проведения возбуждения и лабильность увеличивается. Так, потенциал покоя и потенциал действия волокон у детей значительно меньше, чем у взрослых, вследствие большой проницаемости клеточной мембраны. Проводимость нерва низкая, она увеличивается в результате миелинизации нервных волокон, увеличения толщины их и потенциала действия. Таким образом, проводимость нормы взрослого достигает к 5-9 годам, что связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых цилиндров (А.Ф. Тур, 1960).
Известно, что взаимодействие нейронов между собой проходит через специальные образования - синапсы (J. С. Eccles, 1966). В процессе возрастного развития происходят значительные изменения в преси наптической и постсинаптической мембранах. Так, созревание пресинаптической мембраны проявляется в увеличении терминального разветвления аксона, усложнении его формы, увеличении площади всего окончания. Степень созревания нервных окончаний значительно увеличивается к 7-8 годам, при этом проявляются более быстрые разнообразные движения. В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в мотонейронах, увеличивается количество активных зон в пресинаптическом окончании и количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель (J. В. Munson, 1990).
Созревание постсинаптической мембраны заключается в увеличении концентрации холинэстеразы, образовании складок на постсинаптической мембране, в результате чего растет амплитуда потенциал концевой пластинки и повышается надежность передачи возбуждения через синапс. Внесинаптическая поверхность мышечного волокна постепенно теряет чувствительность к ацетилхолину. Скорость синаптической передачи в раннем онтогенезе низкая, нормы взрослого достигает к 7-8 годам жизни (100 импульсов в секунду) (J. В. Munson, 1990).
Возрастные особенности гетеронимного облегчения н-рефлекса М. Soleus человека
Для определения возрастных особенностей гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus мы использовали разработанный Н. Hultborn et. al. (1987) метод для оценки выраженности пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга, базированный на определении облегчения Н-рефлекса m. soleus при кондиционирующей стимуляции гетеронимного п. femoralis. На гетеронимное облегчение Н-рефлекса не влияют никакие немоносинаптические влияния со стороны супраспинальных и сегментарных систем, вследствие его прохождения по моносинаптическому каналу при определенных величинах временных задержек между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Только при этих условиях гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus зависит от величины кондиционирующего постсинаптического потенциала возбуждения. Следует отметить, что чем меньше величина пресинаптического торможения, тем больше облегчение рефлекса и, соответственно, наоборот.
В этой связи для определения оптимальных временных задержек между кондиционирующим и тестирующим стимулами были проведены 36 опытов с участием 24 испытуемых разного возраста.
С целью определения оптимальных временных задержек у мальчиков 9-12 лет, для определения выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris нами было проведено 10 предварительных экспериментов. При нанесении тестирующего стимула п. tibilias соотносили со временем кондиционирующего стимула п. femoralis (см, приложение 2, табл. 3). В ходе экспериментов нами было выявлено, что тестирующий стимул т. soleus следует посылать раньше кондиционирующего раздражения п. femoralis на -5,1; -4,9; -4,7 мс, поскольку при таких задержках гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса было больше, чем по сравнению с другими выбранными задержками. Этот факт имел место вследствие одновременного достижения спинного мозга афферентными потоками, вызываемыми кондиционирующим и тестирующим стимулами (табл. 3).
В таблице 3 представлены временные интервалы у мальчиков 9-12 лет, которые были использованы нами при нанесении тестирующего и кондиционирующего стимулов в диапазоне от -5,9 до -3,7 мс с шагом 0,2 мс. По полученным результатам в ходе экспериментов нами было выявлено, что повышение амплитуды моносипаптического Н-рефлекса m. soleus при условии кондиционирующей стимуляции п. femoralis прослеживалась при задержках -5,9; 5,7;-5,1;-4,3;-4,1;-3,9;-3,7 на 0,49±0,19-0,81±0,36мВ. Однако при -5,7;-5,1; -4,9; -3,7 мс задержках увеличение Н-ответа являлось статистически недостоверным при уровне значимости Р 0,05. При задержках -5,5, -5,3; -4,7; -4,5 мс проявилось минимальное гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus, которое колебалось от 0,09±0,29 до 0,38±0,25 мВ и являлось статистически недостоверным при уровне значимости (Р 0,05).
Из приведенной динамики гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у мальчиков 9-12 лет при различных задержках между стимулами, представленной на рис. 6, видно, что резкое возрастание облегчения моносинаптического Н-рефлекса m. soleus у мальчиков 9-12 лет регистрируются при задержках -5,1 мс и -4,7 мс и составляет 45,76±9,40 и 43,86±8,77%, При задержке -4,9 мс наступает некоторое понижение моносинаптического рефлекса m. soleus, что на 4,12-2,22% меньше, чем при задержках -5,9 мс и -4,7 мс. Гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при задержке -4,5 мс снижается по сравнению с предыдущими задержками -4,7 мс и -4,3 мс, что меньше на 17,11-10,97% и составляет 43,86±8,77 55 37,73±11,88%. Снижение амплитуды тестирующего Н-ответа при данных задержках статистически недостоверно (Р 0,05). Такая тенденция неравномерного гетеронимного облегчения моносинаптического рефлекса m. soleus наблюдается при интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулами, равными -5,9; -5,3; -3,7 мс. Результаты гетеронимного облегчения при задержках от -5,7 мс до -5,1 мс показывают недостоверное (Р 0,05) увеличение амплитуды тестирующего Н-ответа m. soleus по отношению к контролю (см. приложение 2, табл. 3).
Анализ полученных результатов показал, что у мальчиков 9-12 лет максимальное повышение облегчения моносинаптического рефлекса m. soleus при задержках равных -5,1; -4,9; - 4,7 между кондиционирующим и тестирующим стимулами, что позволяет их использовать при сравнении возрастных особенностей пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris у человека.
В ходе исследования, как и у мальчиков 9-12 лет, мы изучали возрастные особенности гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у мальчиков 14-15 лет. Также было проведено более 10 предварительных экспериментов, на которых нами было установлено наиболее эффективные временные интервалы между кондиционирующим и тестирующим стимулами для дальнейшего определения выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris.
Временные интервалы между кондиционирующим и тестирующим стимулами мы использовали такие же, как и у мальчиков 9-12 лет в диапазоне от -5,9 до -3,7 мс с шагом 0,2 мс (см. приложение 3). Сводные данные о гетеронимном облегчении Н-рефлекса m. soleus у мальчиков 14-15 лег при различных интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулами, полученные в ходе предварительных экспериментов, представлены в табл. 4.
Результаты наших исследований (табл. 4) показали, что наиболее высокое повышение амплитуды моносинаптического Н-рефлекса m. soleus наблюдается при условиях кондиционирующей стимуляции п. femoralis у мальчиков 14-15 лет при интервалах -5,1 и -4,7 мс на 0,36±0,24 - 0,39±0,26 мВ. Причиной данного облегчения являлось не обязательно кондиционирующее раздражение п. femoralis, поскольку увеличение амплитуды Н-ответа при названных задержках статистически недостоверно при уровне значимости (Р 0,05). Резкое снижение амплитуды начинается с задержки -4,9 и -4,5 мс на 0,09±0,22 - 0,09±0,18 мВ (Р 0,05). При интервалах -5,9; -5,7; -5,5; 5,3; -4,3 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами наблюдалось некоторое повышение гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus на 0,21±0,21 - О,31±0,31 мВ и являлось статистически недостоверным (Р 0,05). Так же наблюдалось понижение амплитуды моносинаптического Н-рефлекса m. soleus при интервалах -4,3; -3,9; 3,7 мс, где гетеронимное облегчение моносинаптического рефлекса m. soleus не превысило 0,13 ±0,20-0,17 ±0,15 мВ.
Из динамики гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus, представленной на рис. 7, видно, что у мальчиков 14-15 лет при различных задержках между стимулами резкое возрастание облегчения моносинаптического Н-рефлекса m. soleus прослеживается при задержках -5,9; -5,3; -4,7; -3,7 мс, что составляет 29,39±8,97; 27,88 11,92; 26,45±7,83; 23,37±8,02%. Гетеронимное облечение Н-рефлекса m. soleus снижается при задержках, равных -5,7 мс на 5,6%, и составляет 23,79%, и -5,5 мс на 7,99%, и составляет 21,40%. Аналогичные результаты были получены при интервалах -5,1; -4,5; -4,3; -4,1 мс. Следует обратить внимание, что резкое уменьшение гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при следующих задержках: -3,9 мс и -4,9 мс и составляет 7,23±2,78% и 11,73±5,15%(см. приложение 3).
Особенности пресинаптического торможения IA афферентов М. Recrus Femoris у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет
Известно, что период в интервале 12-16 лет рассматривается как критический, повышенно сензитивный, существенный для дальнейшего формирования организма (А.А. Гужаловский, 1984; Л. И. Щеплягина 2000; Д. А. Фарбер, М. М. Безруких, 2001). Сроки наступления преобразования отдельных систем организма и степень их выраженности могут быть различными у человека (В. И. Пузик, 1961; В. В. Бунак, 1965, 1979; В. И. Козлова, Д. А. Фарбер, 1983; А. А. Баранова, Л. А. Щеплягина, 2000; В. П. Рыбаков, 2003). В этот период продолжают развиваться внутрикоровые структурные преобразования головного мозга, усложняются по своей структуре проприорецепторы мышц, сухожилий и рецепторы кожи, нарастает мышечная масса, процессы возбуждения и торможения в нервной системе приближаются к характерным чертам взрослого человека. Пубертатный период характеризуется продолжением совершенствования функциональной организации мотонейронного пула спинного мозга, о чем свидетельствует выявленное методом моносинаптического тестирования Н-рефлекса усиления с возрастом облегчающих супраспинальных влияний на мотонейронное ядро мышц-агонистов нижних конечностей и тормозных воздействий на мотонейронное ядро их агонистов (Д. П. Букреева, 1977).
Как мы уже отмечали, кроме проанализированных интервалов, целесообразно использовать еще интервалы -5,3; -5,1; -4,9; -4,7 мс для определения выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов ш. rectus femoris у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет (табл. 7, см. приложение 9-12),
В табл. 7 представлены данные гетеронимного облегчения Н-рефлекса т. soleus у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет. По данным табл. 7 видно, что при раздражении п. femoralis и п. tibilias с задержкой -5,1 мс, амплитуда тестирующего Н-ответа m. soleus увеличивается в диапазоне от 0,3 6 ±0,23 до 0,51 ±0,38 мВ (Р 0,05) по сравнению с амплитудой контрольного Н-ответа m. soleus. При задержке -5,3 мс прирост тестирующего Н-ответа m. soleus над контрольной амплитудой становится несколько меньше и составлет 0,29±0,34 - 0,3 8±0,25 мВ (Р 0,05) (см. приложение 9-10).
Отметим, что аналогичная тенденция прослеживалась при раздражении п. femoralis и п. tibilias с задержкой -4,7 мс, амплитуда тестирующего Н-ответа т. soleus уменьшилась в диапазоне от 0,24 ±0,27 до 0,39 ±0,26 мВ (Р 0,05). Следует отметить, гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus достигало максимальных значений у мальчиков 9-12 лет при интервале между стимулами в -5,1 мс, как у мальчиков 14-15 лет при интервале -4,9 мс, что свидетельствует о наименьшей степени выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris при данных задержках (см. приложение 10-12).
Рассмотрим корреляционный анализ гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus при различных задержках у мальчиков 9-12 лет и у мальчиков 14-15 лет, представленный на рис. 20. Из анализа рис. 20 видно, что при задержках -5,3; -5,1; -4,9; -4,7 мс выявлена слабая статистическая взаимосвязь (г=-0,295 -0,425), а при задержке -4,7 мс умеренно выраженная взаимосвязь между показателями гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus (г=-0,561).
Нарис. 21 представлено гетеронимное облегчение Н-рефлексаm. soleus при разных интервалах между стимулами. При всех межстимульных задержках у мальчиков 14-15 лет прослеживается понижение моносинаптического рефлекса m. soleus (Р 0,05) по сравнению с мальчиками 9-12 лет. Это различие проявляется в группе мальчиков 14-15 лет при задержке между стимулами в -4,9 мс, где расхождение в облегчении моносинаптического рефлекса m. soleus составило 29,92% (Р 0,05).
Следует отметить, что у мальчиков 14-15 лет гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при задержке -5,3 мс составило 27,88%, что на 4,05% (Р 0,05) меньше, чем у мальчиков 9-12 лет. Аналогичные результаты были получены при последующих интервалах. Так при задержке -5,1 мс гетеронимное облегчение моносинаптического рефлекса m. soleus у мальчиков 14-15 лет составило 20,57%, что на 25,2% (Р 0,05) меньше, чем у мальчиков 9-12 лет; при задержке -4,9 мс -11,73%, что на 29,92% (Р 0,05) меньше; при задержке -4,7 мс - 26,45%, что на 17,42% (Р 0,05) меньше, чем у мальчиков 9-12 лет.
Результаты сравнения интервалов между кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibilias выявили, что пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris выражено у мальчиков 14-15 лет. Так наиболее значительно выражено пресинаптическое торможение 1а афферентов т. rectus femoris при интервале -4,9 мс (Р 0,05) по сравнению с другими задержками -5,3; -5,1; -4,7 мс. Следовательно, у мальчиков 14-15 лет гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при задержке -4,9 мс уменьшается на 16,15% (Р 0,05) по сравнению с интервалом -5,3 мс, на 8,84% (Р 0,05) по сравнению с интервалом -5,1 мс и на 14,72% (Р 0,05) в сравнении с задержкой -4,7 мс.
У мальчиков 9-12 лет наибольшая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris наблюдается при интервале между кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibilias в -5,3 мс по сравнению с другими задержками. Так облегчение моносинаптического Н-рефлекса m. soleus увеличивается при интервалах -5,1;-4,9; -4,7 мс на 41,65 - 45,77% (Р 0,05). Данный факт свидетельствует о наименьшей выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов т. rectus femoris при данных интервалах.
На рис. 22 представлена динамика облегчения Н-рефлекса m. soleus в группе мальчиков 14-15 лет во время гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis при разных интервалах между стимулами. Наиболее выраженное пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции отмечено в группе мальчиков 14-15 лет у испытуемого В.В. 15 лет при задержке -5,3 мс и составило 1,60%, при задержке -5,1 мс у испытуемого СИ. 15 лет и составило 1,81%. У испытуемого М.Д. 14 лет зафиксировано наиболее выражено пресинаптическое торможение 1а афферентов m. rectus femoris при задержке -4,9 мс и составило 1,48%, а у испытуемого Б.А. 14 лет при задержке 4,7 мс и составило 1,39% (см. приложение 9-12).
Полученные факты свидетельствуют, что с возрастом человека изменяется выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris. Наибольшая выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов т. rectus femoris в состоянии относительного мышечного покоя при задержках -5,3; -5,1; -4,9;-4,7 мс наблюдалась у мальчиков 14-15 лет, чему мальчиков 9-12 лет. Эти данные согласуются с результатами, полученными при интервалах -5,9; -5,7; -5,5 между кондиционирующим стимулом п. femoralis и тестирующим раздражением п. tibtlias.
Модуляция пресинаптического торможения ІА афферентов М. Recrus Femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis на разных этапах возрастного развития
В последних исследованиях А. Кидо с соавторами (A. Kido et. al., 2004) показано, что с возрастом снижается спинальное возбуждение и торможение. С этой целью, мы попытались в своем исследовании ответить на вопрос: существуют ли возрастные особенности в модуляции механизма пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris у человека? Для решения этого вопроса использовали метод, базированный на определении облегчения Н-рефлекса m. soleus при кондиционирующей стимуляции п. femoralis. Из исследования X. Хальтборна с соавторами и С. Монье с соавторами (Н. Hultbora et al., 1987; S. Meunier et. al., 1993) было определено, что на гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса не влияют никакие немоносинаптические влияния со стороны супраспинальных и сегментарных систем, вследствие его прохождения по моносинаптическому каналу при определенных временных интервалов между кондиционирующим и тестирующим стимулами, так как при этих условиях гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus зависит от величины кондиционирующего постсинаптического потенциала действия. Следует отметить, что при данных условиях возможно выявить гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus. Литературные данные об обследовании гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus в ходе возрастного развития человека отсутствуют.
С этой целью нами были проведены эксперименты для выявления оптимальных при разных задержках между стимулами при кондиционирующей стимуляции п. femoralis у разных возрастных групп. Результаты собственных исследований показали, что в группе мальчиков 9-12 лет целесообразное использование интервалов, равных -5,1; -4,9; -4,7 из диапазона от -5,9 до -3,7 мс с шагом 0,2 мс, является оптимальным вследствие большого облегчения моносинаптического Н-рефлекса. В группе мальчиков 14-15 лет были получены иные результаты, хотя мы использовали такие же временные интервалы между кондиционирующим и тестирующим стимулами, как и в группе мальчиков 9-12 лет. Вследствие эксперимента выявлено, что в группе мальчиков 14-15 лет гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса было больше при задержках, равных -5,9; -4,9; -4,7 мс. И в отечественной, и в зарубежной литературе отсутствуют данные по изучению гетеронимного облегчения т. soleus у мальчиков 9-12 лет и мальчиков 14-15 лет.
Однако в группе юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет при использовании интервалов -5,9; -5,7; -5,5 мс из диапазона от -7,1 до -4,3 мс гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса при названных задержках было больше. Эти различия при условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции у разных возрастных групп, возможно связаны с большим увеличением кондиционирующего постсинаптического потенциала возбуждения. Наши данные согласовываются с данными X. Хальтборна с соавторами (Н. Hultborn et al., 1987), которые выявили, что данные задержки между стимулами являются наиболее оптимальными.
Следует отметить, что у разных возрастных групп большее гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus зафиксировано при разных межстимульных задержках. В группе мальчиков 9-12 лет наибольшее облегчение моносинаптического рефлекса m. soleus зарегистрировано после нанесения кондиционирующего стимула с интервалом, равным -5,1 мс. Иные данные собственных исследований получены в группе мальчиков 14-15 лет. Так наибольшее облегчение Н-рефлекса m. soleus зафиксировано при задержке -5,9 мс. Аналогичные результаты гетеронимного облегчения моносинаптического рефлекса m. soleus были получены в группе юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет при названной задержке. Такое различие в группе мальчиков 9-12 лет с другими возрастными группами, по-видимому, связано с морфо-функциональными особенностями организма. Вероятно, что данные задержки увеличивают развитие облегчения Н-рефлекса m. soleus, которое определяется величиной кондиционирующего постсинаптического возбуждения. Эти различия подтверждаются нашими данными, что в ходе развития человека изменяется гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса m. soleus.
Необходимо отметить, что как в отечественной, так и в зарубежной литературе отсутствуют данные об изучении возрастных особенностей пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris в состоянии мышечного покоя у мальчиков 9-12 лет и мальчиков 14-15 лет. Результаты собственных исследований показали, что выраженность пресинаптического торможения спинальных мотонейронов m. soleus при гетеронимной кондиционирующей стимуляции п. femoralis у мальчиков 14-15 лет больше, чем у мальчиков 9-12 лет. Наименьшее гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса m. soleus у мальчиков 14-15 лет зафиксировано при задержке -3,9 мс по сравнению с задержками -5,3; -5,1; -4,7 мс, при которых зафиксировано увеличение гетеронимного облегчения моносинаптического рефлекса m. soleus. На наш взгляд, такое неравномерное гетеронимное облегчение моносинаптического рефлекса m. soleus связано с проводимостью 1а волокон, вследствие чего выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов rectus femoris становится больше.
Результаты, полученные при интервалах -5,9; 5,7; -5,5 мс между кондиционирующим п. femoralis стимулом и тестирующим раздражением п. tibialis, свидетельствуют о большей степени выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris у мальчиков 14-15 лет, так как наименьшая степень выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris зафиксирована у мальчиков 9-12 лет, у юношей 17-18 лет и у мужчин 22-27 лет. К тому же, полученные данные собственных исследований согласовываются с данными, полученными при интервалах -5,3; -5,1; -4,9; -4,7 мс, что у мальчиков 14-15 лет выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris больше, чем у мальчиков 9-12 лет. В исследованиях М. Джерджеско с соавторами (М. Georgesco et. al., 1980) показано, что у подростков наблюдаются мощные тормозные процессы. Следовательно, наши данные свидетельствуют о возрастных изменениях на близлежащих структурах спинного мозга человека.
Следует отметить, что при сравнении выраженности пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет, пресинаптическое торможение больше у мужчин 22-27 лет. В данном случае наблюдалось уменьшение гетеронимное облегчение моносинаптического Н-рефлекса m. soleus у мужчин 22-27 лет. Наши результаты согласовываются с данными, полученные в исследованиях X. Морита с соавторами (Н. Morita et. al., 1995), что с возрастом уменьшается гетеронимное облегчение Н-рефлекса т. soleus, вследствие увеличивается выраженность пресинаптического торможения 1а афферентов m. rectus femoris. Аналогичные результаты, были получены при сравнении гетеронимного моносинаптического облегчения m. soleus у молодых и пожилых людей в состоянии мышечного покоя и в позиции стоя (D. М. Kocej a, R. М. Mynark, 2000).
Похожие диссертации на Возрастные особенности пресинаптического торможения a-мотонейронов спинного мозга человека
