Содержание к диссертации
Стр.
Введение 7
ГЛАВА 1. Современные представления об организации энергообеспечения мышечной деятельности в онтогенезе
(обзор литературы) 17
1.1.Организация энергообеспечения сократительных структур в
мышце 18
1.1.1 .Аэробный источник энергии 20
1.1.2.Анаэробный гликолитический источник 20
1.1.3.Анаэробный алактатный (фосфагенный) источник 21
1.2.Морфофункциональная характеристика мышечных волокон
различных типов 23
1.3.Энергетический обмен скелетных мышц и возраст 31
1.3.1 .Онтогенез скелетных мышц позвоночных 32
1 АВозрастные изменения энергетики скелетных мышц 36
1.4.1 .Эргометрические исследования энергетических характеристик
двигательной системы человека 41
1.4.1.1.Оценка параметров энергетики по величине констант
уравнения Мюллера 41
1.4.1.2.Оценка параметров энергетики по величине скорости
накопления пульсового долга 44
1.5.Вариации телосложения человека 47
1.5.1.Типы телосложения и их морфофункциональные свойства 47
1.5.2.Некоторые особенности соматотипов в период роста 49
1.5.3.Связь телосложения детей с темпами роста и созревания 52
1.5.4.Типология и состав мышечных волокон 56
1.5.5.Типология и работоспособность 61
ГЛАВА 2. Объект, организация и методы исследования 65
2.1 .Объект исследования 65
2.2.Организация исследования 68
2.3 .Методы исследования 69
2.3.1 .Гистохимические методы 69
2.3.2. Мето дика эргометрических исследований 72
2.3.3.Антропометрические методы 72
2.3.4.Антропоскопический метод. Определение соматотипа 75
2.3.5.Обработка результатов исследования 76
2.3.6.Обработка результатов гистохимических исследований 76
2.3.7.Обработка результатов эргометрических исследований 76
2.3.8.Обработка результатов антропометрических исследований 77
2.3.9.Расчет константы скорости роста 78
2.3.10.Методика обработки результатов исследования 78
ГЛАВА 3. Развитие различных типов мышечных волокон смешанных
мышц млекопитающих и человека 80
3.1 .Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон смешанных мышц незрелорождающихся животных в
постнатальном онтогенезе 80
3.2.Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон смешанных мышц зрелорождающихся животных (на примере
морской свинки) в пре- и постнатальном онтогенезе 93
3.3.Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон смешанных мышц человека в пре- и постнатальном
онтогенезе 104
3.4.СДГ-активность мышечных волокон у мальчиков 7-17 лет 121
3.5.Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон у представителей мужского пола различных типов
конституций 133
ГЛАВА 4. Возрастные изменения антропометрических параметров
мальчиков и девочек различных конституциональных типов
от 7 до 17 лет 142
4.1 .Возрастные изменения типов телосложения мальчиков и
девочек от 7 до 17 лет 142
4.2.Возрастные изменения темпов роста у мальчиков и девочек
от 7 до 17 лет 151
4.3.Возрастные изменения состава тела мальчиков и девочек
различных конституциональных типов от 7 до 17 лет 154
4.4.Возрастные изменения константы скорости роста костного, мышечного и жирового компонентов тела у мальчиков и девочек
различных конституциональных типов 164
ГЛАВА 5. Возрастные и типологические особенности энергетики
мышечной деятельности у мальчиков и девочек от 7 до 17 лет 181
5.1.Возрастные изменения показателей работоспособности и
и энергетики скелетных мышц у мальчиков от 7 до 17 лет 181
5.2.Эндогенные и экзогенные факторы, влияющие на развитие
энергетики скелетных мышц 188
5.3.Особенности возрастных изменений показателей физической работоспособности и энергетики скелетных мышц
у девочек 7-17 лет 199
5.4.Возрастные особенности физической работоспособности
у мальчиков и девочек 7-17 лет в зависимости от соматотипа 205
5.5.Особенности развития энергетики скелетных мышц у
мальчиков и девочек 7-17 лет в зависимости от соматотипа 212
5.6.Связь показателей аэробной и анаэробной производительности с ростом костной, мышечной и жировой тканей у мальчиков и
девочек 7-17 лет 230
5.7. "Физиологическая стоимость" физической работы у мальчиков и девочек различных конституциональных типов в период от
7 до 17 лет 241
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 253
ВЫВОДЫ 293
ЛИТЕРАТУРА 301
6 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
-
АП - анаэробный порог
-
А - астеноидный тип сложения
-
АТФаза - адезинтрифосфатаза
-
Д - дигестивный тип сложения
-
ИНПД - интенсивность накопления пульсового долга
-
L - показатель эктоморфии
-
ЛДГ - лактатдегидрогеназа
-
М - показатель мезоморфии
-
М - мышечный тип сложения
-
MB - мышечное волокно
-
MBI - мышечные волокна I типа - окислительные
-
MB ПА - мышечные волокна II типа - окислите льно-гликолитические
-
МВПВ - мышечные волокна II типа - гликолитические
-
МД - мышечно-дигестивный тип сложения
-
МІЖ - максимальное потребление кислорода
-
ОКД - общий кислородный долг
-
PWCno - физическая работоспособность при пульсе 170
-
S - площадь поперечного сечения мышечных волокон
-
СДГ - сукцинатдегидрогеназа
-
Т - торакальный тип сложения
-
ТД - торакально-дигестивный тип сложения
-
ТМ - торакально-мышечный тип сложения
-
Wmax - максимальная мощность
-
F - показатель эндоморфии
Введение к работе
В последнее время количество исследований, посвященных возрастным преобразованиям энергообеспечения мышечной системы, значительно увеличивается. Все эти работы указывают на то, что в период от 7 до 17 лет происходит интенсивное развитие энергетики скелетных мышц и функциональных механизмов, на которых базируется энергетическое обеспечение и, которые являются, в то же время, основой проявления, совершенствования и целенаправленного развития двигательных качеств детей и подростков (В.С.Фарфель.1959; В.Д.Сонькин,1990; И.А.Корниенко, 1999). Можно предположить, что развитие двигательных возможностей в постнатальном онтогенезе связано с изменениями энергетического обеспечения сократительной активности скелетных мышц. Однако наши знания об онтогенезе основной структурной единицы скелетных мышц - мышечном волокне, особенно у человека, весьма ограничены. Основная часть работ этого направления сосредоточена на исследовании процессов формирования первичного мышечного волокна (миотрубки) из миобластов (Е.К.Жуков, 1969; Р.К.Данилов,1985; L.Edstrom,1968). Обычно считается, что появление мышечных волокон, в которых «эмбриональный» сократительный белок замещен «медленным» и «быстрым» миозином, должно свидетельствовать о созревании мышечной ткани. Вопрос о том, к какому возрасту мышечные волокна, составляющие данную мышцу, приобретают вид дефинитивных, вообще не ставился.
Использование гистохимии на материале прижизненной биопсии позволило оценить волоконную композицию скелетных мышц и некоторые индивидуальные свойства энергетики у спортсменов (В.В.Язвиков, 1988-1991; S.Boros-Hatfaludy,1977; M.M.Chi, 1983). При этом оказалось, что особенности энергообеспечения, и даже спортивная специализация, напрямую связаны с доминирующим типом мышечных волокон.
В последнее время появилось много работ в которых оцениваются результаты двигательной подготовленности в зависимости от телосложения (И.В.Никишин, 1993; Д.М.Пискова,1996; А.А.Богатов,2000). Однако необходимо отметить, что все эти работы описывают связь работоспособности с типологией в основном на взрослых людях. Имеется лишь небольшое количество исследований, посвященных индивидуальным особенностям формирования двигательных качеств у детей и подростков (В.В.Зайцева, 1995; М.В.Бурчик,1995; Д.А.Фильченков,1995; С.ИИзаак,1996). Между тем, остается неясным, как общая закономерность возрастных преобразований энергетики мышечной деятельности может быть связана с конституциональными особенностями в период 7-17 лет, когда в организме происходят сложные перестройки всех систем, обусловленные неравномерностью роста и развития. Онтогенез развития индивидуальных особенностей энергетики мышечной деятельности остается неизученным. Можно предположить, что особенности энергообеспечения мышечной деятельности действительно зависят от соотношения различных типов мышечных волокон. Однако гистохимические исследования В.В.Язвикова (1991) не дают полной картины зависимости двигательной активности от типа миоструктур, так как проведены только на взрослых спортсменах. Возрастных исследований метаболического профиля различных типов мышечных волокон очень мало (В.И.Пузик,1954; Н.П.Резвяков,1982; A.C.Platzer,1978; R.D.Bell, 1980). Поэтому для прогнозирования индивидуальных путей онтогенетического развития необходимо интегрирование сочетать знания морфологии мышц и энергетического метаболизма мышечной деятельности с возрастными и типологическими особенностями растущего организма.
Рабочая гипотеза. Развитие и становление энергетики мышечной деятельности проходит в течение длительного периода постнатального онтогенеза. Этапы качественных перестроек энергообеспечения мышечной деятельности в постнатальном онтогенезе определяются лабильностью энергетического метаболизма различных типов мышечных волокон, неравномерным изменением скорости роста тотальных размеров тела, мышечной, жировой и костной ткани, стадиями полового созревания. Дефинитивный уровень развития энергетики мышечной деятельности достигается после полового созревания, определяется индивидуально-типологическими особенностями и зависит от пола.
Цель настоящего исследования заключалась в физиологической оценке возрастных и типологических показателей энергетического метаболизма скелетных мышц в постнатальном онтогенезе и влияния складывающегося при этом соматотипа на особенности мышечной энергетики.
Задачи исследования:
1) На основе изучения динамики возрастных изменений ферментативной - АТФазной и СДГ-активности и интенсивности ростовых процессов мышечных волокон определить основные этапы развития скелетной мускулатуры лабораторных животных и человека.
2) Выявить особенности роста и развития соматических показателей мальчиков и девочек различных конституциональных типов в возрастном интервале от 7 до 17 лет.
3) В лонгитудинальном исследовании изучить динамику показателей мышечной работоспособности у мальчиков и девочек различных конституциональных типов от 7 до 17 лет и определить влияние соматотипа на темпы индивидуальных особенностей развития энергетики скелетных мышц.
4) Сопоставить основные этапы формирования скелетной мускулатуры с ростом и развитием соматических и энергетических характеристик мальчиков и девочек различных конституциональных вариантов.
Основные положения, выносимые на защиту:
Периодический характер роста и развития скелетной мускулатуры определяется последовательностью дифференцировок, в ходе которых изменяется структура, сократительные свойства и энергетика мышечных волокон. Основные постнатальные перестройки энергетики мышечных волокон проходят в период полового созревания. Мышечные волокна всех типов на разных этапах постнатального онтогенеза характеризуются высокой лабильностью энергетического метаболизма. Дефинитивный вариант типоспецифичности мышечного волокна стабилизируется только на завершающих этапах полового созревания.
Структура энергообеспечения, как и уровень общей мышечной работоспособности, формируется в онтогенезе под воздействием как эндогенных (пубертатные процессы, индивидуальные особенности, лабильность энергетического метаболизма мышечных волокон, ростовые процессы, половая принадлежность), так и экзогенных (организация физического воспитания) факторов.
Складывающийся в ходе онтогенеза тип телосложения во многом определяет возрастную динамику физического развития. Максимумы и минимумы скорости ростовых процессов при этом
11 связаны с различными темпами роста костной, мышечной и жировой тканей.
Влияние скелетных мышц на онтогенетическое развитие определяется не только массой и скоростью роста мышечной ткани, но и становлением определенных свойств мышечных волокон и их соотношением в мышцах на том или ином этапе онтогенеза.
Особую роль в развитии работоспособности и становлении мышечной энергетики играет тип телосложения. Представители разных типов конституции характеризуются неодинаковым энергообеспечением мышечной деятельности. Различия между представителями разных типов внутри каждой возрастно-половой группы иногда выражены сильнее, чем различия между мальчиками и девочками одного типа. К концу юношеского возраста складывается специфическая для каждого типа конституции структура энергообеспечения мышечной деятельности.
Научная новизна.
Впервые показан периодический характер роста и развития скелетной мускулатуры млекопитающих и человека, который определяется последовательностью передифференцировок, изменяющих состав сократительных белков и энергетику мышечных волокон.
Доказано, что мышечное волокно не является консервативной структурой, а характеризуется высокой лабильностью энергетического метаболизма на разных этапах постнатального онтогенеза.
Впервые показано, что наиболее интенсивные перестройки энергетического потенциала и скорости ростовых процессов различных типов мышечных волокон происходят в пубертатный период и окончательный вариант типоспецифичности мышечного волокна устанавливается только после полового созревания. Представители лептосомного телосложения характеризуются наличием большего числа волокон с окислительным типом энергообеспечения, а эурисомного - с гликолитическим.
Впервые проведен комплексный анализ параметров энергообеспечения в связи с телосложением у мальчиков и девочек в лонгитудинальном исследовании в возрастном интервале от 7 до 17 лет. Показаны этапы становления энергообеспечения мышечной деятельности и их взаимосвязь с этапами формирования соматических показателей.
Впервые доказано, что характер энергообеспечения мышечной деятельности определяется конституциональными особенностями и напрямую зависит от скорости роста костного, мышечного и жирового компонентов тела.
Впервые показано, что уровень и возрастная динамика «физиологической стоимости» нагрузок в зонах большой и субмаксимальных мощностей зависят от телосложения. Теоретическая значимость
Многолетние лонгитудинальные исследования с использованием широкого комплекса физиологических, эргометрических, гистохимических и антропометрических методов позволили нам установить основные закономерности возрастного развития скелетных мышц, возрастного развития энергообеспечения мышечной деятельности в зависимости от конституциональных особенностей организма детей и подростков обоего пола. В отличие от большинства других тканей, скелетные мышцы наиболее существенные этапы развития претерпевают уже в постнатальном онтогенезе, причем созревание скелетных мышц завершается после достижения половой зрелости.
Структурные изменения скелетных мышц, состоящих из различающихся по морфологии и функции волокон, имеют четко очерченные периоды активации, причем фазы роста и дифференцировок закономерно чередуются. В постнатальном онтогенезе человека отмечаются следующие основные волны дифференцировок скелетных мышц: 1-2 года, 5-6 лет, 10-11 лет и 14-16 лет. Дифференцировочные процессы отчасти находятся под контролем половых гормонов, а также режима двигательной активности.
В полном согласии с морфологией развиваются энергетические механизмы мышц. При этом, была выявлена гетерохронность формирования различных источников энергетики мышечной деятельности, что обеспечивает, в свою очередь, высокий приспособительный эффект развития организма на каждом этапе онтогенеза, отражая надежность функционирования биологических систем. Раньше всего, в препубертатный период, формируется аэробный (митохондриальный) механизм энергопродукции, который реализует программу игрового периода, когда накапливается важнейший двигательный опыт. Затем в процессе пубертата созревают анаэробно- гликолитические механизмы. Юношеский возраст характеризуется существенным расширением функциональных возможностей мышц не только за счет развития самих мышц, но и за счет созревания обеспечивающих мышечную деятельность физиологических механизмов. В этом же возрасте интенсивно формируются особенности строения скелетных мышц, свойственные представителям разных конституциональных типов.
Благодаря удлиненному периоду развития (что связано с необходимостью многократных передифференцировок для адаптации к меняющимся в ходе онтогенеза условиям), скелетные мышцы представляют собой уникальную модель для исследования взаимосвязей механизмов адаптации на клеточном, системном и организменном уровнях.
Полученные результаты легли в основу разрабатываемой в лаборатории физиологии мышечной деятельности Института возрастной физиологии РАО схемы периодизации онтогенеза (И.А.Корниенко, В.Д.Сонькин, Р.В.Тамбовцева, 2002). Анализ полученных данных свидетельствует в пользу развиваемого в исследованиях Института возрастной физиологии РАО системного подхода в изучении функциональных свойств растущего организма, согласуется с теорией постепенного и неравномерного созревания отдельных элементов каждой структуры или органа, с качественными перестройками в деятельности физиологических систем и с теорией о сенситивных периодах как периодах наибольшей чувствительности к воздействию факторов среды. Научно-практическая значимость
В работе дано физиологическое обоснование использования показателей энергетики мышечной деятельности в качестве тестов для оценки мышечной работоспособности с учетом возрастных и конституциональных особенностей детей и подростков.
Проведенные исследования позволили получить данные об особенностях развития периферического звена двигательного аппарата в старшем школьном возрасте в связи с завершением дифференцировки и формированием дефинитивной организации скелетных мышц в зависимости от типа телосложения. Эти результаты дают морфофункциональные обоснования для научного планирования тренировки в этом возрасте различных энергозависимых двигательных качеств: силы, быстроты и выносливости. Использование пульсометрических восстановительных тестов позволяет получить информацию как об интенсивности нагрузки, так и о «физиологической стоимости» индивидуальной физической работы.
Полученные данные представляют интерес для специалистов, работающих по проблемам возрастной физиологии, а также педагогов и рассчитаны на использование в курсах физиологии, анатомии, педагогики, физического воспитания в медицинских, педагогических и физкультурных вузах, а также могут быть использованы для рациональной организации физического воспитания детей и подростков школьного возраста.
Результаты докторской диссертации внедрены на кафедре физической культуры МГУ им. М.В.Ломоносова, используются в курсе лекций по физиологии мышечной деятельности для преподавателей и студентов и позволяют улучшить качество занятий по физическому воспитанию учащейся молодежи в связи с применением соматотипологических характеристик в подборе индивидуальных упражнений. Материалы диссертации также используются в курсе лекций «Биология человека» на кафедре анатомии РГАФК и в курсе лекций по возрастной физиологии в Университете Российской Академии
Образования. Результаты исследования включены в монографию «Физиология развития ребенка», М., 2000г. Препараты, демонстрирующие онтогенез мышечного волокна, воспроизводятся в учебных изданиях по возрастной физиологии (Монография «Физиология развития ребенка», Возрастная физиология. Учебное пособие для ВУЗОВ. М., 2002 г.) Апробация работы. Результаты исследования доложены на девятом совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 22-24 октября 1986 г.); на Всесоюзном симпозиуме «Структурно-энергетическое обеспечение механической работы мышц» (Москва, 23-25 марта 1990 г.); на III Межреспубликанской научно-практической конференции «Физическая культура и здоровый образ жизни» (Липецк, 17-19 мая 1994 г.); на Всероссийской конференции «Прикладные аспекты исследований скелетных, сердечных и гладких мышц» (Пущино, 7-11 октября 1996 г.); на III Международном Конгрессе ассоциации морфологов (Санкт-Петербург, 1996); на 33 Международном Конгрессе физиологических наук (Санкт-Петербург, 1997); на Юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной анатомии СПбГМУ им. акад.И.П.Павлова «Фундаментальные и прикладные аспекты современной
16 морфологии» (Санкт-Петербург, 11-12 ноября 1997 г.); на Конференции, посвященной открытию Отделения Биомедицинской и Биосоциальной антропологии Международной Академии биосоциальной антропологии (Санкт-Петербург, 1998); на Международной конференции по «Физиологии мышечной деятельности» (Москва, 21-24 ноября 2000 г.); на Международной конференции, посвященной 55-летию Института возрастной физиологии РАО (Москва, 27-30 ноября 2000 г.); на V Бунаковских чтениях, посвященных 110-летию В.В.Бунака «Теория антропологии и ее методы. Истоки развития (Москва, ноябрь 2001 г.); на Всероссийской научно-практической конференции «Морфология -физической культуре, спорту и авиакосмической медицине», посвященной 80-летию профессора В.Г.Петрухина (Малаховка, МГАФК, 1-2 ноября 2001 г.); на 2-м Всероссийском симпозиуме «Морфологические и экологические проблемы пульмонологии», на научной конференции «XXI век: актуальные задачи морфологии» (Саратов, 12-14 сентября 2001 г.); на XVIII Съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Казань, 25-28 сентября 2001 г.); на IV Международном конгрессе по интегративной антропологии (Санкт-Петербург, 23-25 мая 2002 г.); на VI Всероссийском Симпозиуме «Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке» (Казань, июнь 2002 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 68 научных работ, в том числе 2 главы в коллективной монографии. Объем работы. Работа изложена на 341 странице машинописного текста и состоит из Введения, из 5 глав, Заключения, Выводов, списка литературы. Содержит 62 рисунка и 33 таблицы. Библиографический указатель включает 412 источников.
Похожие диссертации на Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности
