Введение к работе
Актуальность темы. Этологическая структура популяции является важнейшим фактором поддержания популяционного гомеостаза и формируется благодаря установлению социальной иерархии, обусловливающей закономерности распределения и потребления ресурсов членами сообщества. Поддержание иерархии осуществляется через социальное доминирование, выраженное в виде конкуренции за лимитирующий экологический ресурс. Доминирование в социальной группе обеспечивает животному определенные преимущества при конкуренции за пищу, территорию, полового партнера и т.д. У многих видов животных, ведущих социальный образ жизни, иерархические отношения складываются, как правило, на основе агрессивных столкновений (Шилов И.А., 1977).
Установлено, что у домовых мышей самцы - доминанты имели преимущественный успех в размножении (McClearn J.E., 1970; DeFries J.C., Plomin R., 1978; Dewsbury D.A., 1981, 1982). Аналогичные результаты были получены у макак резусов (Smith R.D., 1993). Впоследствии были выяснены физиологические особенности репродуктивной функции у доминантных и подчиненных особей (McKinney T.D., Desjardings С, 1973; Selmanoff М.К. et al., 1981; Gosling L.M. et al., 1996; Blanchard R.J. et al., 1995). У взрослых домовых мышей, содержащихся в группе, субординантные особи характеризовались пониженным уровнем андрогенов в плазме крови и сниженной способностью семенников продуцировать тестостерон по сравнению с доминантными (McKinney T.D., Desjardings С, 1973; Blanchard R.J. et al., 1995). Высокоранговые самцы мандрилов отличались от низкоранговых повышенным уровнем тестостерона и более выраженными вторичными половыми признаками (Wickings E.J., Dixson A.F., 1992). Повышенный уровень тестостерона в крови наблюдали у доминантных самцов макак резусов, однако понижение их социального статуса сопровождалось его снижением (Rose R.M. et al., 1975). Уменьшение количества сперматозоидов в репродуктивном тракте и доли подвижных сперматозоидов установлено у самцов некоторых видов крыс с социально подавленным размножением, живущих в природных, условиях, а также у самцов — субординантов лабораторных мышей (Faulkes C.G. et al., 1994; Koyama S., Kamimura S., 1999).
Утверждение о преимущественном размножении только доминантных животных, по-видимому, не является абсолютным (Осадчук А.В., Науменко Е.В., 1981; Dewsbury D.A., 1982; Goodenough S. et al, 2001). В действительности в социальных группах или популяциях наблюдаются весьма сложные взаимоотношения между социальным статусом особи и ее репродуктивным потенциалом, и часто субординантные животные используют альтернативные стратегии размножения. Например, у самцов макак резусов эффекты ранга на репродуктивную активность значительно варьировали, и репродуктивный успех определялся их поведенческой стратегией при достижении высокого социального ранга в группе (Berard J.,
1999). Имеются факты, которые не подтверждают существование положительной связи между высоким социальным рангом особи и активностью гапофизарно-тестикулярной оси. В частности, не было найдено связанных с рангом различий в уровне андрогенов у самцов шимпанзе (Klinkova Е. et al., 2004), сурикатов (Carlson А.А. et al., 2004), японских макак (Barrett G.M. et al., 2002) и лабораторных мышей (Maruniak J.A. et al., 1977).
Данные литературы предполагают, что генотип может влиять на функционирование репродуктивной системы при формировании социальной иерархии. Исследования лаборатории эндокринологической генетики Института цитологии и генетики СО РАН указывают на существенную связь между генетическими особенностями животного, его положением в иерархической структуре и дифференциальным размножением. При использовании генетігчески гетерогенной модели микропопуляции, которая включала шесть самцов различных инбредных линий мышей, показаны генетические различия по уровню доминирования, дифференциальному размножению и андрогенной функции семенников (Осадчук А.В., Науменко Е.В., 1981, 1983, 1986; Бусыгина Т.В., Осадчук А.В., 2001). Однако на этой модели социальной иерархии не было установлено различий в репродуктивном успехе самцов средних рангов (субдоминантов) и доминантов (Осадчук А.В., 1983, 1990). Таким образом, представляет интерес изучение репродуктивных последствий социальной иерархии с учетом генетически-детерминированной функциональной активности гапофизарно-тестикулярной оси и генетического полиморфизма по уровню агрессивности, лежащего в основе установления доминантно-субординантных отношений.
Имеются исследования, которые указывают на важность ранних социальных взаимодействий в последующем развитии поведенческих и физиологических ответов (Cushing B.S., Kramer К.М., 2005). Ранний социальный опыт, особенно опыт поражений, может значительно модифицировать функциональную активность репродуктивной системы у взрослых самцов млекопитающих, включая половое поведение, стероидогенез и сперматогенез (Mann D.R. et al., 1998; Ferris C.F. et al., 1998). Одним из важнейших критических периодов, имеющих принципиальное значение в развитии репродуктивной функции, является половое созревание, — период, когда гипоталамо-гипофизарная система переходит на новый уровень функционирования с развитием всех звеньев репродуктивной системы, необходимых для успешного воспроизводства (Terasawa E.I., Fernandez D.L., 2001). Таким образом, можно ожидать, что генотип-зависимое влияние социального ранга на функцию семенников и другие показатели репродуктивного потенциала может значительно модифицироваться возрастом особей.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить влияние социальной иерархии на репродуктивную функцию у самцов лабораторных мышей и оценить вклад генетических и онтогенетических факторов.
Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи:
1. Изучить генотип-зависимые изменения параметров репродуктивной
системы в период полового созревания у самцов инбредных линий
мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac.
2. Исследовать влияние социальной иерархии на гормональные,
сперматогенные и морфометрические параметры репродуктивной
системы у самцов лабораторных мышей в зависимости от генотипа.
3. Установить возрастные особенности репродуктивных последствий
социальной иерархии у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac,
РТ и CBA/Lac.
Научная новизна и практическая значимость работы. В работе проведен сравнительно-генетический анализ тестикулярной функции у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac в период полового созревания и установлен генотип-зависимый паттерн формирования андрогенной и сперматогенной функции. На самцах трех инбредных линий мышей показаны генетические и онтогенетические различия в гормональной реакции семенников на половую стимуляцию.
На самцах инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac впервые показано, что формирование социальной иерархии изменяет сперматогенез в зависимости от генотипа и возраста особей: стимулирует его у самцов -доминантов линии РТ в период полового созревания и ухудшает у взрослых самцов линии CBA/Lac независимо от социального ранга. Впервые установлено, что формирование социальной иерархии у лабораторных мышей оказывает генотип-зависимое модифицирующее влияние на тестикулярный стероидогенез: снижает андрогенную функцию семенников у взрослых самцов линии РТ и приводит к ранговой асимметрии по гормональной реакции семенников на половую стимуляцию у самцов линии BALB/cLac и CBA/Lac.
Данное исследование расширяет наши представления о механизмах социального контроля функциональной активности семенников. Оно показывает, что социальные взаимодействия могут модифицировать сперматогенную и андрогенную функцию семенников, но характер репродуктивных ответов в значительной степени определяется генотипом и возрастом животных. Результаты работы представляют определенное практическое значение при разработке эффективных стратегий разведения и содержания лабораторных и сельскохозяйственных животных.
Основные положения, выносимые на защиту
На самцах инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac установлено, что созревание сперматогенных, гормональных и морфометрических параметров репродуктивной системы в пубертатный период онтогенеза характеризуется асинхронностью и определяется генотипом. Межлинейные различия по сперматогенным параметрам устанавливаются в период полового созревания и сохраняются у взрослых
животных. Межлинейные различия по андрогенной функции семенников модифицируются в ходе полового созревания.
Формирование социальной иерархии оказывает генотип-зависимое влияние на эндокринные и сперматогенные параметры семенников, как в период полового созревания, так и у взрослых животных.
Характер репродуктивных последствий формирования социальной иерархии зависит от возраста животных, демонстрируя онтогенетическую пластичность и генотип-зависимую изменчивость в реактивности различных звеньев половой системы.
Апробация работы. Представленные в работе данные обсуждались н; XLII и XLIV Международных научных студенческих конференциях «Студен: и научно-технический прогресс НГУ (Новосибирск, 2004, 2006), 4 Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), IX ДальневосточноГ молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, ДВО РАН, 2005), Международной научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Москва, 2005), Международной научной конференции, посвященной памяти академика И.А. Шилова «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 14 работ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 142 страницах, включает разделы и главы: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты собственных исследований, обсуждение, выводы и списої цитируемой литературы, включающий 201 источник, в том числе 165 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 10 таблицами и 22 рисунками.
