Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Электромагнитные поля и излучения как фактор окружающей среды, влияющий на биологические системы (литературный обзор) 11
1.1 Источники воздействия электромагнитных полей на человека 12
1.2 Механизмы биологического действия ЭМИРЧ 13
1.3 Влияние ЭМИРЧ на нервную систему 18
1.3.1 Клеточные и субклеточные эффекты при воздействии ЭМИ РЧ на нервную систему 19
1.3.2 Влияние ЭМИ РЧ на электрическую активность головного мозга 26
1.3.3 Влияние ЭМИ РЧ на проницаемость гематоэнцефалического барьера 27
1.3.4 Влияние ЭМИ РЧ на сон 29
1.3.5 Невропатологические эффекты при воздействии ЭМИ РЧ на человека 30
1.3.6 Опухолевые заболевания головного мозга при воздействии ЭМИ РЧ 31
1.3.7 Действие модулированного ЭМИРЧ на нервную систему 33
1.4 Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию 38
Глава 2 Материалы и методы 43
2.1 Объект исследований 43
2.2 Источник электромагнитного воздействия 43
2.3 Условия воздействия 48
2.4. Оценка когнитивной функции с помощью водного лабиринта Морриса 50
2.6. Статистический анализ 53
Глава 3 Закономерности изменения когнитивной функции у крыс в зависимости от возраста и пола 54
3.1 Когнитивная функция у самцов крыс в возрасте 2—18 мес 54
3.2 Половые особености когнитивной функции у крыс 59
Глава 4 Возрастные и половые особенности когнитивной функции у крыс при воздействии ЭМИ РЧ 66
4.1 Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у крыс в возрасте 2-18 месяцев 66
4.2 Влияние ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у крыс разного пола 74
Глава 5 Влияние ЭМИ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс при воздействии в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3-х месяцев 78
Заключение 93
Выводы 101
Список литературы 102
- Механизмы биологического действия ЭМИРЧ
- Невропатологические эффекты при воздействии ЭМИ РЧ на человека
- Оценка когнитивной функции с помощью водного лабиринта Морриса
- Половые особености когнитивной функции у крыс
Введение к работе
Актуальность проблемы. Живые организмы, существующие на Земле, возникли и эволюционировали под влиянием различных факторов окружающей среды, в том числе факторов, имеющих электромагнитную природу. В последнее время, важную роль среди таких факторов занимает электромагнитное излучение радиочастотного диапазона (ЭМИ РЧ), связанное с использованием мобильных средств связи - мобильных телефонов (Григорьев Ю.Г., 1997, 2001, 2002, 2003).
На сегодняшний день биологические эффекты, низкого уровня ЭМИ, не возможно удовлетворительно объяснить какой - либо теорией (Adair R.K., 2003). Выявленные биологические эффекты, в основном, рассматриваются с точки зрения теплового воздействия ЭМИ (Pickard W.F., 2001). Однако в последние годы проведен целый ряд независимых исследований, в которых ставится под сомнение безопасность принятых допустимых уровней ЭМИ (Repacholi М., 2004; Salford L., 1997, 2003; Schuz J., 2006у). При оценке действия ЭМИ РЧ на животных выявлено повышение проницаемости гематоэнцефалического барьера, повреждение нейронов в коре головного мозга при низких уровнях электромагнитного радиочастотного излучения, соответствующего воздействию современных мобильных средств связи (Shivers R., 1981; Schirmacher А., 2000; Salford, 2003).
В современных исследованиях имеется крайне противоречивая информация о действии ЭМИ РЧ на высшую нервную деятельность, в частности на когнитивную функцию, которая является одной из самых чувствительных, если не самой чувствительной функцией организма при воздействии различных факторов внешней среды (Hall Р., 2004; Пряхин Е.А., 2007). Кроме того, в доступной литературе не найдено работ по оценке влияния ЭМИ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс разного возраста и пола. Так же отсутствуют данные о последствиях воздействия ЭМИ на этапе развития центральной нервной системы в прена-тальном и раннем постнатальном периоде.
Цель работы
Оценка эффектов электромагнитного излучения радиочастотного диапазона на когнитивную функцию у крыс.
Задачи исследования
Определить особенности решения задач на пространственную ориентацию и память с помощью водного лабиринта Морриса у крыс разного пола и возраста.
Оценить особенности в когнитивной функции у крыс в возрасте 2; 3,5; 8; 18 месяцев на воздействие ЭМИ РЧ.
Выявить половые отличия в когнитивной функции у крыс в возрасте 3,5 месяца на воздействие ЭМИ РЧ.
С помощью водного лабиринта Морриса оценить влияние ЭМИ РЧ с различной поляризацией на когнитивную функцию у крыс при воздействии в антенатальном и постнатальном периоде до возраста 3-х месяцев.
Научная новизна работы
Получены новые данные о состоянии когнитивной функции у крыс после воздействия ЭМИ РЧ в период эмбрионального и постэмбрионального развития головного мозга:
в частности выявлено, что воздействие ЭМИ РЧ с ППМ 1,2 мВт/см2 на крыс в антенатальном и постнатальном периодах до возраста 3 мес. с частотой 2 раза в
неделю по 10 мин. не приводит к достовернымизменениям когнитивной функции;
- установлено, что поляризация электромагнитного излучения дециметрового диа
пазона приводит к модификации биологических эффектов ЭМИ у эксперименталь
ных животных со стороны высшей нервной деятельности.
Выявлены закономерности модификации биологических эффектов ЭМИ;
воздействие ЭМИ с левой поляризацией в течение антенатального и лостнаталь-ного периода приводит к достоверному снижению времени и длины траектории поиска скрытой платформы в водном лабиринте Морриса;
ЭМИ РЧ с правой поляризацией не оказывает влияния на данные показатели, но увеличивает время и длину траектории поиска видимой платформы в тесте на зрительное восприятие.
Впервые выявлены особенности когнитивной функции у крыс (в возрасте 3,5 месяца) при воздействии ЭМИ РЧ, в зависимости от пола: воздействие ЭМИ РЧ на самцов крыс приводит к достоверному снижению показателей времени поиска и длины траектории поиска скрытой платформы в лабиринте Морриса, тогда как у самок приводит к достоверному увеличению данных показателей. Теоретическая значимость
Выявлены возрастные и половые различия в когнитивной функции у крыс при воздействии ЭМИ РЧ, что значительно углубляет знания о биологических эффектах ЭМИ РЧ. Результаты диссертационной работы содержат новые знания о модифицирующем влиянии поляризации на биологические эффекты электромагнитного излучения дециметрового диапазона и расширяют представления о свойствах биологических мишеней ЭМИ РЧ. Практическая значимость
Результаты проведенных исследований включены в Ежегодник Российского Национального Комитета по защите от неионизирующих излучений 2005 г. и могут быть использованы при определении и обосновании допустимых уровней воздействия неионизирующих электромагнитных воздействий на человека, а также для определения пороговых величин воздействия неионизирующих ЭМИ на деятельность ЦНС млекопитающих.
Выявленные эффекты воздействия ЭМИ РЧ на когнитивную функцию у экспериментальных животных, сопровождающиеся снижением времени и длины траектории поиска скрытой платформы (улучшением пространственной ориентации и памяти) могут быть использованы для разработки подходов профилактики и лечения деменций различного генеза у человека.
Результаты работы внедрены в учебный процесс кафедры биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет» (курс лекций «Экология человека») и используются в научно-исследовательской работе экспериментального отдела ФГУН УНПЦ РМ ФМБА России для разработки новых методов оценки биологических эффектов ЭМИ РЧ.
Основные положения, выносимые на защиту. I. ЭМИ с несущей частотой 925 МГц, частотной модуляцией 217 Гц при воздействии с уровнем 1,2 мВт/см2 в течение 12 дней по 10 мин. на самцов разного возраста приводит к улучшению показателей когнитивной функции (пространственной ориентации и памяти) у животных в возрасте 3,5 и 18 мес. и
не влияет на эти показатели у крыс в возрасте 2-х и 8-й мес. по сравнению с одновозрастными ложнооблученными животными.
У крыс имеются особенности реакции ЦНС на воздействие ЭМИ РЧ, связанные с полом: воздействие ЭМИ РЧ с ППМ = 1,2 мВт/см2на самцов крыс в возрасте 3,5 мес. приводит к достоверному улучшению пространственной ориентации и памяти, а при воздействии на самок—к достоверному ухудшению данных показателей.
Воздействие ЭМИ РЧ с линейной поляризацией, с ППМ 1,2 мВт/см2 на крыс в антенатальном и постнаталыюм периодах до возраста 3 мес. с частотой 2 раза в неделю по 10 мин. не приводит к достоверным изменениям когнитивной функции у крыс.
Поляризация ЭМИ приводит к модификации биологических эффектов: воздействие ЭМИ с левой поляризацией в течение антенатального и постнатального периода приводит к улучшению обучаемости, памяти и способности решения задач на зрительное восприятие, тогда, когда ЭМИ РЧ с правой поляризацией не оказывает влияния на обучаемость и память у животных, но ухудшает возможности крыс решать задачи на зрительное восприятие по сравнению с группой «ложного» облучения.
Апробация материалов работы
Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2004), Всероссийском молодежном научном симпозиуме «Безопасность биосферы-2005» (Екатеринбург, 2005), 1 Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006), Научно-практической конференции, посвященной 10-летию биологического факультета ЧелГУ (Челябинск, 2008).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 290 источников. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста и включает 32 рисунка и 3 таблицы.
Механизмы биологического действия ЭМИРЧ
Взаимодействие электромагнитных полей и излучений с биологическими системами трактуется в литературе терминами1 «термическое» и «нетермическое» взаимодействие. Взаимодействие какого-либо агента (например, ЭМИ РЧ) с веществом (биологические системы или неживая материя) может быть определено как термическое, если поглощенная веществом энергия трансформируется в тепло (повышение средней скорости молекул или снижение упорядоченности движения молекул) [19, 115]. Вещество также может поглощать энергию электромагнитного излучения в форме квантов, где каждый квант несет энергию, пропорциональную частоте электромагнитных колебаний. Взаимодействие с квантом, обладающим большой энергией, приводит к разрыву связей внутри или между молекулами и возбуждению молекул или атомов, в связи с переходом возбужденного электрона на более высокий энергетический уровень (включая ионизацию). Энергия активации для такого вида взаимодействия лежит в пределах от 0,08 эВ (для разрыва водородных связей) до 10 эВ (ионизация). Соответствующие этим энергиям частоты ЭМИ РЧ лежат от 19 х 103 ГГц до 2,4 х 106 ГГц. Молекулярные орбитали различаются примерно на 1эВ. Если молекуле передать энергию 1 эВ, то поглощение энергии может приводить к колебаниям формы или вращения молекулы как целого вокруг ее центра тяжести. Так, колебания формы регистрируются при поглощении энергии молекулой приблизительно 0,1 эВ, а вращательные состояния при поглощении энергии около 10"3 эВ [38]. Квант ЭМИ РЧ с частотой 100 МГц, имеет энергию 0,42 х 10"6 эВ, то есть более чем в 106 раз меньше энергии, необходимой дляфазрыва водородной связи. Таким образом, энергии кванта ЭМИ РЧ, недостаточно для такого взаимодействия.
С другой стороны, изменения ориентации и конфигурации молекулы требуют гораздо меньшей энергии. Для биологических макромолекул характерно кооперативное взаимодействие между составляющими их субъединицами в мембранах и в других клеточных структурах, а также в межклеточной жидкости. В таких взаимодействиях энергия, поглощенная в одном из специфических сайтов, может быть недостаточной для разрыва связей, но её может хватить для нарушения процесса, обусловленного некоторой физиологической функцией, связанной с этим сайтом, или для активации некоторой функции путем высвобождения энергии, связанной со структурой молекулы, вызывая функциональную амплификацию поглощенного кванта энергии ЭМИ РЧ. Все квантовые взаимодействия являются нетермическими, если вся поглощенная энергия расходуется на описанные выше процессы, и наоборот термическими, если большая часть поглощенной энергии трансформируется в тепло. Таким образом, нет четкой границы между термическим и нетермическим взаимодействием ЭМИ РЧ с веществом. Тепловые эффекты высоких уровней ЭМИ РЧ связаны с колебательными движениями диполей (преимущественно воды), приводящим к разогреву тканей. Как было показано в ряде обобщающих работ, адаптационные и патофизиологические реакции при воздействии высоких, термических уровней ЭМИ РЧ определяются реакцией биологических систем на температурное воздействие [115, 116].
Одновременно с этим, механизмы биологического действия нетемпературного уровня ЭМИ РЧ в настоящее время еще не известны [115, 168, 207, 216, 226]. Тем не менее, существует ряд гипотез объясняющих возможные механизмы биологического действия ЭМИ РЧ низкого уровня. Чернавский предположил [81], что микроволны возбуждают колебания белка, накапливающиеся в виде упругой деформации единой обобщенной степени свободы, охватывающей весь белок. Измененное состояние белка влечет за собой биологический отклик. Смолянская, Гельвич и др. [66] предположили, что микроволны. изменяя вращательные состояния молекулярных сегментов, таких как ОН-группы и аминокислотные радикалы, могут быть наиболее вероятным объясненим острорезонансных эффектов микроволн в биологических системах. Иногда частотные спектры откликов на микроволновое излучение выглядят как зубья гребня, образуя более-менее правильный ряд эффективных частот. Отсюда была высказана идея классических многомодовых резонансных систем. Голант [10] обосновывал, что такими многомодовыми высокодобротными осцилляторами могут быть клеточные мембраны и их участки.
Специальные внешние слабые ЭМИ РЧ вносят синхронизацию в электромагнитный информационный обмен и влекут разнообразные биологические отклики. Давыдов с сотрудниками [25] предположил, что вызванные воздействием ЭМИ РЧ колебания С=0 пептидных групп могут быть перенесены вдоль а-спирального участка белковой макромолекулы, могут деформировать молекулу и приводить к изменению функции белка. В работе Hyland [165] приведен краткий обзор биологических эффектов микроволн с точки зрения когерентных возбуждений дипольных структур. Впервые описание указанного механизма было предложено Frolich [135]. Компьютерное моделирование, выполненное Рокоту [227], показало, что энергия может накапливаться и в нескольких макроскопических колебательных состояниях. Модель предсказывает частотную избирательность и наличие пороговой мощности микроволн для появления эффекта.
Невропатологические эффекты при воздействии ЭМИ РЧ на человека
В литературе имеются публикации о невропатологических эффектах ЭМИ РЧ для здоровья человека. В ранее выполненных исследованиях с-участием профессионалов, имеющих контакт с ЭМИ РЧ, были описаны симптомы неврастенического синдрома: чувство тяжести в голове, головные боли, утомляемость, сонливость, раздражительность, потеря памяти, тошнота, головокружение, расстройство сна [9, 12, 61, 62, 73, 74, 157, 193]. В работе [24] представлены результаты эпидемиологических наблюдений за профессионалами. Мужчины подвергались длительному воздействию модулированного ЭМИ РЧ с напряженностью поля от нескольких единиц до нескольких десятков В/м. Анализ жалоб показал, что лица основной группы (ЭМИ РЧ облученных) в 2,7 раз чаще по сравнению с группой контроля жаловались на головные боли; в 2,8 раз увеличились жалобы на повышенную усталость. Частота жалоб увеличивалась в зависимости от продолжительности работы. Первое место в структуре патологии ЦНС занимал астено-вегетативный синдром. Частота этого синдрома, диагностировалась в 11,4 раза более часто, чем. в контрольной группе. Отмечена также тенденция к увеличению частоты вегетативных нарушений и неврастенического синдрома.
Суммарная частота функциональных нарушений в основной группе оказалась в 5,8 раза выше, чем в контрольной. Похожие результаты были получены при проведении клинико-нейрофизиологическом обследовании профессионалов со стажем работы во вредных условиях труда до 20 лет [76]. В 1996 г. были начаты исследования по оценке жалоб у пользователей мобильной связью. Эпидемиологические исследования включали 6379 пользователей Швеции и 8113 пользователей из Норвегии [211, 253]. В материалах шведских ученых была получена тенденция в отношении усиления головной боли и утомления. Одни и те же симптомы имелись у 31 % пользователей Норвегии и у 13% пользователей Швеции. Важно, что увеличение таких симптомов, как головная боль и утомляемость, зависело от времени разговора и количества разговоров в день. Неблагоприятные неврологические эффекты у пользователей мобильными телефонами приведены также в работах [107, 131, 159, 164, 218, 252]. Как было показано выше при анализе субклеточных и клеточных эффектов при воздействии ЭМИ РЧ, имеются работы, в которых выявлены повреждения ДНК и изменение экспрессии генов, приводящих к снижению вероятности апоптоза в клетках нервной ткани.
Такие изменения позволяют предположить, что ЭМИ сотовых средств связи могут приводить к повышению частоты опухолей головного мозга у людей. При оценке частоты опухолей головного мозга Muscat et al. 2000» г. [215], Inskip et al в 2001г. [167], Johansen et al., 2001 [170] не выявили повышения частоты таких новообразований. Auvinen et al., 2002 [93] не выявили достоверной связи между использованием мобильных телефонов и частоты новообразований в головном мозге. При разделении опухолей головного мозга по типам, была выявлена слабая связь для глиомы при использовании аналоговых телефонов, но не цифровых. Hardell et al 1999 [152] анализировал использование мобильных телефонов у пациентов с опухолями головного мозга, некоторые из которых использовали переносные мобильные телефоны в течение 10 лет. В этой работе не было выявлено повышения частоты опухолей головного мозга. Однако при сужении анализа до определения частоты новообразований в височной доле, было выявлено повышение частоты опухолей со стороны использования телефона, которое регистрировалось для аналоговых телефонов, но не для сотовых. Hardell с коллегами в 2002-2003 гг. подготовили четыре публикации по. оценке опухолей головного мозга [150, 151, 152, 153] у пользователей мобильными телефонами, в которых описано достоверное повышение частоты доброкачественных новообразований в головном мозге у (акустической нейромы). Lonn et al [197] выявил повышение частоты таких новообразований у пользователей аналоговыми мобильными телефонами. В работах других исследователей не было выявлено повышения частоты акустической нейриномы у пользователей сотовых телефонов [108, 214]. Британская группа ученых [155] провела эпидемиологические исследования случай — контроль с целью определения риска глиомы у пользователей мобильными телефонами. Отношение шансов составило 0,94 (95%ДИ 0,78 - 1,13). Одновременно с этим был выявлен повышенный риск исследуемых новообразований с ипсилатеральной стороны 1,24 (95%ДИ 1,02 — 1,52), который сопровождался снижением риска для глиом с контралатеральной стороны 0,75 (95% ДИ 0,61 - 0.93) для пользователей мобильных телефонов. В1 работе Schuz J. с соавторами [245] и Lonn et al. в 2005г. [196] показано, что длительное (более 10 лет), или интенсивное (более 500 ч.) использование мобильных телефонов (аналоговых или цифровых) не было связано с повышением частоты злокачественных новообразований головного мозга.
Однако в 2006г научная группа Hardell. опубликовала данные об объединенном анализе двух исследований случай-контроль для злокачественных новообразований, головного мозга [149]. В результате этих исследований было выявлено, что у пользователей аналоговыми мобильными телефонами отношение шансов составляло 5,9, у пользователей цифровыми сотовыми телефонами 3, и для пользователей беспроводными телефонами 2,3. Все типы телефонов приводили к повышению риска астроцитомы, в случае, если длительность латентного периода была более 10 лет. Таким образом, следует признать, что к настоящему времени еще не, достаточно данных, чтобы сделать окончательные выводы о канцерогенном действии низкого уровня ЭМИ РЧ, однако такой вывод на-сегодня выглядит вероятным. Электромагнитная волна может быть охарактеризована несколькими параметрами [68]: 1. амплитудой; 2. длительностью импульса; 3. частотой импульсов; 4. фазой импульсов (положением импульсов относительно тактовых моментов времени); 5. поляризационной пространственной структурой (эллиптическая поляризация). В настоящее время в радиотехнике используют несколько видов модуляции ЭМИ РЧ сигнала: амплитудно-импульсная модуляция (АИМ), модуляция импульсов по длительности (ДИМ); частотно-импульсная модуляция (ЧИМ) и фазово-импульсная модуляция (ФИМ) [68]. Модуляцией называется процесс управления каким-либо параметром переносчика (
Оценка когнитивной функции с помощью водного лабиринта Морриса
Существует ряд методов, позволяющих проводить оценку когнитивной функции у животных [284, 285]. Один из наиболее эффективных методов при оценке когнитивной функции — это оценка пространственной ориентации и памяти с помощью водного лабиринта Морриса. Поэтому в наших исследованиях был выбран этот подход. Водный лабиринт Морриса представлял собой бассейн диаметром 180см и высотой 60см (рисунок 5). Он заполнялся водой на высоту 35см. Воду в бассейне покрашивали белой нейтральной во до дисперсионной краской. Температура воды составляла 24±2С. Располагался бассейн в отдельной комнате, которую животные не видели до тестирования. Комната освещалась двумя лампами по 150 Вт. На стенах комнаты развешивали изображения чёрно-белых геометрических фигур для облегчения ориентирования крыс в пространстве. Платформу из прозрачного оргстекла 10x10см помещали в центр северного сектора бассейна, на глубине 1 - 1,5см. Каждый день 4 дня подряд крысам давали по 4 попытки для поиска спрятанной платформы, для чего крысу помещали в воду мордой к стенке в одном из четырёх секторов бассейна. В каждую из четырёх попыток сектор меняли.
Попытка заканчивалась в момент нахождения крысой платформы, или 90 секунд максимум, если крыса не могла найти платформу за это время. Крысе давали отдохнуть на платформе 30 секунд, а если она не находила платформу, то её садили на платформу и так же давали отдохнуть 30 секунд. После отдыха давалась следующая попытка. На пятый день проводили два теста: тест без платформы и тест на зрительное восприятие. В тесте без платформы крысам давали по две попытки. При этом их садили в южный сектор (напротив северного, в котором располагалась платформа), а платформу убирали. Время попытки составляло 90 секунд. В тесте на зрительное восприятие в южный сектор помещали. возвышающуюся на 1,5см над водой чёрную платформу, а крыс садили в северный сектор. Время нахождения платформы не ограничивали. Параметры для анализа: В тесте со скрытой платформой: время,достижения платформы, длина траектории. В тесте без платформы: время пребывания в каждом секторе, процент нахождения крысы в северном секторе - в области расположения подводной платформы, длина траектории. В тесте на зрительное восприятие анализировалось время нахождения платформы и длина траектории. Наблюдения производились при помощи видеокамеры, размещённой над бассейном. Регистрировали собственно траекторию перемещения животного.
С помощью программного пакета Scion Image 4.0.2 определяли длину траектории животного. Для каждого анализируемого показателя определяли среднее, среднее квадратичное отклонение, ошибку среднего, 95% доверительный интервал. При анализе данных вычисляли средние значения времени нахождения платформы и длины траекторий для каждой группы. Для сравнения результатов в экспериментальных группах использовали t- критерий Стьюдента, достоверными считали отличия при уровне значимости 0-гипотезы р 0,05. В рамках одной из задач данной работы определяли закономерности решения когнитивных задач на пространственную ориентацию и память у крыс разного возраста. В результате тестирования когнитивной функции у самцов крыс с помощью водного лабиринта Морриса было выявлено, что время поиска скрытой платформы у животных закономерно уменьшалось от 1-го к 4-му дню обследования (рисунок 6).
При исследовании зависимости времени нахождения скрытой платформы от дня эксперимента было выявлено, что время поиска1 было наименьшим у самцов крыс в возрасте 8 месяцев. В этой экспериментальной группе время нахождения платформы в первый день эксперимента составило 54,5±6,8 сек.; во второй день 40,1±5,5 сек.; в третий и четвертый дни 32,8±5,3 сек. и 23,1±4,03 сек. соответственно (рисунок 6). Ближе всего по данному показателю к животным в возрасте 8 мес. были крысы в возрасте 3,5 мес. Во все дни обследования время поиска скрытой платформы у животных в возрасте 3,5 мес. достоверно не отличалось от 8-й месячных животных, но было несколько больше. Достоверные отличия были выявлены только на 4-й день облследования, когда животным в возрасте 3,5 мес. потребовалось на 10 сек. больше, чтобы найти скрытую под водой платформу. Животным в возрасте 2 мес. требовалось еще больше времени ДЛІН поиска платформы в 1-й день обследования. Среднее время поиска у этих животных составило 70 ± 6 сек. в этот день тестирования, что было достоверно больше, чем у животных в возрасте 8 мес. и больше, но не достоверно, чем у животных в возрасте 3,5 мес.
Данные отличия нивелировались к 4-му дню обследования, когда время поиска скрытой платформы фактически совпадало у животных в возрасте 2 и 3,5 мес. и было статистически неотличимым от времени поиска платформы у животных в возрасте 8 мес. Самые худшие показатели были зарегистрированы в группе животных в возрасте 18 мес. У этих животных во все дни тестирования время поиска скрытой платформы было достоверно выше по сравнению со значениями показателя в группе 8-й месячных животных, в среднем в 2 раза. Кроме того, наблюдали достоверное увеличение времени поиска- платформы у этих животных по сравнению с показателями животных в возрасте 2 и 3,5 мес, за исключением первых двух дней обследования в группе животных в возрасте 2-х мес. (рисунок 6).
Половые особености когнитивной функции у крыс
Как известно, существуют различия когнитивной фукнции, связанные с полом. У самцов лучше чем у самок развита способность к ориентации в пространстве, а также анализ трёхмерных объектов и изображений [275]. В свою очередь самки превосходят самцов по чувствительности к звуковым и тактильным раздражителям [275]. В наших исследованиях оценивали половые различия в когнитивной функции у самцов и самок крыс в период морфофункциональной зрелости в возрасте 3,5 мес. В это время, как было показано выше, показатели когнитивной фукнции, связанной как с ориентацией в пространстве, так и со зрительным восприятием, существенно выше, чем в других возрастных группах. При анализе времени поиска скрытой платформы самками и самцами в возрасте 3,5 мес. не было выявлено достоверных отличий анализируемого показателя в первые три дня тестирования (рисунок 9). На 4-й день обследования время поиска платформы у самок было достоверно больше, чем у самцов, однако, как это будет показано ниже, такие изменения не были связаны со способностью к обучению.
При анализе длины траектории поиска скрытой платформы удалось выявить половые особенности когнитивной функции у крыс. В то время, когда время поиска скрытой платформы у самцов и самок крыс в первые 2 дня тестирования не различалось, длина траектории была достоверно больше у самок на 60% в первый день тестирования и более чем в 2 раза - во второй день (рисунок 10). Очевидно, одинаковое время поиска указывает на то, что скорость перемещения самок в бассейне была значительно выше, чем у самцов. На самом деле, самки плавали со скоростью 32,1 ± 5,5 см/сек. и 36,2 ± 6,6 см/сек. в первый и второй день тестирования соответственно, а скорость у самцов была практическив 2 раза меньше и составляла 18,0 ± 2,7 и 17,4 ± 3,1 см/сек. соответственно. На третий день тестирования и время поиска и длина траектории у самцов и самок крыс достоверно не отличались. На 4-й день обследования длина траектории поиска скрытой платформы у практрически была равна показателю, определенному на 3-й день тестирования, тогда, когда время поиска было существенно больше. Такие изменения были связаны с процессами адаптации самок условиям тестирования. Вероятно, трудности в ориентации в пространстве в 1 -й и 2-й день тестирования, и, связанная с этим повышенная эмоциональность у самок компенсировались высокой скоростью передвижения в бассейне.
Далее на 3-е сутки самки научились ориентироваться и находить платформу, в этот день тестирования скорость плавания у них существенно снизилась до 21,8 ± 4,3 см/сек., а на 4-е сутки, вероятно в результате адаптации и снижения эмоционального напряжения, скорость перемещения снизилась еще больше до 16,2 ± 2,9 см/сек. Длина траектории поиска скрытой платформы на 4-й день у самок не изменилась, а время поиска, в связи со снижением скорости перемещения, оказалось больше чем на 3-й день тестирования. Рисунок 10 - Зависимость длины траектории поиска скрытой платформы от дня тестирования у самцов и самок крыс в возрасте 3,5 месяца На 5-й день обследования в тестах на зрительное восприятие не было выявлено достоверных отличий во времени и длине траектории поиска видимой платформы у самок и самцов крыс в возрасте 3,5 мес. (рисунок 11). Рисунок 11 - Время поиска видимой платформы крысами разного пола на 5-й день обследования Таким образом, результаты анализа когнитивной функции у самок и самцов крыс в период морфофункциональной зрелосли позволяет заключить, что у крыс самцы значительно лучшие решают задачи на пространственное ориентирование по сравнению с самками. Кроме этого, не выявлено достоверных половых отличий в когнитивной функции, связанной со зрительным восприятием. Полученные в наших экспериментах данные хорошо согласуются с современными представлениями, касающимися половых различий в высшей нервной деятельности у млекопитающих и человека.
Например, согласно исследованиям Дорен Кимуры (2002), у мужчин лучше, чем у женщин развита способность к ориентации в пространстве и вообще способности к анализу трёхмерных объектов и изображений. В свою очередь, женщины превосходят мужчин в лингвистических способностях, звуковом восприятии, тактильной чувствительности и тонкой моторике пальцев рук [275]. Таким образом, анализ половых особенностей когнитивной функции у крыс позволяет заключить: Самки крыс в период морфофункциональной зрелости (3,5 мес. в наших экспериментах) хуже решают задачи на пространственную ориентацию по сравнению с самцами, но не отличаются от них по показателям, характеризующим когнитивную функцию, связанную со зрительным восприятием.
