Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о механизмах регуляции дыхания (обзор литературы)
1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания 7
1.2.Механизмы регуляции дыхания при мышечной деятельности
Глава 2. Метод и объект исследования 28
2.1. Метод исследования 28
2.2. Ход эксперимента 29
2.3. Характеристика испытуемых 32
Глава 3. Особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу с умеренной мощностью
3.1.1. Работа ног 34
3.1.2. Работа рук 40
Глава 4. Особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу с умеренной мощностью, обусловленные различным темпом выполнения движений
4.1. Работа ног с различным темпом выполнения движений 44
4.1.1. Работа ног с быстрым темпом выполнения движений 44
4. 1.2. Работа ног с медленным темпом выполнения движений 51
4.2. Работа рук с различным темпом выполнения движений 53
4. 2. 1. Работа рук с быстрым темпом выполнения движений 53
4. 2. 2. Работа рук с медленным темпом выполнения движений
Глава 5. Особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной
5.1. Работа ног 64
5.2. Работа рук 71
Глава 6. CLASS Обсуждение результатов CLASS 74
Выводы 90
Список литературы 92
- Автономные механизмы регуляции дыхания
- Работа ног с различным темпом выполнения движений
- Работа рук с быстрым темпом выполнения движений
- Работа рук
Введение к работе
Механизм, запускающий и поддерживающий объем вентиляции на уровне, соответствующем интенсивности метаболических процессов при мышечной работе, имеет нейрогенную природу, и одним из стимулов в основе этого механизма являются сигналы от проприоцепторов работающих мышц (Могендович, 1957; Исаев, 1990, Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.). Считается, что прирост объема вентиляции легких в ответ на мышечную работу находится в линейной зависимости от ее мощности - в определенных пределах (Барер, Гноевая, 1971).
Работа с одной и той же мощностью может выполняться разными группами мышц с разной массой, с разной морфологической структурой, с различно развитым проприоцептивным аппаратом. Циклическая работа с одинаковой мощностью может выполняться с различным темпом - количеством движений в единицу времени. Сравнительного анализа возможных особенностей реакций системы дыхания на мышечную работу в подобных случаях в доступной нам литературе не оказалось.
В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей реакций системы дыхания на циклическую работу с умеренной мощностью, выполняемую различными группами мышц.
Перед исследованием были поставлены задачи
Изучить в сравнительном аспекте динамику параметров вентиляции легких и газообмена в процессе стационарной равномерной циклической мышечной работы на велоэргометре, выполняемой ногами и руками, с одинаковой мощностью 60 Вт.
Выявить особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук одинаковой умеренной мощности, обусловленные быстрым (75 об/мин) или медленным (45 об/мин) темпом вращения педалей велоэргометра.
Провести сравнительный анализ реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной мощности работы для ног и рук.
Научная новизна полученных данных. Экспериментально определены особенности реакций системы дыхания и газообмена на циклическую мышечную работу, выполняемую различными группами мышц (руками и ногами), с разным темпом. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой ногами и руками, интенсивность метаболизма (по потреблению кислорода) существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией.
Циклическая мышечная работа с одинаковой умеренной мощностью, выполняемая с быстрым темпом, при одинаковой интенсивности метаболизма (по потреблению кислорода), сопровождается существенно большим
увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа с умеренной мощностью, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией (вероятно вследствие более интенсивной проприоцептивной стимуляции дыхания) с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа с той же мощностью, выполняемая ногами.
Количество потребляемого кислорода при выполнении ногами и руками циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощностью от темпа ее выполнения не зависит.
Циклическая работа одинаковой мощности, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом, вероятно вследствие большей частоты раздражения проприоцепторов работающих мышц (эффект временной сумма-ции возбуждения), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. В результате, по отношению потребляемого кислорода к объему вентиляции легких при работе с большим количеством движений в единицу времени и меньшими усилиями вентиляция легких оказывается менее эффективной.
Циклическая мышечная работа рук с мощностью, составившей 15% от максимально возможной, сопровождается существенно меньшим количеством потребления кислорода и более выраженной вентиляторной реакцией, чем работа ног с той же относительно максимально возможной интенсивностью.
Теоретическая и практическая значимость. Выявленные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу, выполняемую мышечными группами с различно развитым проприоцептивным аппаратом (ногами и руками), с различным темпом (количеством движений в единицу времени) способствуют лучшему пониманию механизмов регуляции дыхания при мышечной деятельности. Полученные данные позволили экспериментально подтвердить значение стимулов от проприо-
цепторов работающих мышц, а также эффекта временной суммации возбуждения в механизме, обеспечивающем увеличение интенсивности вентиляции легких при мышечной работе.
Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Работа поддержана грантом РГНФ № 02-06-00484 а/Ц
Автономные механизмы регуляции дыхания
Автономная система регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции легких химизму внутренней среды организма, и механорецепторныи, контролирующий координацию и степень сокращения дыхательных мышц и устанавливающий энергетически оптимальный паттерн дыхания. Благодаря этому обеспечивается поддержание оптимального газового состава внутренней среды организма в различных условиях жизнедеятельности (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин 1998).
Центральным звеном автономной системы регуляции дыхания является дыхательный центр, интегрирующий афферентные стимулы и эфферентные сигналы и генерирующий ритмический моторный выход на мотонейроны дыхательных мышц, определяя этим объем вентиляции легких в соответствии с метаболическими потребностями организма, вернее с химизмом внутренней среды организма (Сергиевский, 1950; Bradley et al., 1977; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Сергиевский и др., 1993; Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000).
Дыхательный центр локализован в ретикулярной формации продолговатого мозга и представлен скоплениями различных групп нейронов, образующих дыхательные ядра. Морфологически и функционально дыхательный центр подразделяют на два крупных нейронных образования (Mitchell, Berger, 1975; Kalia, 1981; Long, Duffin, 1986; Saether et al., 1987). Первое образование представлено дорсальной дыхательной группой. Она состоит преимущественно из инспираторных нейронов, большинство ко торых имеет паттерн электрической активности с возрастающей, реже полной, частотой разрядов (Cohen, Feldman, 1984; Otake et al., 1989; Пятин, Никитин, 1998).
Второе нейронное образование включает две группы нейронов: вентральную дыхательную группу и комплекс Бетцингера. Вентральная дыхательная группа состоит из двух отделов (Batsel, 1964; Merrill, 1970, 1972): первый представлен экспираторными нейронами, второй - инспираторны-ми. Комплекс Бетцингера содержит преимущественно экспираторные нейроны с нарастающим и декрементным паттерном электрической активности (Manabe, Ezure, 1988; Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000).
Механизм дыхательного ритмогенеза окончательно не выяснен (см. обзоры: Сергиевский и др., 1993; Пятин, Никитин, 1998), но многие исследователи полагают, что ритмический эфферентный сигнал к мотонейронам дыхательных мышц генерируется при взаимодействии различных популяций дыхательных нейронов, получающих импульсы от хемо-, механоре-цепторов и от супрабульбарных отделов ЦНС (Bradley et al., 1976; Сафонов и др., 1980; Richter et al., 1986; Глебовский, 1994; и др.). Правда, в последнее время выявлено, что медуллярные дыхательные нейроны плода и новорожденных животных (крыс) обладают пейсмекерными свойствами, т. е. они могут генерировать залпы активности спонтанно, тогда как медуллярные дыхательные нейроны взрослых животных не обладают эндогенной активностью (Onimaru, 1996; Paton, Richter, 1995; Galante et al., 1996; Пятин, Никитин, 1998).
Дыхательный центр включает в себя механизм генерации ритма и паттерна дыхательных движений (Feldman, Smith, 1989). Генератор ритма представляет собой комплекс механизмов включения и выключения ин-спираторной и экспираторной активности. Генератор паттерна формирует электрическую активность дыхательных нейронов в течение каждой фазы дыхательного цикла. Нейроны паттерна дыхательной активности осущест вляют непосредственную регуляцию активности мотонейронов, управляющих дыхательной мускулатурой (Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000).
Ритмические возбуждения, генерируемые структурами дыхательного центра, передаются к дыхательной мускулатуре через спинномозговую эфферентную систему, включающую проводниковые элементы и клеточные образования области диафрагмального и интеркостальных ядер (см. обзор: Песков, 1977). По нисходящим путям к сегментарным ядрам поступают залпы импульсов, передающих информацию о последовательности, продолжительности и степени сокращения дыхательных мышц (Бреслав, 1984; Якунин, 1987).
Высшие отделы мозга оказывают значительное влияние на деятельность дыхательного центра, что обеспечивает возможность изменения дыхательных движений в зависимости от условий: мышечной активности, температуры тела, разнообразных сигналов из внешней среды (Форштандт, 1970; Песков, 1972; Еременко, 1975; Нерсесян, 1979; Сергиевский и др., 1993; и др.). Кроме того, в дыхательный центр поступает информация о химизме внутренней среды организма и о функциональном состоянии самих органов дыхания (см. обзоры: Глебовский, 1973, 1994; Бреслав, 1973, 1994; Фельбербаум, 1973; и др.). В итоге происходит оптимизация вентиляции легких в отношении газообмена и биомеханики дыхания. (Меркулова и др., 2004; Михайлова, 2004)
Как уже отмечалось, дыхательная система содержит два основных контура регуляции: механорецепторный и хеморецепторный. Механоре-цепторный контур включает дыхательный центр, эфферентные пути, дыхательные мышцы, механорецепторы легких и проприоцепторы дыхательных мышц, а также афферентные пути. Различают три класса механоре-цепторов легких: медленноадаптирующиеся рецепторы растяжения легких (находятся в гладкой мускулатуре дыхательных путей); ирритантные рецепторы, к которым относятся быстроадаптирующиеся рецепторы растя жения и рецепторы спадения легких (предположительно расположены между эпителиальными клетками дыхательных путей); J-рецепторы (юкста-капиллярные рецепторы легких) (локализованы в тканях альвеол, предположительно в стенках легочных капилляров) (Глебовский, 1973; Paintal, 1973).
Механорецепторы легких обеспечивают три типа рефлекторных реакций дыхательной системы на изменение объема легких: 1) торможение инспираторной активности при увеличении объема легких (рефлекс Ге-ринга-Брейера); 2) короткое инспираторное возбуждение при увеличении объема легких; 3) увеличение инспираторной активности при уменьшении объема легких. Эти реакции с рецепторов растяжения и спадения легких (в комплексе) способствуют координации и своевременной плавной смене фаз дыхательного цикла - вдоха на выдох и выдоха на вдох (Франкштейн, Сергеева, 1966; Clark, Euler, 1972; Глебовский и др. 1975; Paintal, 1973; Глебовский, 1994).
Работа ног с различным темпом выполнения движений
Как было изложено в главе 3, циклическая мышечная работа с одной и той же мощностью может выполняться различными группами мышц. Кроме того, циклическая работа одной и той же мощности может быть различной по темпу ее выполнения и прилагаемым усилиям задействованными в работе мышцами.
В связи с этим в нашем исследовании была поставлена следующая задача - выяснить зависят ли реакции системы дыхания на циклическую мышечную работу от ее характера - с высоким темпом выполнения движений и меньшими усилиями или с большими усилиями, но с меньшим темпом выполнения. А так же, как и в предыдущем исследовании предстояло выяснить различаются ли реакции системы дыхания на мышечную работу одинаковой мощности с различным темпом при ее выполнении разными группами мышц - ногами и руками.
Для этого те же испытуемые в четырех сериях исследования на протяжении 5 мин выполняли работу на велоэргометре с мощностью 60 Вт с быстрым (75 об/мин) и медленным (45 об/мин) темпом выполнения движений в одном случае ногами, в другом - руками.
4.1. Работа ног с различным темпом выполнения движений
4.1.1. Работа ног с быстрым темпом выполнения движений В данной серии исследования в исходном состоянии показатели дыхания и газообмена испытуемых также были в пределах среднестатистических значений. Среднее значение минутного объема вентиляции легких (V) составило 10,3±0,5 л/мин, дыхательного объема (Vj) - 764±43 мл, частоты дыхания (f) - 13,7±0,7 цикл/мин. Уровень потребляемого кислоро да (V02) составил 303±5 мл/мин; коэффициент потребления кислорода
(kV02) - 29,9±1,4 мл/л (табл. 3, рис. 8- 12). Параметры газообмена - окси-генация артериальной крови (Sa02 ) и парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе (РАС02) - также соответствовали среднестатистическим значениям (табл. 3, рис. 13, 14).
Работа на велоэргометре, выполняемая ногами с мощностью 60 Вт и быстрым темпом выполнения движений (75 об/мин), сопровождалась типичными для циклической работы такой мощности изменениями показателей вентиляции легких у всех испытуемых.
Так, к 5-ой мин выполнения работы ногами объем вентиляции лег ких (V) увеличился до 35,6±2,8 л/мин (на 244,4±18,8 %). Увеличение объема вентиляции происходило в основном за счет увеличения дыхательного объема (Vj) - до 1827±54 мл (на 143,0±10,5 %). Частота дыхания (f) увеличивалась в меньшей степени — до 19,4+1,3 цикл/мин (на 41,08±5,6%) (табл. 3, рис. 8, 9, 10). При этом наблюдалась прямая корреляционная зависимость между сдвигами объема вентиляции легких и значениями частоты дыхания и дыхательного объема. Количество потребляемого кислорода
(V02) увеличилось до 1164+39 мл/мин (на 284,7±15,3%), коэффициента потребления кислорода (k V02) — до 34,8+3,6 мл/л (на 15,9+10,9%) (табл. 3, рис. 11, 12). В этих условиях отмечалось некоторое увеличение парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе (рАС02) до 39,4+0,4 мм рт.ст. и снижение оксигенации артериальной крови (Sa02) до 91,5+0,3% (табл.3, рис. 13,14). Корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена, а также между частотой дыхания и дыхательным объемом отсутствовала.
В процессе восстановления - на 1-й мин - после прекращения работы ног с быстрым темпом выполнения динамика дыхательных показателей была также типичной: отмечалось уменьшение минутного объема венти ляции легких (V) на 32,0+4,0% в большей степени за счет уменьшения глубины дыхания (VT) на 28,0+4,9%,, чем частоты (f) - на 4,1+5,6%. При этом, в отличие от исходного состояния, корреляционная зависимость между величинами дыхательного объема и частоты дыхания отсутствовала. На 1-й мин восстановительного периода количество потребляемого кислорода (VO2) уменьшилось всего на 15,5±3,5 %. Как следствие, значе ние коэффициента потребления кислорода (k VO2) в данных условиях даже незначительно увеличилось (на 27,9+9,0 %). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе ( АССЬ) и оксигенация артериальной крови (БаОг) при этом остались на рабочем уровне (табл. 3, рис. 13, 14). И в данном случае корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена отсутствовала.
На 5-ой мин восстановления после окончания работы эти показатели продолжали снижаться, но не достигли исходных значений. 4. 1.2. Работа ног с медленным темпом выполнения движений В данной серии исследования в исходном состоянии оперативного покоя параметры дыхания и газообмена испытуемых существенно не отличались от показателей предыдущих серий (табл. 3). Среднее значение минутного объема вентиляции легких (V) составило 10,3±0,4 л/мин, дыхательного объема (Vj) - 736±57 мл, частоты дыхания (f) - 14,3±0,7 цикл/мин. Уровень потребляемого кислорода (VO2) составил 287+11 мл/мин; коэффициент потребления кислорода (kV02) - 28,4±1,6 мл/л (табл. 3, рис. 8- 12). Параметры газообмена - оксигенация артериальной крови (SaC 2 ) и парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе (РАС02) - также соответствовали среднестатистическим значениям (табл. 3, рис. 13, 14). Работа на велоэргометре с мощностью 60 Вт, выполняемая ногами с медленным темпом движений (45 об/мин), сопровождалась типичными для циклической работы такой мощности изменениями показателей вентиляции легких у всех испытуемых (табл. 3). При этом прирост объема вентиляции легких, дыхательного объема, частоты дыхания был меньше, чем при работе с той же мощностью, но быстрым темпом вращения педалей (75 об/мин) (табл. 3 ) Так, к 5-ой мин выполнения работы ногами объем вентиляции лег ких (V) увеличился всего до 27,6±1,1 л/мин (на 175,3±21,7%), дыхательный объем (VT) - до 1478±46 мл (на 107,8±12,3 %), частота дыхания (f) -до 18,8±1,0 цикл/мин (на 31,6±4,6 %) (табл. 3; рис. 8, 9, 10). При этом ко личество потребляемого кислорода (VO2) составило 1071 ±41 мл/мин, т.е. было практически таким же, как при работе, выполняемой с темпом вращения педалей 75 об/мин (табл. 3, рис. 11). Как следствие, коэффициент потребления кислорода (k VO2) имел тенденцию к увеличению до 39,6±2,7 мл/л (табл. 3, рис. 12). Динамика парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе ( АС02) и оксигенации артериальной крови (Sa02) была аналогичной (табл. 3, рис. 13, 14). И в данных условиях корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена, а также между показателями частоты дыхания и дыхательного объема отсутствовала.
Работа рук с быстрым темпом выполнения движений
Работа рук с быстрым темпом выполнения движений В данной серии исследования все исходные показатели вентиляции легких и газообмена были также в пределах среднестатистических значе ний (табл. 4). Минутный объем вентиляции (V) составил 9,9±0,5 л/мин; дыхательный объем (VT) - 672±38 мл; частота дыхания (f) — 14,9±0,6
цикл/мин; уровень потребляемого кислорода (VO2) — 263±12 мл/мин; ко эффициент потребления (кУОг) - 27,0±1,8 мл/л (табл. 4, рис.15- 19). Параметры газообмена (SaC 2 и рАС02) тоже соответствовали среднестатистическим данным (табл. 4, рис. 20, 21).
Выполнение работы руками с мощностью (60 Вт) и быстрым темпом выполнения движений (75 об/мин) на 5-й мин сопровождалось следующими изменениями показателей вентиляции легких и газообмена. Минут ный объем вентиляции легких (V) увеличился до 61,9±5,6 л /мин, (на 526,7±49,1 %). И в данном случае этот прирост обеспечивался в большей степени за счет увеличения дыхательного объема (Vx) — до 2310±82 мл (на 252,0,±21,4 %), чем частоты дыхания (f) - до 26,5±1,7 цикл/мин (на 79,8+12,3%). Следует отметить, что и в данном случае, в отличие от ис ходного состояния, корреляционная зависимость между величинами дыхательного объема и частоты дыхания отсутствовала.
Интенсивность потребления кислорода при выполнении работы руками составила 1096+57 мл/мин (табл. 4, рис. 18). Коэффициент потребле ния кислорода (kV02) при выполнении работы руками составил 19,1 ±2,3 мл/л (табл. 4, рис. 19). Парциальное давление углекислого газа (рАСОг) уменьшилось до 38,8±0,3 мм рт. ст., оксигенация арериальной крови (Sa02) снизилась до 89,3±0,7 %. И в данном случае корреляционная зависимость между показателями вентиляции легких и газообмена отсутствовала.
На 1-ой мин восстановления минутный объем вентиляции (V) уменьшился до 51,9±4,1 л/мин (на 14,8±4,0 %), причем восстановление происходило практически в равной степени за счет уменьшения дыхательного объема (VT) - до 2155±54 мл (на 6,1±3,0 %) и частоты дыхания (f) — до 24,1±1,7 цикл/мин (на 9,2±3,2 %). При этом отмечалась прямая корреляционная зависимость между сдвигами объема вентиляции и частоты дыхания.
На 1 -й мин восстановления после окончания работы потребление ки слорода (VO2) снизилось до 970±30 мл/мин (на 10,6+3,1 %). Коэффициент
потребления кислорода (k VO2) при этом составил 19,8±1,8 мл/л, т.е. практически не изменился. Показатели газообмена (Sa02 и рАС02) при этом остались на рабочем уровне.
На 5-ой минуте восстановления все показатели дыхания и газообмена продолжали снижаться, но не достигали исходных значений (табл. 4, рис. 15-21).
4. 2. 2. Работа рук с медленным темпом выполнения движений В данной серии исследования все показатели вентиляции легких и газообмена соответствовали среднестатистическим значениям (табл. 4, рис. 15- 19). Минутный объем вентиляции легких (V) составил 11,2±0,7 л/мин; дыхательный объем (VT) - 742±79 мл; частота дыхания (f) 15,6±0,8 цикл/мин; уровень потребляемого кислорода (VO2) — 282±10 мл/мин; коэффициент потребления кислорода (kVCb) - 26,0+1,9 мл/л (табл. 4, рис.15- 21). Выполнение работы руками с той же мощностью (60 Вт) и медленным темпом (45 об/мин) сопровождалось значительно меньшими сдвигами параметров вентиляции легких, чем при работе рук с быстрым темпом 75 об/мин. Минутный объем вентиляции легких (V) увеличился до 46,1 ±3,6 л /мин (на 330,2±47,1%). Прирост объема вентиляции, как и в других сериях исследования, обеспечивался в большей степени за счет увеличения дыхательного объема (Vj) - до 1993±69 мл (на 186,7+23,4%), чем частоты дыхания (f) — до 23,0+1,3 цикл/мин (на 48,3±7,3 %) (табл. 4, рис. 15, 16, 17). При этом также отмечалась прямая корреляционная зависимость между приростом объема вентиляции, с одной стороны, и сдвигами частоты дыхания и дыхательного объема, с другой. Характерно, что количество потребляемого кислорода (VO2) при этом составило 1071+55 мл/мин, т.е. было практически таким же, как при работе рук с быстрым темпом (табл. 4, рис. 18). Поэтому коэффициент по требления кислорода (кУОг) в данном случае оказался выше и составил 24,6+2,8 мл/л (табл. 4, рис. 19). Корреляционной зависимости между показателями вентиляции легких и газообмена, а также между частотой дыхания и дыхательным объемом не наблюдалось. Парциальное давление углекислого газа (рАС02) уменьшилось до 40,4±0,3 мм рт. ст., оксигенация арериальной крови (Sa02) снизилась до 91,2±0,5%. После выполнения работы руками с медленным темпом восстановление параметров вентиляции легких и газообмена происходило более интенсивно, чем после работы рук с быстрым темпом. Так, на 1-ой мин восстановления минутный объем вентиляции (V) уменьшился до 34,4+2,7 л/мин (на 24,5±3,6 %), дыхательный объем (Vr) -до 1662+65 мл (на 16,0±3,5 %), частота дыхания (f) - до 20,7+1,2 цикл/мин (на 10,0+1,6 %), потребление кислорода (V02) - до 911+44 мл/мин (на 14,4±3,6 %). Увеличение коэффициента потребления кислорода (kVCb) было более выраженным, чем после работы, выполняемой руками с быстрым темпом, - до 27,5+2,3 мл/л (на 15,5+7,8 %). Показатели газообмена (SaC 2 и рАСОг) при этом остались на рабочем уровне. На 5-ой минуте восстановления все показатели вентиляции легких продолжали снижаться, но не достигли исходных значений (табл. 4, рис. 15,16,17,).
Работа рук
В данной серии исследования исходные показатели вентиляции легких и газообмена были также близки среднестатистическим значениям (табл. 5, рис. 22-28). При этом также отмечалась типичная для спонтанного дыхания в исходном состоянии (Миняев, 1994) отрицательная корреляционная зависимость между величинами дыхательного объема и частоты дыхания.
На 5-й мин работы рук с мощностью 37 Вт (15% от максимально возможной) и таким же темпом педалирования (60 об/мин) наблюдались большие сдвиги параметров вентиляции легких, чем при работе ног. Ми нутный объем вентиляции легких (V) увеличился до 39,9±1,8л/мин (на 274,4±17,9 %). И в данном случае прирост объема вентиляции обеспечивался в большей степени за счет увеличения дыхательного объема (Vj) -до 1713+27 мл (на 144,1+14,2 %), чем частоты дыхания (f) - до 23,3+0,9 цикл/мин (на 56,6±11,1 %) (табл. 5).
Характерно, что потребление кислорода при этом было меньше, чем при работе, выполняемой ногами: VCb составило 1040+49 мл/мин (табл. 5, рис. 25). Поэтому коэффициент потребления кислорода (kV02) при выполнении работы руками оказался существенно ниже, чем при работе ног, и составил 26,4±1,5 мл/л (табл. 5, рис. 26). Работа сопровождалась некоторым увеличением парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе ( АС02) до 39,0±0,4 мм рт.ст. и снижением оксигенации артериальной крови (Sa02) до 91,2±0,8 % (табл. 5, рис. 27, 28). И в этом случае корреляционная зависимость между величинами дыхательного объема и частоты дыхания отсутствовали.
После выполнения работы руками динамика восстановления параметров дыхания испытуемых была, в основном, такой же, как после работы ног. Так, на 1-ой мин восстановительного периода минутный объем вентиляции легких (V) уменьшился на 25,7±4,7 % за счет уменьшения дыхательного объема (VT) на 12,0±4,7 % и частоты дыхания (f) - на 15,0±4,2%.
Потребление кислорода (VO2) на 1-й мин восстановления после работы рук снижалось более интенсивно, чем после работы ног - на 24,5±4,1 % (Р 0,05). Коэффициент потребления кислорода (кУ02) увеличился на 6,1+10,4 %. %). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе (рАС02) и оксигенация артериальной крови (Sa02) остались на рабочем уровне (табл. 5, рис. 27, 28). На 5-ой минуте восстановления после работы рук все показатели вентиляции легких продолжали снижаться, но не достигали исходных значений (табл. 5, рис. 22-28 ). Таким образом, исследование показало, что у испытуемых при выполнении циклической мышечной работы руками с мощностью, составившей 15% от максимально возможной для рук (37±3 Вт), отмечается мень t шее количество потребляемого кислорода, чем при выполнении работы ногами с мощностью, составившей 15% от максимально возможной для ног (67±5 Вт). Работа, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией и, как следствие, существенно меньшим коэффициентом потребления кислорода. В обоих случаях работа сопровождается некоторым увеличением парциального давления двуокиси углерода в альвеолярном газе и незначительной рабочей гипоксемией. Динамика восстановления параметров дыхания испытуемых после работы ног и рук существенно не различается. Снижение количества потребляемого кислорода после работы рук происходит более интенсивно.
