Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы
1. Роль полиплоидии в эволюции 6
2. Полиплоидия у растений
3. Полиплоидия у животных
4. Полиплоидия и бесполое размножение 15
5. Значение полиплоидии для эволюции рыб . 20
6. Гиногенез и полиплоидная форма серебряного карася 22
7. Поведение полиплоидных животных 25
ГЛАВА II. Результаты исследований
Часть I. Изучение некоторых поведенческих реакций диплоидных и триплоидных особей серебряного карася методом регистрации двигательной активности
Объект исследования 31
Методика 31
Процедура опытов 35
Результаты опытов 36
Обсуждение результатов 45
Часть 2. Изучение врожденных и индивидуально приобретенных форм поведения у триплоидной и диплоидной форм серебряного карася
I. Выраженность оптомоторной реакции у диплоидных и триплоидных особей серебряного карася
Методика 51
Процедура опытов 53
Результаты опытов 53
Обсуждение результатов 57
2. Исследование условных рефлексов у двух форм серебряного карася
Методика и процедура опытов
а. Выработка пищевых двигательных условных рефлексов 64
б. выработка вегетативных оборонительных условных рефлексов 67
Результаты опытов
а. двигательные пищевые условные рефлексы 70
б. Вегетативные оборонительные условные рефлексы 76
Обсуждение результатов 81
3. Изучение реакции экстраполяции направления пищевого раздражителя у рыб диплоидной и триплоидной формы
Методика 90
Процедура опытов 90
Результаты опытов 92
Обсуждение результатов 98
III. Обсуждение и заключение 101
Выводы 111
Список литературы 112
- Полиплоидия и бесполое размножение
- Гиногенез и полиплоидная форма серебряного карася
- Выработка пищевых двигательных условных рефлексов
- Вегетативные оборонительные условные рефлексы
Введение к работе
Редкость полиплоидных видов и рас животных, особенно разительная по сравнению с огромным количеством и разнообразием полиплоидных видов в растительном царстве, вызывала удивление и заставляла считать полиплоидию у животных - явлением исключительным (1925).
Однако за последнее время многочисленными кардиологическими и генетическими исследованиями природных популяций было показано, что во всех классах беспозвоночных, а среди позвоночных - у рыб, амфибий и рептилий, встречаются естественные виды и формы с кратно увеличенным набором хромосом. Такие полиплоидных животные, помимо своеобразия цитогенетики размножения, обладают рядом специфических особенностей. Изучение характера этих особенностей, их происхождения, механизмов и влияния на адаптивные возможности полиплоидного организма представляет большой теоретический интерес для выяснения роли, которую играет полиплоидия в эволюции животного мира.
Одной из причин сравнительно редкого возникновения полиплоидных животных многими авторами { wettstein,1927; Маневич,1945;
Bungenberg de Jong ,1957; white,1973 и др.) считалось нарушение онтогенетического развития организма с увеличенным количеством хромосомных наборов, в результате которого нарушается сбалансированность в размерах и числе клеток различных жизненно важных тканей и органов, в частности головного мозга.
Исключительно важная роль, которая отводится количественным фактором при оценке потенциальных возможностей мозга, позволяла предположить, что изменения в количестве и размерах нервных клеток найдут отражение в функционировании нервной системы полиплоидного организма и повлияют на особенности его поведения.
Объектом данного исследования послужила триплоидная форма серебряного карася Carassius auratus gibeiio ві., вида, широко распространенного в природе и используемого для искусственного разведения в прудовом хозяйстве. Главной задачей разведения прудовых одомашненных видов является повышение их товарной продуктивности путем ускорения роста рыб, повышения устойчивости к болезням и приспособленности к постоянно меняющимся условиям среды. При этом важно свести к минимуму действие стрессорных факторов, вызванное рыбоводными операциями при содержании рыб в специальных проточных бассейнах и садках с высокой плотностью заселения. Решение этих практических задач невозможно без знания адаптивных возможностей, особенностей физиологии и поведения данного вида.
Для выяснения этого круга теоретических и практических вопросов и было предпринято настоящее исследование, целью которого являлось изучение особенностей и адаптивных возможностей поведения полиплоидного животного на примере поведения триплоидной формы серебряного карася.
В конкретные задачи исследования входило:
I. Изучение характера и параметров двигательной активности и сравнение двигательных реакций на различные сенсорные воздействия у диплоидной и триплоидной форм серебряного карася.
П. Изучение комплексов поведения триплоидной формы серебряного карася:
A. врожденного видоспецифического поведения на примере оптомоторной реакции;
Б. индивидуально приобретенных форм поведения - двигательного пищедобывательного и вегетативного оборонительного условных рефлексов;
B. сложной формы поведения - реакции экстраполяции.
Полиплоидия и бесполое размножение
Отмеченное выше соответствие между частотой возникновения полиплоидных животных и партеногенетическим способом размножения указывает на тесную связь, существующую между этими явлениями в животном царстве. Аналогичная связь наблюдается в мире растений между полиплоидией и апомиктическим способом размножения.
Апомиксис - способ размножения растений, аналогичный партеногенезу у животных, посредством развития женской половой клетки без опыления и оплодотворения.
Апомиктическое размножение по своим свойствам занимает промежуточное положение между половым и вегетатвиным размножением и широко распространено в природе. Многие виды высших растений размножаются в основном апомиктически. По подсчетам С.С.Хохлова (Хохлов, 1967) наличие апомиктических форм было установлено у 200 родов, относящихся к 68 семействам. Многие из апомиктических видов являются процветающими формами, имеют широкие ареалы распространения и представлены большим количеством отдельных растений. Все это говорит о том, что апомиктическое размножение в прошлом и в настоящее время играет довольно существенную роль в эволюции. А.Густавсон ( Gustafsson, 194-7) и ряд других исследователей считают, что во многих случаях апомиктическое размножение у растений является одним из боковых путей эволюции, который хотя и не может заменить основного направления эволюции, использующего преимущества полового размножения, но в то же время не представляет собой эволюционного тупика и имеет свои преимущества (Хохлов,1967). Для апомиктичес-кого размножения характерны: хорошее приспособление и расселение при помощи семян, возможность .адаптивного приспособления в онтогенезе, способность к закреплению гетерозиготных форм с резко выраженной гибридной мощностью (Хохлов,1950; Поддубная-Арнольди,1964; Лукина,1978).
В связи с этими особенностями апомиксиса, апомиктическое размножение может вытеснять и заменять половое размножение у некоторых видов на довольно больших пространствах и на длительный срок. Возникновение хорошо приспособленных к данным условиям среды, обладающих резко выраженным гетерозисом апомиктических форм, способных к расселению на большие расстояния при помощи семян и к адаптивному приспособлению в процессе онтогенеза, во многих случаях приводит к быстрой победе их в борьбе за существование и более или менее полному вытеснению исходных половых форм (Сукачев,1940; Завадокий,1966; Мюнтцинг,1967). Еще в самом начале XX века при первых цитологических исследованиях апомиктических форм было установлено, что почти все цитологически изученные апомикты - полиплоиды. В дальнейшем эти наблюдения полностью подтвердились: выяснилось, что подавляющее большинство рЭСТеНИЙ-аПОМИКТОВ ИМееТ ПОЛИПЛОИДНОе ЧИСЛО ХРОМОСОМ ( Brown, Emery ,1958; Юдин,1965). Предполагается, что увеличение числа хромосом содействует развитию неоплодотворенных яйцеклеток при наличии генов, контролирующих этот элемент апомиксиса, и благодаря этому существенно облегчает появление апомиктов среди полиплоидных форм ( SustafssontGadd,I965; Marshall,Brown,1981 ). Многие закономерности, отмеченные для апомиксиса у растений приложимы к явлению партеногенеза у животных х . Генетические системы, в которых размножение полностью парте-ногенетическое, то есть, в которых популяции состоят исключительно из самок, делятся на аутомиктические (мейотические) и апомикти-ческие (амейотичеекие). В первом случае мейов происходит, но компенсаторное умножение имеет место в какой-либо другой стадии жизненного цикла, в случае амейотического партеногенеза мейоз совсем отсутствует - компенсаторного увеличения числа хромосом не происходит, так как не было и редукции. Очевидно, что ни в том, ни в другом Случае НЄ ПРОИСХОДИТ реКОМбИНаЦИИ ГеНОВ раЗНЫХ ОСОбеЙ (Lowe , Wright,1966 ). Аутомиксис, приводящий к вынужденной гомозиготности, сравнительно редко встречается среди естественных популяций партеногене ТИЧЄСКИХ ЖИВОТНЫХ И ИЗВеСТеН ТОЛЬКО СреДИ беСПОЗВОНОЧНЫХ ( Seiler, 1963; Nur ,1971; Гиляров,1982). Наиболее распространенным механизмом размножения у партеногенетических животных является апомиксис. Он встречается у перепончатокрылых, червецов, двукрылых, прямокрылых, ракообразных, нематод и олигохет, а среди позвоночных у ящериц рода Lacerta , амерИКЭНСКИХ ВЭрЭНОВ Cnemidophorus И ГЄККОНОВ рода Hemidactilus ( Uzzel ,1970; Cuellar ,1971; Maslin ,1971; МэЙ нард Смит,1981; Гиляров,1982). Природа партеногенеза у других позвоночных, В ЧаСТНОСТИ у рыб РОДОВ РоесШа И Poeciliopsis ДО конца не установлена ( Schuitz,i980 ). Огромное большинство случаев бесполого размножения у животных, так же как и у растений, обладает значительным уровнем гете-розиготности и могут рассматриваться как генетические системы, эксплуатирующие преимущества гетерозиса и адаптивного полиморфизма { Dariington,I958). Гетерозиготность у партеногенетических животных может возникнуть несколькими путями: I) прямым наследованием генетического полиморфизма от бисексуальных популяций исходного типа; 2) как результат гибридизации между двумя бисексуальными видами, образующими диплоидный партеногенетический вид; 3) гибридизацией между диплоидным партеногеном и самцом родственной бисексуальной формы, образующими триплоидный партеноген и 4) в результате мутаций в процессе партеногенетического развития. Рассчитано, что вновь появляющиеся мутации быстрее проявляются и закрепляются В аПОМИКТИЧеСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ, ЧЄМ аМфИМИКТИЧеСКИХ { Kimura ,1976), Многие партеногенетические формы обладают гетерозиготностью, возникшей в результате комбинаций нескольких способов ( white ,1970). Высокий уровень гетерозиготности выявлен для многих однополых ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ГИбрИДНОГО ПрОИСХрЖДеНИЯ: рыб (Vrijenhoek, Schultz,I974), амфИбИЙ рода Ambystoma (Мас Gregor, Uzzel ,1964), ЯЩерИЦ рода Lacerta (АЗЗЄЛ,ДарЄВСКИЙ,І975) И Cnemidophorus tesselatus С Parker» Selander ,1976). Механизмы партеногенеза, способствующие усилению гетерозиготности, как правило, также как и у растений, благоприятствуют полиплоидии, и значительное количество популяций животных, которые размножаются партеногенетически, состоят из триплоидов, а некоторые ТетраПЛОИДНЫ И ПеНТЭПЛОИДНЫ ( Maslin ,1962,1968; Uzzel, 1963; Kallman ,1964; Suomalainen , Saura ,1973).
Гиногенез и полиплоидная форма серебряного карася
Важную роль процессу полиплоидизации у низших позвоночных и в частности, у рыб, отводит Х.Оно при рассмотрении механизмов прогрессивной эволюции (Оно,1973). Он отмечает, что основными механизмами создания избыточности генного материала у высших позвоночных являются тандемные дупликации, а у низших позвоночных и рыб - в основном полиплоидия.
Гипотеза о существенном значении полиплоидии в эволюции ка-риотипов некоторых рыб впервые была предложена почти 40 лет назад Г.Свердсоном ( Svardsom ,1945). По Свердсону современные лососевые возникли путем многократного удвоения набора хромосом от далекого общего предка, имевшего всего 10 хромосом в гаплоидном наборе. Хотя сама теория Свердсона в настоящее время отвергнута ( White ,1973), ряд работ, вышедших в последние годы, убедительно
Свидетельствуют О ТОМ, ЧТО Представители СемеЙСТВа Salmonidae являются полиплоидами по отношению к некоторым лососевым и сельдеобразным. Полиплоидность лососевых обнаруживается при сравнении их кариотипов, количества ДЦК и числа локусов некоторых ферментов (Rees ,1964; ohno , Atkin,I966; Алтухов и др.,1972; Васильев,1977, 1984). Также доказанными можно считать случаи возникновения полиплоидов в семействе осетровых чукугановых, в отрядах карпообразных и в меньшей степени, у сомообразных. Не исключено, что полиплоидия имела место и при эволюционном развитии некоторых других таксонов у рыб ( white ,1973; Кирпичников,1979). По данным В.П.Васильева из приблизительно 1000 кариотипически изученных видов рыб около 150 имеет полиплоидное происхождение. При этом у этих 150 видов было, вероятно, не более 20-25 диплоидных предков (Васильев, 1984). Существенным препятствием процессу полиплоидизации у позвоночных животных является развитый механизм определения пола. У многих видов рыб половые хромосомы незначительно отличаются по генному составу. Возможность выживания полиплоидов у рыб может быть обусловлена наличием у многих из них сравнительно простого типа генетического определения пола, а у некоторых и полным отсутствием половых хромосом. В некоторых случаях полиплоидия возможна даже при сильной дифференциации X и У хромосом в тех случаях, когда одна У хромосома является полоопределяющей независимо от числа X хромосом (Викторовский,19б9). Существенной предпосылкой для возникновения константных полиплоидных форм может явиться отдаленная гибридизация. У водных животных с наружным оплодотворением, в частности у пресноводных руб, роль экологических и этологических факторов, как изолирующих механизмов, весьма ограничена, и отбор не препятствует случайной гибридизации (Майр,1968). Широкое распространение отдаленной гибридизации в природных популяциях рыб, а также относительно высокая жизнеспособность и большая или меньшая фертильность многих гибридных форм показаны в обширных исследованиях К.Хабса и Н.И.Николюки-на ( Hubbs et ai ,1943; Hubbs ,1959; Николюкин,1964,1966,1972). Их исследованиями установлено, что большинство межвидовых гибридов имеет высокую жизнеспособность и довольно часто они оказываются плодовитыми. Относительно высокая жизнеспособность межродовых гибридов не представляет редкости. Иногда межродовые гибриды рыб бывают хотя и в небольшой степени, фертильными. Как и у других низших позвоночных, у рыб продемонстрировано ряд случаев возникновения полиплоидии, связанной с гибридизацией и однополым способом размножения. Наиболее известными являются диплоидно-полиплоидные комплексы живородящих североамериканских ЖИВОРОДЯЩИХ рыбОК, Принадлежащих К родам Poecilia и Poeciliopsis ( Schultz,I967; Kallman,1962; Rasch et al,I965; Moore et al,I970 ). Естественная триплоидия была установлена у однополых форм Poecilia formosa ( Rasch et al,1965; Abramoff et al ,1968; schuitz,I980). Существуют две формы однополых популяций этого вида. Одна из них является диплоидной с числом хромосом 46, другая -триплоидная с числом хромосом 69. О триплоидности P. formosa свидетельствуют не только число хромосом, но также измерения количества ДНК И данные ЭЛеКТрОфОреТИЧеСКОГО анализа ( Rasch et al, 1970; Moore , Mc Kay ,1971). Недавно были описаны однополые виды у рода cobitis (Cobitidae ), представленные триплоидными и тетра-плоидными формами (Васильев,1984). Одним из случаев естественной триплоидии у рыб является три-ПЛОИДНая ГИНОГенеТИЧЄСКая форма Серебряного КараСЯ Carassius auratus gibelio Bloch (ГОЛОВИНСКая,РомаШОВ,1947). Гиногенез - особая и сравнительно редкая форма размножения и развития, при которой осеменение происходит, но в дальнейшем развитии организма участвует только ядро яйцеклетки, а ядро спермия инактивируется в плазме яйца и в делениях дробления не принимает участия. Роль сперматозоида ограничивается активацией осемененной яйцеклетки к развитию, и наследование при гоногенезе поэтому полностью матроклинное. Поскольку при гиногенезе отсутствует важная часть полового процесса - объединение наследственного материала родителей посредством слияния ядер половых клеток - оплодотворение является здесь ложным (псевдогамия). Поэтому гиногенез иногда справедливо рассматривается как своеобразная форма партеногенеза,
Выработка пищевых двигательных условных рефлексов
Полученные данные говорят о значительном различии двигательных комплексов поведения у диплоидных и триплоидных серебряных карасей. В экспериментальных условиях триплоидные рыбы стабильно демонстрируют пониженную, по сравнению с диплоидными, среднюю двигательную активность. Снижение средних показателей двигательной активности у триплоидов происходит, в основном, за счет более частых и продолжительных периодов неподвижности.
Прекращение плавания у нехищных рыб может быть связано либо с оборонительным поведением затаивания, либо с периодами отдыха, свойственного многим рыбам не только в ночное время (Гирса,1981). В том и в другом случае, поведение рыб внешне выражается одинаково в отсутствии плавательных движений и неподвижном зависании в толще воды или стоянии у дна. В то же время эти два состояния (пассивно-оборонительное и состояние покоя; отличаются по степени реактивности рыбы. При отдыхе и сне реактивность значительно снижается, урежается ритм дыхания, менее заметны движения глаз ( Tauber , weitzman ,1969). Пассивно-оборонительная реакция затаивания, также как и затаивание при охоте у хищных рыб, напротив, характеризуется повышенной реактивностью и понижением порогов двигательной реакции при действии раздражителей.
Наблюдения за поведением подопытных рыб в условиях аквари-альной показали, что тришгоидные рыбы длительное время после помещения их в аквариумы проводят в относительной неподвижности, сгруппировавшись в самом дальнем от источника света и других раздражителей углу аквариума..Jfa появление какого-либо постороннего пугающего воздействия триплоидные рыбы отвечают двигательным возбуждением, стремятся объединиться в еще более плотную группу и в ней занять положение, наиболее удаленное от источника воздействия. Такое поведение или совсем не наблюдается у диплоидных карасей, или проявляется в самые первые дни после помещения их в аквариальные условия. В дальнейшем для диплоидных рыб характерно спокойное плавание по всему объему аквариума, а в ответ на пугающее воздействие они лишь немного замедляют плавание и опускаются ближе ко дну.
Как известно (Рекубратский,1967; Выскребенцев, Савченко, 1977 и др.), защитное поведение рыб может варьировать в зависимости от их экологии, силы оборонительного стимула и оборонительной мотивации, физиологического состояния и конкретных условий, в которых это поведение проявляется. Для пресноводных карповых рыб, и в частности, для серебряного карася, в основном характерна оборонительная реакция затаивания. Только при значительном увеличении оборонительной мотивации эта фаза защитного поведения может перейти в фазу двигательного возбуждения, выражающуюся в попытках рыбы зарыться в грунт или стремительно уплыть за укрытие (Марусов, Малюкина,1977).
Сопоставляя эти литературные данные с наблюдением поведения рыб в жилом аквариуме и результатами экспериментов можно сделать заключение, что при сравнении поведения диплоидных и триплоидных серебряных карасей отчетливо выделяются несколько моментов, отражающих особенности двигательных реакций триплоидных рыб и указывающих на доминирующий характер оборонительной мотивации в их поведении. Доминирование оборонительной мотивации проявляется в более частых и продолжительных, чем у диплоидных рыб, периодах неподвижного и малоподвижного пассивно-оборонительного состояния затаивания. Это состояние характеризуется повышенной реактивностью и снижением порогов двигательных реакций, в результате чего при действии посторонних раздражителей, а также в ответ на отрицательные стимулы одинаковой силы в эксперименте (феромон тревоги и включение яркого света) у рыб триплоидной формы наблюдается более интенсивная, чем у диплоидов, оборонительная реакция избегания.
Стремление триплоидных карасей держаться в плотной группе также можно рассматривать как элемент оборонительного стереотипа поведения. Эта отличительная особенность поведения триплоидов подтверждается в экспериментах с демонстрационным аквариумом. У триплоидных особей на фоне повышенной освещенности сильнее выражена степень "заинтересованности в партнерстве", т.е. преобладало время, которое рыба проводит у прозрачной перегородки, отделяющей от нее группу особей той же формы. Этот критерий различается у рыб с разной экологией и может служить показателем групповой объединенности (Выскребенцев,1984). По этой характеристике отчетливо различаются рыбы, ведущие стайный и одиночный образ жизни.
Одной из важных функций группового и стайного поведения является защита отдельных членов группы. Явления, объединяемые в понятие группового поведения, чрезвычайно разнообразны и подвержены влиянию многих факторов. Агрегация особей и образование скоплений наблюдается как при действии биологически значимых отрицательных стимулов - феромона тревоги (Марусов, Малюкина,1977), присутствие хищника (Гирса,1973), так и под воздействием внешних абиотических факторов среды - градиентов температуры, освещенности, изменения течения, рельефа и т.д. (Герасимов,1984). Эти формы группового поведения рыб отличаются от собственно стайного поведения рыб, явления функционально более широкого и основанного на различных механизмах подражания.
Вегетативные оборонительные условные рефлексы
После 15-30 минутной адаптации к условиям опыта, выражавшей ся в равномерном ритме сердечных сокращений, рыбам предъявлялись в случайном порядке ( Geiierman ,1933) условные сигналы. Один из световых условных сигналов подкреплялся электрокожным раздражили ем током, другой световой сигнал служил дифференцировочным. Дли тельность условного сигнала была 10 сек, в конце этого периода на фоне действия условного сигнала подавался беусловно-рефлектор ный стимул - одномоментный удар электрического тока. Между предъ явлениями давался 10-минутный перерыв для нормализации ритма сер дечных сокращений. Сравнивалась частота сердцебиений за Ю-секундный интервал фонового периода регистрации с частотой сердечных сокращений за Ю-секундный интервал после дачи условного сигнала. Условная реакция дифференцирования 2-х световых сигналов считалась выработанной, если отношение частоты сердечных сокращений в ответ на подкрепляемый током сигнал к частоте сердечных сокращений в фоне достоверно отличалось от степени урежения сердечного ритма в ответ на неподкрепляемый световой сигнал. Если в фоне частота сердечных сокращений была неравномерной, то выбирали временной период с наиболее редким ритмом и рассчитывали степень урежения по отношению к этому периоду. После того, как достоверное различение наблюдалось у данной особи в течение 3-х дней подряд, производили переделку сигнального значения раздражителей на противоположные и т.д. В опыте было использовано по 13 рыб триплоидной и диплоидной формы. В поведении диких видов рыб в аквариальных условиях наблюдаются значительные индивидуальные различия. В связи с этим обычно при проведении экспериментов по обучению из большого количества рыб специально отбираются особи, у которых пассивно-оборонительные реакции на обстановку опытов выражены в наименьшей степени, остальные выбраковываются. Так как в целях нашего исследования необходимо было наиболее полно охарактеризовать поведение диплои-дов и триплоидов рыб обеих форм серебряного карася, то выбраковка не проводилась. Поэтому проведению экспериментов по выработке условных рефлексов предшествовал длительный период приучения, в течение которого угашались оборонительные реакции и укреплялась безусловная реакция на бусину. Движение дергания за бусину должно было быть четким, однократным, после чего рыба должна была уплыть обратно в стартовый отсек. Для максимально объективной оценки степени приученности была применена система баллов: 0 -рыба стоит или плавает в стартовом отсеке и не вплывает в экспериментальный отсек аквариума; I - рыба вплывает в экспериментальный отсек, но не подплывает к бусине; 2 - рыба подплывает к бусине, но не дотрагивается до нее; 3 - рыба подплывает, дергает за бусину, но уплывает, не дожидаясь пищевого подкрепления; 4- - рыба дергает за бусину, подкармливается, но не уплывает обратно в стартовый отсек аквариума; 5 - рыба регулярно вплывает в экспериментальный отсек аквариума, дергает за бусину, подкармливается и сразу же уплывает обратно в стартовый отсек.
Период приучения в обеих группах рыб оказался равным и длился в среднем 11-12 дней (табл.5). Однако индивидуальные различия в пределах групп были значительными, особенно в группе диплоидных рыб. Им потребовалось от 4-х до 36 дней приучения, в то время как триплоидным особям от 4-х до 18 дней.
Результаты опытов по выработке простого пищевого условного рефлекса также не выявили межгрупповых различий в скорости выработки и упрочения пищедобывательного навыка у диплоидных и трип-лоидных рыб (табл.5 ). График скорости выработки простого условного рефлекса по средним значениям количества правильных реакций за опытный день (в %) показывает, что большинство рыб и в той, и в другой группе достигает 70% правильных реакций на 7-8 опытный день, а прочный рефлекс образуется у большинства диплоидных и триплоидных рыб к 12 дню (рисДО).
Было отмечено достоверное превалирование количества межсигнальных реакций у диплоидных особей по сравнению с триплоидными как по среднему количеству реакций за опытный день (3,33 у дипло-идов и 1,31 у триплоидов), так и по общему количеству межсигнальных реакций для каждой особи за весь опытный период (62,6±6,44 у диплоидных особей и 24,7±2,67 у триплоидных, р 0,001 по критерию Стьюдента (Рокицкий,1967). Динамика изменения количества межсигнальных реакций за опытный период представлена на графике (рисІГ).
Латентный период положительных реакций был короче у диплоидных рыб и достоверно различался при межгрупповом сравнении. Среднее время латентного периода было равно 24,4 сек для группы дип-лоидов и 30,9 сек для триплоидных рыб (р 0,05 по непараметрическому критерию Вилкоксона (Лакин,1980)). При сравнении динамики латентного периода реакции (рис J2) видно, что латентный период положительных реакций у диплоидных рыб достоверно снижается.от опыта к опыту, а время реакции триплоидных рыб колеблется ото дня ко дню и практически остается на одном, достаточно высоком первоначальном уровне до конца опытного периода.
