Введение к работе
Актуальность проблемы. Локализация источника звука является одной из важных сторон деятельности слуховой системы человека и животных, во многом способствующая правильной ориентации в пространстве и формированию на этой основе адекватного поведения. С этой точки зрения важным в теоретическом плане является исследование нейрофизиологических механизмов пространственного слуха.
Ключевыми центрами слуховой системы при локализации источника звука являются ее среднемозговой (задний холм) и корковый отделы. Это подтверждается многочисленными поведенческими опытами на животных с экспериментальным разрушением этих отделов, в которых была установлена разная степень дефицита локализации источника звука в пространстве в зависимости от объема, стороны и места разрушения, а также разная степень специфичности повреждений в отношении характеристик межушных различий стимуляции по времени и интенсивности - факторов, определяющим локализацию источника звука (Альтман 1983, 1990; Malhotra et al 2008).
Вместе с тем, ряд вопросов, касающихся деятельности нейронов среднемозгового и коркового слуховых центров остается неизученной. В отношении заднего двухолмия - это отсутствие подробной характеристики избирательности нейронов к движению звукового стимула в зависимости от частотной настройки нейронов и их чувствительности к изменению межушных различий стимуляции. Во многом неясными остаются отношения между функциональными характеристиками реакции на неподвижный и движущийся стимулы. Слабоизученным остается вопрос о топической организации нейронов, обеспечивающих бинауральный анализ и локализацию источника звука. Недостаточно исследованы на этом уровне слуховой системы нейрофизиологические механизмы помехоустойчивости локализации источника звука, в частности, механизмы бинаурального освобождения от маскировки при движении звукового стимула. Относительно коркового отдела слуховой системы, можно сказать, что полностью отсутствуют данные о синаптических процессах в нейронах этого слухового центра при локализации как неподвижного, так и движущегося звукового стимула. Кроме того, весьма схематичны полученные к настоящему времени данные, связанные с локализацией движущегося звукового стимула.
К малоизученным сторонам пространственного слуха относятся искажения локализации, наблюдаемые при восприятии движущегося источника звука. Важной особенностью таких искажений является несовпадение воспринимаемой и реальной траекторий движения источника звука. Предполагается, что пространственные искажения в воспринимаемом положении движущегося источника звука могут обуславливаться действием нервных механизмов слуховой системы, избирательных к движению источника звука
Цели и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования состояла, с одной стороны, в систематическом описании нейрофизиологических механизмов локализации неподвижных и движущихся источников звука, а с другой стороны, в установлении корреляции между нейрофизиологическими механизмами локализации звука и рядом полученных в работе психоакустических данных, характеризующих целостное поведение слуховой системы при решении определенных локализационных задач.
Главная задача исследования заключалась в оценке различных сторон восприятия движения звукового образа в пространстве и нейрофизиологических механизмов, способных обеспечить реализацию такого восприятия. В рамках такой постановки вопроса были поставлены конкретные экспериментальные задачи исследования.
В рамках исследования на заднем двухолмии кошек и морских свинок предполагалось выявить топографическую организацию и функциональные свойства одиночных нейронов в условиях действия неподвижных и движущихся звуковых стимулов в горизонтальной плоскости при предъявлении разных классов сигналов, включая тоны, шумы и серии коротких звуковых импульсов, предъявляемых синфазно и противофазно. Последний экспериментальный прием предъявления звуковых импульсов позволяет создать условия для изучения помехоустойчивости слуховой системы при локализации движущегося источника звука (феномен бинауралыюго освобождения от маскировки).
Следующая задача исследования состояли в оценке активности одиночных нейронов высшего отдела слуховой системы - слуховой области коры (кошек и морских свинок) при действии неподвижных и движущихся сигналов. Для оценки взаимодействия тормозных и возбуждающих процессов при формировании избирательной чувствительности корковых нейронов к параметрам движения звукового образа проведено внутриклеточное исследование.
3. Психоакустическое исследование слуховой системы при определении
характеристик движущегося звукового образа должно было охарактеризовать
динамические свойства слуховой системы при локализации движущегося звукового образа
в горизонтальной плоскости.
4. Заключительная задача исследования состояла в сопоставлении полученных
психоакустических и электрофизиологических данных для выработки единой
функциональной качественной модели деятельности слуховой системы при локализации
источника звука.
Изложенное свидетельствует, что в рамках поставленных задач исследования предполагалось использовать совершенно различные методические приемы оценки деятельности как ряда основных отделов слуховой системы (электрофизиологическая часть работы), так и деятельности слуховой системы в целом (ее психоакустическая часть).
Эти обстоятельства определили целесообразность изложения и литературных данных, и методических условий экспериментов в отдельных главах диссертации.
Научная новизна. Впервые на уровне заднего холма и первичной слуховой коры животных при варьировании межушных различий стимуляции в широкополосных движущихся звуковых стимулах (серии щелчков и шумов) обнаружен эффект сдвига зоны импульсной реакции нейронов навстречу движению с формированием разряда, опережающего появление стимула в зоне ответа. Показано, что этим свойством обладает подавляющая часть нейронов, избирательных к локализационным параметрам звуковых сигналов. При варьировании скорости движения стимула установлено, что эффект сдвига зоны ответа монотонно возрастает с увеличением скорости движения стимула. При исследовании активности нейронов слуховой коры установлены основные типы реакции на изменение скорости движения звукового стимула (монотонные и немонотонный); наличие широкого диапазона скоростей, вызывающих реакцию на движение. Впервые внутриклеточно исследована активность корковых нейронов при локализации источника звука. Показано, что формирование избирательной реакции нейронов на направление движения звукового стимула определяется временной последовательностью возбуждающих и тормозных процессов. Установлено, что нейроны слуховой области коры могут объединяться в пулы по разной степени взаимной коррелированности их разряда. При этом величина этой взаимной корреляции изменяется в зависимости от локализационных параметров стимула. На уровне заднего двухолмия показана возможность топического представительства одного из факторов локализации источника звука - межушной задержки. Кроме того, впервые показано проявление феномена бинаурального освобождения от маскировки в изменениях импульсной активности нейронов при действии движущегося стимула. Получены характеристики реакций нейронов заднего холма и слуховой коры, демонстрирующие зависимость разных типов реакции на изменение межушных различий стимуляции в движущемся стимуле от частотной настройки нейронов и их различную чувствительность к изменению межушных различий стимуляции. При исследовании локализации человеком движущегося звукового стимула показано, что воспринимаемая траектория движения стимула и ее конечная точка сдвинуты кпереди от их физического положения (эффект опережения). Предполагается, что установленный в работе эффект динамического сдвига ответа нейронов навстречу движению стимула может служить нейрофизиологическим коррелятом наблюдаемого у человека эффекта опережения и рассматриваться в качестве нервного механизма «сенсорного предсказания» движения. Основные положения, выносимые на защиту.
1. Нейроны заднего холма и первичной слуховой коры мало различаются между собой по чувствительности к изменению положения неподвижного звукового стимула. В
то же время при переходе к слуховой коре существенно возрастает избирательность к движению звукового стимула.
2. При действии движущегося звукового стимула нейроны заднего холма и слуховой
коры характеризуются динамическим сдвигом зоны ответа, направленным навстречу
движению стимула. Величина сдвига нарастает с увеличением скорости движения.
Сходный сдвиг зоны ответа вызывают амплитудно- и частотно-модулированные сигналы.
3. Нейроны слуховой коры выделяют широкий диапазон скоростей движения
звукового стимула. Избирательность корковых нейронов к движению стимула может
определяться взаимодействием тормозных и возбуждающих процессов, а также
синхронизацией функционально сходных групп нейронов.
3. На уровне заднего холма возможен топический механизм анализа межушных задержек. На уровне слуховой коры нейроны с близкими характеристиками реакции на неподвижный и движущийся стимулы имеют тенденцию группированию в вертикальные колонки
3. Различия между синфазной и противофазной маскировками движущегося стимула определяются настройкой нейронов на межушные фазовые различия стимуляции
5. Воспринимаемое человеком положение движущегося звукового стимула
опережает стимул, смещаясь кпереди от его физического положения
6. Сдвиг зоны ответа нейронов навстречу движению стимула может лежать в основе
наблюдаемого у человека эффекта опережения, и рассматриваться в качестве нервного
механизма «сенсорного предсказания» движения
Теоретическое и практическое значение работы.
Полученные данные характеризуют ряд существенных механизмов локализации неподвижного и движущегося источника звука, расширяющих представление о закономерностях обработки пространственной информации в слуховой системе. Они позволяют целенаправленно строить ряд направлений электрофизиологических и поведенческих исследований для дальнейшего анализа нейрофизиологических механизмов пространственного слуха. Данные исследования имеют фундаментальное значение в области физиологии слуха и включены в цикл лекций по физиологии сенсорных систем для студентов Санкт-Петербургского Государственного Университета. Кроме того, они могут быть использованы при разработке ряда клинических тестов при очаговом поражении среднемозговых и корковых слуховых центров.
Апробация работы. Результаты исследований представлены в докладах на XXXIII Международном конгрессе IUPS (Санкт-Петербург, 1997), на XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), на XI конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), на международных симпозиумах «Mechanisms о( adaptive behavior» (Санкт-Петербург, 1999, 2005), на XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань 2001), на VI Международном конгрессе нейронаук
Международной организации исследований мозга, IBRO (Прага, 2003), на Всероссийских конференциях «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2000, 2005, 2008), на XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), на 6-ом Форуме Федерации европейского сообщества нейронаук, FENS (Женева, 2008).
Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 46 печатных работах, включая 19 статей в рецензируемых журналах и 25 тезисов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов исследования, их обсуждения и
выводов, списка литературы. Работа изложена на страницах, содержит рисунков
и таблицы. Библиографический указатель состоит из источников.
