Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние систем транспорта кислорода и иммунитета в связи с влиянием условий среды и воздействием физических нагрузок 17
1.1. Динамика систем транспорта кислорода и иммунитета под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок 17
1.1.1. Физиологические ритмы деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов 19
1.1.2. Динамика функционального состояния организма в связи с циркануальным биоритмом нейроэндокринной системы 34
1.2. Механизмы регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета при адаптации к условиям среды и физическим нагрузкам 52
1.2.1. Регуляторные механизмы системы внешнего дыхания при воздействии условий среды и физических нагрузок 54
1.2.2. Механизмы регуляции кровообращения под влиянием динамики условий внешней среды и физических нагрузок 65
1.2.3. Регуляция состояния системы крови под влиянием динамики условий среды и воздействии физических нагрузок 72
1.2.4. Состояние системы иммунитета у спортсменов в зависимости от времени года и динамики физических нагрузок 81
1.3. Взаимосвязь иммунной, нервной, эндокринной систем в процессе регуляции деятельности систем транспорта кислорода при воздействии условий внешней среды и физических нагрузок 89
Глава II. Организация и методы исследования 97
2.1. Организация исследования 97
2.2. Характеристика обследованных групп спортсменов 99
2.3. Методы исследования 107
2.3.1. Физиологические методы исследования 107
2.3.2. Гематологические методы исследования 112
2.3.3. Иммунологические методы исследования 114
2.3.4. Биохимические методы исследования 124
2.4. Методы статистической обработки результатов исследования 125
Глава III. Динамика состояния систем транспорта кислорода у спортсменов под влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды 126
3.1. Флуктуации показателей состояния системы внешнего дыхания у спортсменов в цикле года 126
3.2. Закономерности состояния кровообращения у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок в условиях сезонных флуктуации факторов среды 152
3.3. Динамика состояния периферического отдела системы эритрона у спортсменов по сезонам 175
3.4. Влияние сезонных изменений условий среды и физических нагрузок на показатели анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности спортсменов 193
Глава IV. Динамика клеточных и гуморальных факторов иммунитета у спортсменов под влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий среды 203
4.1. Закономерности флуктуации показателей лейкограммы периферической крови у спортсменов по сезонам 204
4.2. Воздействие сезонных изменений условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок на состояние нейтрофилов периферической крови спортсменов 226
4.3. Влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок, а также сезонных изменений условий среды на динамику состояния моноцитов крови спортсменов в цикле года 252
4.4. Динамика содержания CD-популяций лимфоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам 265
4.5. Флуктуации содержания гуморальных факторов иммунитета у спортсменов под влиянием сезонной динамики условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок 285
Глава V. Динамика содержания гуморальных веществ, участвующих в регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета, в крови у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок 306
5.1. Флуктуации уровня содержания гормонов в сыворотке крови спортсменов по сезонам 306
5.2. Динамика содержания цитокинов в сыворотке крови спортсменов в цикле года 314
5.3. Закономерности динамики уровня «среднемолекулярных» пептидов, гептанрастворимых и изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов в крови спортсменов по сезонам .323
Заключение 337
Выводы 359
Список литературы 361
- Физиологические ритмы деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов
- Регуляция состояния системы крови под влиянием динамики условий среды и воздействии физических нагрузок
- Закономерности состояния кровообращения у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок в условиях сезонных флуктуации факторов среды
- Воздействие сезонных изменений условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок на состояние нейтрофилов периферической крови спортсменов
Введение к работе
Актуальность исследования. В норме динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета в организме осуществляется в связи с сезонными флуктуациями условий среды [Голиков А.П., Голиков П.П., 1973; Матюхин В.А., Разумов А.Н., 1999; Теплова С.Н., 1981 и др.] и в зависимости от физической активности [Хрущев С.В., Левин М.Я., 1991; Фомин Н.А., 2003]. Сезонные изменения абиотических факторов среды, воспринимающиеся сенсорными системами, оказывают прямое влияние на центральные звенья нервной и нейроэндокринной регуляции. Воздействие сезонных биотических факторов опосредовано флуктуациями состояния эффекторных и секреторных функций клеток иммунной системы. Участие клеток иммунной системы в регуляции функций организма осуществляется как посредством терминального усиления нейроэндокринной стимуляции деятельности соматических клеток, так и путем модуляции состояния центральной нервной системы за счет секретируемых цитокинов, пептидных молекул и медиаторов [Бережная Н.М., 1988; Маянский А.Н., Маянский Д.Н., 1989; Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Черешнев В.А. и соавт., 2002; Корнева Е.А., 2003 и др.].
Усиление энергопродукции при мышечной деятельности посредством повышения скорости анаэробного и (или) аэробного ресинтеза макроэргов сопровождается активацией систем внешнего дыхания, кровообращения и крови [Карпман В.Л. и соавт., 1988; Коц Я.М., 1986 и др.], что может способствовать как усилению, так и угнетению врожденного и адаптивного иммунитета [Шубик В.М., Левин М.Я., 1982, 1985; Суздальницкий Р.С., 1986; Суркина И.Д., 1991; Сашенков С.Л., 1998 и др.]. Влияние физических нагрузок на систему иммунитета также опосредуется состоянием нейрогуморальных механизмов [Горизонтов П.Д. и соавт., 1983; Лемус В.Б., 1986; Корнева Е.А. и соавт., 1988; и др.]. В свою очередь, клетки иммунной системы в ответ на действие антигенов или гуморальных веществ, секретируют цитокины и медиаторы, оказывающие модулирующее влияние на состояние центральной нервной системы и механизмы вегетативной регуляции [Тотолян А.А., Фрейдлин И.С., 2000; Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Черешнев В.А. и соавт., 2002; Корнева Е.А., 2003 и др.]. Вполне вероятно, что дозирование физических нагрузок при рационально организованном тренировочном процессе может позволить регулировать степень напряжения адаптационных механизмов и целенаправленно воздействовать на состояние вроженного и адаптивного иммунитета [Шубик В.М., Левин М.Я., 1985; Суркина И.Д., 1991; Сашенков С.Л., 1998 и др.].
В условиях средних широт важной физиологической закономерностью использования двигательной деятельности для регуляции вроженного и адаптивного иммунитета является то, что действие физических нагрузок происходит на фоне адаптации к сезонным изменениям условий среды. Взаимодействие механизмов нейрогуморальной регуляции при адаптации к анаэробным или аэробным физическим нагрузкам и сезонным изменениям условий среды определяет ритм флуктуаций иммунореактивности организма, обусловливая, тем самым, уровень «платы за адаптацию». В этой связи актуальность проблемы заключается в определении физиологических закономерностей флуктуаций механизмов вроженного и адаптивного иммунитета организма спортсменов при воздействии сезонных изменений условий среды в сочетании с анаэробными или аэробными физическими нагрузками.
Цель исследования: выявить закономерности взаимосвязи механизмов регуляции деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии физических нагрузок и сезонных условий среды.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
изучить закономерности изменений показателей состояния систем транспорта кислорода у спортсменов под влиянием сезонной динамики условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок;
-
определить закономерности динамики состояния иммунного статуса спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок в зависимости от сезонных изменений условий внешней среды;
-
выявить динамику содержания гуморальных факторов регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета в сыворотке крови спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок;
-
определить закономерности взаимосвязи состояния иммунной системы и содержания гуморальных регуляторных веществ в крови у спортсменов под влиянием физических нагрузок и сезонных изменений условий среды;
-
определить влияние физических нагрузок и сезонных изменений условий среды на взаимосвязь состояния систем транспорта кислорода с уровнем гуморальных регуляторных веществ;
-
выявить взаимосвязи между состоянием систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды.
Научная новизна
Впервые выявлены взаимосвязи между изменениями состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок различной направленности.
Установлено, что вне зависимости от динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки под влиянием сезонных изменений условий среды у спортсменов отмечались синфазные флуктуации характеристик экспираторных возможностей системы внешнего дыхания и кислородной емкости периферической крови, а также состояния алактатных и гликолитических механизмов энергообеспечения мышечной деятельности.
Выявлено, что параметры ритма флуктуаций в цикле года активности систем внешнего дыхания, кровообращения, а также морфофункциональных показателей периферического отдела эритрона и максимального потребления кислорода, связаны с модифицирующим влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок на состояние нейрогуморальной регуляции этих систем.
Выявлено, что анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывают модифицирующее влияние на параметры циркануального ритма состояния иммунной системы спортсменов. При этом анаэробные физические нагрузки весной сопровождаются усилением функциональной активности фагоцитов и повышением содержания провоспалительных цитокинов (интерлейкин-1, -интерферон), а аэробные физические нагрузки осенью – их снижением.
Установлено, что весной усиление функциональной активности нейтрофилов у борцов связано с уменьшением уровня олигомерных фракции «среднемолекулярных» пептидов при воздействии анаэробных физических нагрузок. Осенью менее выраженное усиление функциональной активности нейтрофилов у лыжников было связано с увеличением высокополимерных «среднемолекулярных» пептидов под влинием аэробных нагрузок.
Показано, что под влиянием анаэробных физических нагрузок у борцов колебания состояния систем транспорта кислорода обусловлены изменением активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с динамикой содержания гептан- и изопропанольных продуктов перекисного окисления липидов. У лыжников динамика систем транспорта кислорода в цикле года при воздействии аэробных физических нагрузок обусловлена уменьшением амплитуды циркануальных флуктуаций активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с изменением содержания высокополимерных и олигомерных фракций «среднемолекулярных» пептидов.
Обоснован новый подход к определению значений нормы показателей иммунной системы и транспорта кислорода у спортсменов, изменяющихся в зависимости от синхронизации сезонных колебаний условий среды и динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок в цикле года.
Теоретическая и практическая значимость работы
Выявленные закономерности динамики взаимосвязи между состоянием лейкоцитов периферической крови и содержанием гуморальных факторов регуляции деятельности систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года представляют методологические основания по управлению состоянием иммунного статуса человека посредством анаэробных и аэробных физических нагрузок в процессе адаптации к сезонным изменениям условий среды. Выявленные закономерности создают теоретическую основу для управления динамикой функционального состояния организма спортсменов посредством влияния анаэробных и аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм иммунорегуляции состояния систем транспорта кислорода.
Полученные результаты используются в курсе лекций по нормальной физиологии, спортивной и восстановительной медицине Челябинской государственной медицинской академии; в курсе лекций по теории и методике спортивной тренировки в борьбе, лыжных гонках и спортивной ходьбе Уральского государственного университета физической культуры. В Челябинском областном врачебно-физкультурном диспансере результаты исследования используются для дозировки оздоровительных физических нагрузок.
Выявленные закономерности динамики состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок внедрены и используются для оптимизации спортивной подготовки квалифицированных борцов, лыжников и «ходоков», представляющих сильнейших спортсменов в составе сборных команд Челябинской области и Российской федерации.
Положения, выносимые на защиту:
-
Изменения состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов в цикле года связаны с сезонными флуктуациями условий внешней среды и влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок.
-
Независимо от механизма энергообеспечения мышечной деятельности и динамики физических нагрузок в цикле года изменения показателей систем транспорта кислорода у спортсменов весной и осенью характеризовались сдвигом баланса ин- и экспираторных возможностей системы внешнего дыхания, повышением тесноты связи ино- и хронотропных влияний на миокард, показателей периферического отдела эритрона, что связано с флуктуациями состояния системы терморегуляции.
-
Флуктуации показателей систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года обусловлены сезонной динамикой функционального состояния популяций лейкоцитов периферической крови, которое, в свою очередь, связано с циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции.
-
Динамика анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки оказывает модифицирующее влияние на параметры сезонных флуктуаций состояния лейкоцитов периферической крови посредством влияния на содержание адреналина, кортизола, интерлейкина-1a, высокополимерных и олигомерных «среднемолекулярных» пептидов, гептан- или изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов.
-
Модифицирующее влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок на сезонный ритм функционального состояния лейкоцитов сопровождалось изменением параметров колебаний показателей систем транспорта кислорода у борцов и лыжников в цикле года. Такие флуктуации состояния систем транспорта кислорода у спортсменов с анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной активности взаимосвязаны с колебаниями количественных и функциональных показателей разных популяций лейкоцитов и осуществлялись различными нейрогуморальными механизмами.
Апробация материалов работы
Основные положения диссертации были доложены на Международной конференции «Физическая культура и спорт в жизни общества» (Челябинск, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы интеграции специализированных высших учебных заведений в международное образовательное пространство» (Бишкек, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы здорового образа жизни в современном обществе» (Минск, 2003); I Российско-Чешском медицинском форуме (Челябинск, 2006); Международной конференции «Физиология и патология иммунной системы» (Москва, 2008); II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008); IC Международном конгрессе «Здоровье и образование в CCI веке» (Москва, 2008); VII Съезде аллергологов и иммунологов СНГ, II Всемирном форуме по астме и респираторной аллергии (Санкт-Петербург, 2009); C Международном конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Казань, 2009).
Результаты работы были доложены на Всероссийских и региональных конференциях: III Общероссийской научной конференции «Успехи современного естествознания» (Дагомыс, 2003); Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2006); Х Юбилейной конференции РАЕ «Современные проблемы науки и образования» (Москва, 2006); CI Всероссийском научном форуме «Молекулярные основы иммунорегуляции, иммунодиагностики и иммунотерапии» (Санкт-Петербург, 2007); VIII Всероссийском конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Москва, 2007); VI конференции иммунологов Урала «Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии» (Ижевск, 2007); Национальной конференции «Аллергология и клиническая иммунология – междисциплинарные проблемы» (Москва, 2008); II Объединенном форуме IV съезда иммунологов России и IC конгресса РААКИ (Санкт-Петербург, 2008); VII конференции иммунологов Урала «Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии» (Архангельск, 2009).
Публикации. Результаты опубликованы в 34 печатных работах, из них 16 работ в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук.
Структура и объем диссертации
Результаты диссертационной работы представлены на 401 странице машинописного текста, включая введение, обзор литературных публикаций, описания организации и методов исследования, 5-ти глав изложения данных эмпирических исследований, заключения, выводов и библиографического списка. Работа содержит 68 таблиц и иллюстрирована 11 рисунками. Список литературы включает 392 публикации, в том числе 320 работ отечественных и 72 публикации зарубежных авторов.
Физиологические ритмы деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов
Под влиянием динамики факторов внешней среды (температуры, влажности, парциального содержания 02 и др.), индуцирующих отклонение гомеостатических констант в организме, происходит изменение активности метаболизма, что обусловливает увеличение или снижение потребления Ог [94, 150, 214, 236, 316]. Помимо этого, при осуществлении мышечной работы интенсивность энерготрат также значительно увеличивается. Так, в процессе мышечной деятельности величина энерготрат миокарда может повышаться в 120 раз по сравнению с состоянием покоя [258]. Следовательно, двигательная активность и динамика условий среды индуцируют усиление ПК функционирующими тканями и определяют флуктуации СТК [36, 241, 276].
В исследовании В.А. Матюхина, А.Л. Разумова (1999) показано, что в условиях Приморья у здоровых людей длительно проживающих в регионе в летний период наблюдается достоверное повышение ЧДД и снижение ДО, что согласуется с динамикой основного обмена у них. В тоже время у людей, проживающих в этих условиях менее 1 года, летом на фоне снижения уровня основного обмена отмечалось значимое повышение ЧДД и ДО [162].
Мышечная работа всегда приводит к повышению потребления Ог и сопровождается увеличением ВЛ для его доставки в ткани и удаления оттуда избытка СОг- Так, у борцов ЧДД в начале схватки составляет 20-35 циклов в минуту и увеличивается к концу схватки до 40-60 циклов при глубине дыхания 50-65% от ЖЕЛ [169]. При этом ВЛ составляет 76,0-83,3 л/мин. При борьбе в партере у нижнего борца ДО не превышает 5-10% от ЖЕЛ [233].
У лыжников ВЛ во время гонки достигает 200 л/мин при ЧДД 40-90 циклов/мин. Максимум эффективности двигательной активности лыжника достигается при соотношении частоты локомоций и ЧДД - 1:1, 1:2, 2:1, 2:3. Во время гонки ПК на равнине составляет 80%), на подъемах достигает 100%, а на спусках - уменьшается до 50% от уровня МПК [49, 114, 156, 169, 209].
Дыхательный объем в покое в среднем составляет 400-500 мл. Под влиянием физических нагрузок относительная величина ДО при работе на уровне МПК увеличивается с 15 до 50-55% от ЖЕЛ, достигая 2,5-3,0 л [241]. Изменение величины ДО во время мышечной работы может происходить как за счет РОвд, так и за счет РОвыд. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) в результате регулярных тренировок достигает 6-7 л. В зависимости от вида физических нагрузок изменения ЖЕЛ в большей мере связаны с изменением параметров сокращения либо инспираторных, либо экспираторных мышц [64].
ВЛ во время физической работы повышается в 10-30 раз до 200 л/мин. Увеличение ВЛ во время физической работы происходит как за счет ДО, так и за счет ЧДД. При этом во время нагрузки ЧДД повышается с 12-14 до 60-70 циклов в минуту [241]. ЧДД лимитируется состоянием активности дыхательного центра и уровнем координации деятельности дыхательных мышц. У неспортсменов при высокой ЧДД во время работы наблюдается дискоордина-ция дыхательных движений, а также рассогласование ВЛ и перфузии, что связано с несовершенством центральной регуляции дыхания [160, 228].
При непредельной аэробной физической работе увеличение ВЛ за счет ДО является более экономным, т.к. повышение энергозатрат дыхательных мышц в этом случае компенсируется увеличением АВЛ. В равных условиях люди с большим уровнем ЖЕЛ обладают большей амплитудой дыхательных движений и АВЛ, что определяет большую эффективность СВД [43,203].
Максимальная вентиляция легких (МВЛ, MMV) у стайеров характеризуется более высоким уровнем (более 200 л/мин), а повышенный уровень ВЛ у них может поддерживаться более длительный период. Одинаковый уровень ВЛ представители стайерских видов спорта обеспечивают преимущественно за счет увеличения ДО, в то время как представители других видов спорта и неспортсмены — за счет ЧДД. У стайеров это обусловлено: 1) большей величиной легочных объемов; 2) большей силой и выносливостью дыхательных мышц; 3) повышенной эластичностью легких и грудной клетки; 4) меньшим сопротивлением дыхательных путей потоку воздуха [137].
Под влиянием мышечной работы максимальной аэробной мощности изменение рОг в альвеолярном воздухе, в норме как правило, незначительны по сравнению с состоянием покоя. При этом у квалифицированных спортсменов отмечается снижение рОг в артериальной крови на 10-15 мм рт. ст. Вероятной причиной снижения рОг в артериальной крови является большая скорость перфузии, несоответствие альвеолярного кровотока ВЛ, а также увеличение кровотока по артериовенозным шунтам минуя альвеолы [241].
Важная роль в обеспечении доставки кислорода принадлежит системе кровообращения [237]. Разнообразные факторы среды, изменяющие метаболические потребности организма и газообмен, влияют на уровень кровотока. В состоянии оперативного покоя СОК правого и левого желудочка одинаков и составляет 60-70 мл, увеличиваясь при физической нагрузке в 3-5 раз. МОК в покое составляет 5,0-5,5 л/мин и повышается при физической нагрузке в 2-4 раза, а у квалифицированных спортсменов в 6-8 раз. Относительный объем циркулирующей крови в покое равен 75-80 мл/кг/мин, увеличиваясь при физической нагрузке до 140-190 мл/кг/мин [15, 44, 79, 170, 184, 241, 274 и др.].
У квалифицированных спортсменов-стайеров ПК в состоянии покоя составляет 250 мл/мин, МОК - 5 л/мин, а артерио-венозная разница по кислороду — 50 мл/л. Средний уровень этих показателей не имеет существенных отличий от аналогичных показателей у неспортсменов. При этом у спортсменов МОК в большей мере обеспечивается за счет увеличения СОК на фоне брадикардии, а у неспортсменов - за счет повышения ЧСС при сниженном уровне СОК. Брадикардия покоя у спортсменов является специфическим эффектом влияния физических упражнений аэробной направленности на кровообращение. Так как энергетические потребности и коронарное кровообращение, увеличиваются пропорционально повышению ЧСС, то брадикардия покоя у спортсменов отражает более высокую экономичность работы сердца. Поэтому у лиц с одинаковым уровнем МОК, меньшие значения ЧСС в покое и при работе, отражают более эффективное функционирование миокарда [77, 241].
Регуляция состояния системы крови под влиянием динамики условий среды и воздействии физических нагрузок
Регуляция ОЦК также осуществляется за счет действия местных механизмов в отдельных органах. Так, уменьшение ОЦК приводит к снижению кровотока в печени, что сопровождается уменьшением инактивации альдо-стерона и вазопрессина и повышением содержания этих гормонов в крови. Это приводит к угнетению диуреза, задержке воды и восстановлению ОЦК.
Важная роль в осуществлении транспорта кислорода и поддержании ОЦК принадлежит функциональной системе, обеспечивающей оптимальный клеточный состав крови — уровень Эр, Лц, Тб. Содержание этих клеток в крови отражает кинетику процессов кроветворения и кроверазрушения [136].
Функциональная система, определяющая оптимальное количество форменных элементов крови, относится к гомеостатическим системам с внутренним звеном саморегуляции. Изменение количества клеток крови воспринимается интероцепторами костного мозга, селезенки, лимфатических узлов. Полагают, что в лимбико-гипоталамической области располагаются центральные рецепторные структуры форменных элементов крови. Основным механизмом саморегуляции количества форменных элементов крови является соотношение между процессами кровообразования и кроверазрушения. В обычных условиях регуляция содержания форменных элементов крови осуществляется местным механизмом: распад тех или иных форменных элементов крови в лимфатических узлах, селезенке и костном мозге по механизму отрицательной обратной связи стимулирует лейко-, тромбо- или эри-тропоэз. При экстремальных изменениях клеточного состава крови (анемия, высокогорная гипоксия, инфекция, кровопотеря и др.) включаются мощные и долгосрочные механизмы, активация которых осуществляется посредством гуморальных веществ: лейкопоэтинов, спленина, эритропоэтинов и т.д. В итоге содержание клеток в периферической крови зависит от интенсивности и характера метаболизма в организме; состояния функциональной системы, регулирующей количество форменных элементов и ОЦК; уровня рН, рС02 и рОг крови; состояния свертывающей и противосвертывающей систем [136].
В период ранней реакции системы крови на действие экстремальных раздражителей, длительностью 48-72 часа после начала воздействия, выделяют неспецифическую и специфическую стадии. Во время неспецифической стадии реакции, независимо от специфики действующего фактора, в крови отмечается развитие нейтрофильного лейкоцитоза, лимфо- и эозинопении. При этом в костном мозге снижается содержание зрелых гранулоцитов и увеличивается количество Лф, так называемый «лимфоидный пик». В лим-фоидных органах: селезенке, тимусе и лимфатических узлах отмечается снижение содержания Лф. Характерно, что в тимусе динамика уменьшения содержания Лф осуществляется менее интенсивно, чем в селезенке, но продолжается более длительное время. Так, если максимум уменьшения Лф в селезенке наблюдается через 9-12 часов после действия экстремального фактора, то в тимусе - через 24-48 часов. При этом основная доля мигрирующих из селезенки Лф представлена в основном субпопуляцией В-клеток, в то время как клетки, мигрирующие из тимуса, относятся к Т-лимфоцитам. Во время специфической стадии в зависимости от характера раздражения в костном мозге происходит активация соответствующего ростка гемопоэза с явлениями его гиперплазии. При этом наряду с активацией гранулоцитарного или эритроидного кроветворения отмечается уменьшение содержания Лф в костном мозге. В селезенке отмечается активация лимфопоэза и увеличение Лф, а в тимусе содержание этих клеток продолжает снижаться в связи с необходимостью восполнения пула Лф периферической крови [71].
Основу регуляции уровня Эр в крови составляет динамика соотношения кровообразования и кроверазрушения. Активность эритропоэза зависит от потребностей организма, а регуляция осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов, а также продуктами секреции лейкоцитов. Эфферентные механизмы нервной регуляции гемопоэза обеспечивают стимуляцию и угнетение пролиферации клеток разных кроветворных линий. Так, нервная регуляция пролиферации и дифференциации гранулоцитарно моноцитарного ростка гемопоэза осуществляется через а-адренорецепторы, а эритроидных клеток-через р-адренорецепторы КОК [91, 134]. Афферентные нервные волокна костного мозга секретируют субстанцию Р и нейрокинин А, при взаимодействии которых с гемопоэтическими цитокинами нервная система осуществляет регуляцию гемопоэза. Рецепция субстанции Р клетками гранулоцитарно-моноцитарно-мегакариоцитарно-эритроцитарной КОК и др. кроветворными клетками-мишенями инициирует связывание ими гемопоэтических цитокинов (ИЛ-3, ИЛ-6, КСФ-ГМ, ФСК) с последующей активацией их пролиферации и дифференциации. Рецепция нейрокинина А, синтезированного клетками стромы, угнетает пролиферацию клеток гемопоэза, индуцируемую гемопоэтическими цитокинами [90, 245].
Основным гуморальным регулятором эритропоэза является эритропо-этин, 85-90% которого секретируется тубулярными и перитубулярными клетками почек, а остальная часть - Мф костного мозга, клетками Купфера и гепатоцитами. Снижение р02 в ткани почек до 20-40 мм рт. ст. сопровождается уменьшением продукции Н2Ог, что приводит к повышению секреции «индуцируемого гипоксией фактора-1», стимулирующего транскрипцию эритропоэтиновой иРНК и синтез эритропоэтина. Гипоксия тубулярных и перитубулярных клеток активирует фосфолипазу А, которая индуцирует синтез простагландинов Ei и Е2, усиливающих синтез эритропоэтина в почках через систему «аденилатциклаза - цАТФ» [92].
Закономерности состояния кровообращения у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок в условиях сезонных флуктуации факторов среды
Функция доставки 02 в ткани и удаления из них С02 при поддержании газового гомеостаза в организме осуществляется системой кровообращения. Известно, что изменения условий внешней среды и физические нагрузки стимулируют интенсивность метаболизма в тканях и газообмен, оказывая, тем самым, влияние на состояние кровотока. Поэтому следующим этапом исследования явилось изучение динамики состояния системы кровообращения у спортсменов с анаэробным и аэробным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности по сезонам года.
Предварительно по результатам непараметрического дисперсионного анализа с вычислением //-критерия Краскела-Уоллиса не выявлено значимых изменений уровня МОК, Ci, Si и ЧСС по всем этапам наблюдения. Динамика этих показателей у спортсменов отражала лишь их достоверные изменения в отдельные периоды. Вместе с тем, изменение среднего уровня СОК, ОСВК, ПД, ИФС, ИДП и ВИК у спортсменов независимо от вида их двигательной активности и преимущественного механизма энергообеспечения мышечной деятельности отражало выраженное влияние сезонных факторов внешней среды (уровень значимости критерия Краскела-Уоллиса Р 0,05). При этом каждый из показателей связан отрицательным корреляционным отношением с длительностью фотопериода и не коррелировал с уровнем напряженности спортивной подготовки (табл. 3.2.2). Так, достоверное уменьшение МОК и Сі у спортсменов в летний период связано со снижением ОСВК и обусловлено уменьшением СОК и Si. Эти изменения, как известно, отражают снижение сократимости миокарда при усилении влияний парасимпатического и (или) снижении симпатического отдела в.н.с. Вероятно, летом снижение функциональной активности миокарда у спортсменов связано с усилением тонуса парасимпатического отдела на фоне сезонного снижения активности САС.
Необходимо отметить, что параметры периферической гемодинамики, как и показатели центральной гемодинамики, не коррелировали с напряженностью спортивной подготовки, но были корреляционно связаны с длительностью светового дня и величиной ее суточных изменений. Так, динамика средних значений УПСС отражала существенное влияние сезонного фактора (уровень значимости ііГ-критерия Краскела-Уоллиса Р 0,05), которое сопровождалось их повышением в летне-осенний период, по сравнению с зимне-весенним. При этом индивидуальные значения УПСС, а также его средние значения по периодам наблюдения отрицательно коррелировали с величиной текущих суточных изменений длительности светового дня.
Уровень показателей ОПСС у спортсменов также повышался в летний период, что вероятно обусловлено сезонным увеличением ретенции Са [68], оказывающего вазоконстрикторный эффект. Вместе с тем, уменьшение ОПСС зимой, обусловленное снижением уровня МУм и коррелирующее с величиной индекса МУэ/МУм (г=0,239; Р 0,05), вероятно, связано со снижением тонуса гладких мышц через (3-адренорецепторы сосудов в результате повышения сезонной активности САС. Отсутствие явных изменений этого показателя по сезонам в общей группе, вполне вероятно, связано с разным механизмом влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок.
Повышение МУм и МУэ в весенний период наблюдений сопровождалось значительным снижением МинА. Вполне вероятно, что это могло быть обусловлено вазоконстрикторным действием серотонина в связи с сезонным ритмом его содержания. Между тем, увеличение МУм и МУэ осенью связано с увеличением содержания НА на раннем этапе адаптации организма к низким температурам и его констрикторным действием на сосуды через а-адренорецепторы. Увеличение содержания НА в крови в осенний период может косвенно подтверждаться повышением ЧСС в этот период вследствие положительного хронотропного эффекта НА. Несмотря на выраженные флуктуации уровня упругости артерий разного типа, индекс МУэ/МУм в группе обследуемых не имел статистически значимых изменений по сезонам.
Динамика артериального давления характеризовалась достоверным снижением МинА весной (значимость критерия Краскела-Уоллиса Р 0,01). При этом в отличие от других исследуемых характеристик кровообращения показатель МинА коррелировал с уровнем напряженности спортивной под-готовки и параметрами фотопериода. Так как изменения этих факторов не коррелировали между собой, то, весьма вероятно, что уровень МинА обусловлен суммой автономных эффектов влияния сезонных условий среды и динамики физических нагрузок, без учета эффекта их совместного действия.
Низкий уровень ПД у спортсменов отмечался в летний период (Р 0,05). Наличие корреляций ПД с уровнем напряженности спортивной подготовки свидетельствует о том, что динамика значений этого показателя по сезонам обусловлена тенденциями физических нагрузок у борцов и лыжников.
Динамика уровня СрД в целом по сезонам была недостоверна. Вместе с тем, осенью отмечалось значимое увеличение этого показателя по сравнению с весенним периодом (Р 0,05). Значения СрД коррелировали как с параметрами фотопериода, так и с уровнем напряженности спортивной подготовки. Противоположный характер связи СрД с изменением длительности дня и степенью напряженности спортивной подготовки позволяет полагать, что уровень его обусловлен реципрокным влиянием каждого из этих факторов.
Динамика средних значений расчетных индексов, характеризующих состояние регуляторных механизмов кровообращения, за исключением ПЭК отличалась выраженными изменениями по сезонам. Так, ИФС у спортсменов в зимний период был повышен, по сравнению с весенне-летним периодом, и при этом, как и СрД, реципрокно коррелировал с длительностью светового дня и уровнем напряженности спортивной подготовки. Такой характер связи показателя ИФС системы кровообращения у спортсменов обусловлен тем, что уровень напряженности подготовки обследованных спортсменов отрицательно коррелировал с длительностью дня (г= -0,213; Р 0,001).
Воздействие сезонных изменений условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок на состояние нейтрофилов периферической крови спортсменов
Дестабилизация гомеостаза сопровождается изменением содержания и функционального состояния Нф периферической крови, которые обеспечивают экстренные, неспецифические механизмы резистентности организма [7, 10, 81, 167]. Как известно, Нф являются посредниками между соединительной тканью и центральной нервной системой, играют важную роль в обеспечении противоинфекционной защиты и регуляции состояния иммунокомпетентных клеток, фибробластов, миоцитов и др. клеток, а также в развитии воспаления и элиминации тканевых метаболитов [28, 83, 130, 164, 284, 287]. Активация Нф сопровождается резким усилением окисления глюкозы, выделением тепла и квантов света, значительным увеличением образования кислородных радикалов, которые, в свою очередь, способны инактивировать и элиминировать продукты тканевого метаболизма и микроорганизмы [100, 165, 166 и др.].
Кроме того, зрелые Нф благодаря выраженной секреторной активности принимают непосредственное участие в регуляции состояния иммунокомпетентных клеток и их кооперации в ходе ИО на разнообразные АГ [80-82, 260], в реализации аллергических реакций [61, 97], в регуляции состояния нервной и эндокринной систем, а также вместе с нейроэндокринной системой в механизмах регуляции состояния клеток соматических тканей [54, 138]. Можно полагать, что благодаря тесному взаимодействию Нф с соединительной [164] и поперечнополосатой мышечной тканью [176, 177] эти клетки играют важную роль в реализации «структурного следа долговременной адаптации» при регулярных физических нагрузках. Поэтому, мы провели изучение динамики состояния фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф по сезонам у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности .
Как видно из этих данных, у спортсменов содержание фагоцитирующих . Нф снижалось летом в сравнении с осенью и зимой. Динамика интенсивности фагоцитоза и фагоцитарного числа Нф, отражающая поглотительные способности этих клеток, характеризовалась выраженными колебаниями по сезонам (значимость критерия Краскела-Уоллиса Р 0,001) с минимумом в летний и максимумом в осенний период. Количество сегментоядерных фагоцитов в циркуляции и их суммарный уровень поглотительной активности также были минимальны летом, а зимой и осенью не имели достоверных различий.
Так, летом низкие значения фагоцитоза Нф отражают существенное снижение их воспалительного потенциала. Вместе с тем, одинаковый уровень общей фагоцитарной активности Нф у спортсменов осенью и зимой обеспечивался за счет разных механизмов: осенью посредством повышения поглотительных возможностей клеток, а зимой - за счет увеличения их содержания в крови. Последнее, вероятно, связано с усилением миграции костномозговых Нф в кровоток, о чем свидетельствует достоверное повышение зимой уровня палочкоядерных Нф в периферической крови спортсменов (см. табл. 4.1.1).
Средний уровень лизосомальной активности Нф у спортсменов также проявлял отчетливую динамику по сезонам с повышением летом и осенью по сравнению с зимой и весной. Однако из-за сезонных изменений содержания Нф в периферической крови показатель общей лизосомальной активности осенью и зимой был более высоким, чем весной и летом.
Содержание НСТ-позитивных Нф у спортсменов и спонтанный уровень интенсивности кислородного метаболизма этих клеток не обнаруживали статистически значимых изменений по сезонам. Количество НСТ-активных Нф в циркуляции достоверно снижалось в весенне-летний период в связи с общим уменьшением содержания гранулоцитов в периферической крови. При этом весной значительное уменьшение (Р 0,05) содержания НСТ-позитивных Нф в индуцированном тесте отражает снижение активности миелопероксидазного механизма деградации метаболитов, АГ, клеточных и тканевых структур.
Несколько иная динамика кислородного метаболизма Нф наблюдалась по данным люминолзависимой хемилюминесценции. Так, уровень СХЛ Нф у спортсменов был снижен в осенний период. При этом значения ИХЛ этих клеток достоверно снижались, начиная с весны по осень. Отмеченные различия динамики кислородного метаболизма Нф у спортсменов по данным НСТ-теста и хемилюминесценции, вполне вероятно, обусловлены обеспечением последней не только миелопероксидазными ферментными реакциями, но и иными ферментными системами [26, 28, 163, 166]. Можно полагать, что у спортсменов весной и осенью повышение одних механизмов кислородного метаболизма Нф компенсирует снижение других. Зимой в Нф наблюдалось совместное усиление активности этих кислородзависимых механизмов.
Результаты изучения корреляций показателей фагоцитарной и лизосо-мальной активности, а также кислородного метаболизма Нф периферической крови спортсменов с параметрами фотопериода и уровнем напряженности их спортивной подготовки представлены в таблице 4.2.2. Как видно из представленных данных, в общей группе спортсменов практически все исследуемые показатели состояния Нф, исключая интенсивность индуцированного НСТ-теста и его индексов, коррелировали с параметрами фотопериода. При этом показатели фагоцитоза и ИХЛ были отрицательно связаны с длительностью светового дня, а уровень ЛАНф и НСТ-теста Нф положительно коррелировал с величиной суточных изменений фотопериода. Эти результаты свидетельствуют о том, что состояние Нф периферической крови у спортсменов связано с сезонными флуктуациями условий внешней среды.
При этом в общей группе обследованных количество фагоцитирующих Нф положительно, а лизосомальная активность этих клеток отрицательно коррелировали с уровнем напряженности подготовки спортсменов. Можно полагать, что определенные тенденции динамики физических нагрузок при их взаимодействии с сезонными флуктуациями условий среды могут оказывать модифицирующее влияние на фагоцитоз и лизосомальную активность Нф.
