Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. МЫШЕЧНАЯ АКТИВНОСТЬ И ЕЕ РЕГУЛЯЦИЯ . 8
1.1. Двигательные единицы и мотонейронный пул . 8
1.2. Роль афферентных и супраспинальных систем в регуляции мотонейронного пула 12
ГЛАВА 2. ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ КОНТРОЛЬ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ 18
2.1. Вестибулярный анализатор 18
2.2. Вестибулоспинальная система 21
ГЛАВА 3. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ 28
3.1. Поддержание температурного гомеостаза в условиях холода .28
3.2. Значение мышечной системы в поддержании температурного гомеостаза 33
ГЛАВА 4. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 43
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 5. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МЫШЦ В УСЛОВИЯХ ОХЛАЖДЕНИЯ. ЗНАЧЕНИЕ ТЕРМОРЕЦЕПТИВНОГО ПОТОКА 51
ГЛАВА б. ТЕРМОБЕГУЛЯЦИОННАЯ МЫШЕЧНАЯ АКТИВНОСТЬ ПРИ
РАЗДРАЖЕНИИ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА 59
6.1. Влияние термического раздражения лабиринтных структур (калорические пробы) на биоэлектрическую активность мышц во время холодового тремора 59
6.2. Влияние раздражения вестибулярного аппарата импульсным током на биоэлектрическую активность мышцво время холодового тремора 73
ЦЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ОДНОСТОРОННЕЙ ДЕЛАБИШНТАЩИ НА ТЕРМО
РЕГУЛЯЦИОННУЮ МЫШЕЧНУЮ АКТИВНОСТЬ 87
7.1. Активность мышц конечностей во время холодового тремора в условиях одностороннего разрушения вестибулярного аппарата 87
7.2. Биоэлектрическая активность шейных мышц во время холодового тремора в условиях односторонней делаби-ринтации 99
7.3. Анализ активности двигательных единиц во время холодовой дрожи при ограничении вестибулоспинальных влияний 112
ГЛАВА 8. АКТИВНОСТЬ АЛЬМ- И ГАММА- МОТОНЕЙРОНОВ МЫШЦ-
АНТАГОНИСТОВ ВО ВРЕМЯ ХОЛОДОВОГО ТРЕМОРА ПРИ РАЗДРА
ЖЕНИИ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА 120
ГЛАВА 9. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ И ТЕРМИЧЕСКОЙ ИМПУЛЬСАЩИ В РЕГУЛИРОВАНИИ ХОЛОДОВОГО ТРЕМОРА (обсуждение результатов) 129
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 150
ВЫВОДЫ 153
Литература 155
- Двигательные единицы и мотонейронный пул
- Вестибулярный анализатор
- Поддержание температурного гомеостаза в условиях холода
- МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
- БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МЫШЦ В УСЛОВИЯХ ОХЛАЖДЕНИЯ. ЗНАЧЕНИЕ ТЕРМОРЕЦЕПТИВНОГО ПОТОКА
Введение к работе
Интенсивное народнохозяйственное освоение новых регионов, расширение условий и приемов трудовой и спортивной деятельности человека выдвигает проблему, направленную на изучение физиологического состояния организма в экстремальных условиях с целью оптимизации его работоспособности. Одним из центральных вопросов этой проблемы является изучение взаимоотношений между двигательной и терморегуляционной системами организма в условиях низких температур.
Как известно, поддержание температурного гомеостаза при понижении температуры окружающей среды обеспечивается активацией механизмов, направленных на увеличение теплопродукции и ограничение теплоотдачи. Основным источником увеличения теплопродукции является сократительная деятельность скелетной мускулатуры - терморегуляционная мышечная активность, представленная в виде терморегуляционного тонуса и холодового тремора (К.П.Иванов, 1965 и др.). В литературе достаточно полно освещены вопросы биоэнергетической характеристики терморегуляционной мышечной активности, афферентного и гипоталамического звеньев ее регулирования ( A.Bur-ton,O.Edholm, 1957; A.Hemingway, 1963; К.П.Иванов, 1965, 1972 и др.). Показано, что на уровне мотонейронного пула терморегуляционная активность возникает по программе постуральной мышечной активности (Ю.В.Лупандин, 1980, 1981). Гипоталамическое регулирование терморегуляционной мышечной активности осуществляется посредством активации ретикулоспинальной системы ( C.Euier, и. Soderberg* 1957; Е.М.Майстрах, 1964-1979), которая, как известно, является одной из нисходящих систем контроля постуральной активности Ш.Г.Костюк, 1973).
Вопрос об участии других стволовых систем регулирования пос-
5 туральной активности в реакциях поддержания температурного гомео- стаза остается еще мало освещенным. В частности, совершенно отсутствуют сведения об участии вестибулоспинальной системы в регуляции холодового тремора, хотя вестибулоспинальная система является одним из ведущих факторов поддержания постуральной активности.
Выяснение особенностей протекания терморегуяяторных реакций при изменении активности вестибулярного аппарата должно способствовать вскрытию некоторых сторон вовлечения двигательной системы в механизм поддержания температурного гомеостаза. Разработка данной проблемы позволит установить, каким образом изменения функционального состояния вестибулярного аппарата отражаются на уровне терморегуляционной мышечной активности - основного источника регулируемого теплообразования в условиях холода. Вторая немаловажная сторона данной проблемы заключается в изучении эффективности поддержания позных реакций в охлаждающих условиях микроклимата.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Основная цель работы - проанализировать влияние вестибулярного аппарата на терморегуляционную мышечную активность и установить характер взаимодействия вестибулярной и терморецептивной сигнализаций в механизме регулирования функции моторных ядер во время холодового тремора.
В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
Изучить возможные изменения терморегуляционной активности мышц-антагонистов конечностей и мышц шеи при стимуляции и выключении вестибулярного аппарата.
Проанализировать механизмы этих возможных изменений на уровне моторных ядер с учетом роли фузимоторной системы.
Установить направленность влияний периферической терморецептивной и вестибулярной сигнализации на функцию мотонейронов во время холодового тремора.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ
В соответствии с поставленными задачами в результате исследований на наркотизированных кошках было установлено:
Терморегуляционная мышечная активность в условиях охлаждения характеризуется появлением биоэлектрической активности мышц шеи, туловища и сгибателей конечностей без участия в этом процессе разгибателей конечностей.
Избирательное вовлечение мышц-сгибателей конечностей в терморегуляционную мышечную активность достигается афферентной сигнализацией от периферических Холодовых рецепторов по типу защитного рефлекса, вызванного активацией афферентов флексорного рефлекса.
Терморегуляционная мышечная активность модулируется влияниями вестибулярного аппарата: усиление вестибулярной сигнализации тормозит холодовый тремор, выпадение - потенцирует его.
Участие вестибулярного аппарата в регуляции холодового тремора осуществляется по закономерностям участия его в постураль-ных реакциях.
Имеется функциональный антагонизм между влияниями вестибулярного аппарата и афферентными влияниями от Холодовых терморецепторов в механизме управления мотонейронами во время холодового тремора.
НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:
Изменения функционального состояния вестибулярного аппарата оказывают модулирующее влияние на терморегуляционную мышеч-нуюактивность.
Имеется функциональный антагонизм влияний вестибулярного аппарата и периферической холодовой афферентации на терморегуля-
7 ционную мышечную активность.
3. Вестибулярный аппарат однонаправленно влияет на терморегуляционную и постуральную мышечную активность.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ
Совокупность полученных данных показывает, что вестибулярный аппарат оказывает существенное влияние на уровень терморегуляционной мышечной активности, препятствуя ее развитию. В этой связи результаты исследований позволяют считать, что:
Способность организма поддерживать постоянную температуру и оптимально осуществлять двигательную активность в условиях низких температур в значительной степени определяется функциональным состоянием вестибулярного аппарата.
Выявленный тормозный характер влияний вестибулярного аппарата на протекание терморёгуляционной мышечной активности может быть использован как теоретическая основа для решения вопросов физиологии труда, космической, спортивной биологии и медицины, касающихся двигательной активности человека и поддержания его температурного гомеостаза при изменении функционального состояния вестибулярного аппарата (гипокинезия, невесомость, гравитационные перегрузки и др.) в охлаждающих условиях микроклимата.
Установленный характер взаимоотношений между вестибулярной и терморегуляционной системами может быть использован для построения математических моделей связей терморегуляционной и двигательной систем.
Двигательные единицы и мотонейронный пул
Постуральная (относящаяся к позе) функция скелетных мышц направлена на противодействие организма гравитационному полю земли и на координацию частей тела друг относительно друга. Очевидная необходимость определенной исходной позы для выполнения движения привела к тому, что позу стали рассматривать как частный случай движения (И.М.Сеченов, 1906; В.С.Гурфинкель и соавт., 1965; Н.А.Бернштейн, 1966; А.А.Гидиков, 1975).
Элементарным функциональным звеном нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ), состоящая из мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон. Дифференцировка функций скелетной мускулатуры в процессе эволюции вызвала и дифференци-ровку функций ДЕ. Различия между типами ДЕ обнаруживаются практически во всех элементах их организации (Р.С.Персон, 1976).
В одну ДЕ включены однотипные мышечные волокна, то есть ДЕ гомогенны (L. Edstrbm, Е. Kugelberg, 1968; R» Burke et al., 1971). В настоящее время большинство исследователей придерживается классификации мышечных волокон по трем типам: А, В, С ( J. Stein, H.Padykula, 1962; E.Henneman, С. Oison,l965), Волокна светлые, имеют большой диаметр, быстро сокращающиеся, слабо снабжены капиллярами, бедны митохондриями и богаты гликогеном. Характеризуются анаэробным типом углеводного обмена. Волокна С -красные, имеют наименьший диаметр, обильно снабжены капиллярами, богаты митохондриями и бедны гликогеном. Для волокон С характерен аэробный тип обмена. Волокна В занимают промежуточное положение между А и С типами волокон. В большинстве мышц найдены в различном процентном отношении все 3 типа волокон. Характер импульсации мышечной части ДЕ определяется свойствами мотонейрона. Различают низкопороговые (малые, тонические) и высокопороговые (больпіие, фазические) мотонейроны (R.Granit et all, 1956, 1957; R. B-oirke,I968). Малые мотонейроны имеют большую длительность следовой гиперполяризации по сравнению с большими мотонейронами ( J. Eccies et ai., 1957) и более низкие пороги при рефлекторных И супраспинальных раздражениях ( E.Henneman et al., 1965 а, 1965 б). Для малых мотонейронов характерны тонические ответы - то есть длительная импульсация относительно небольшой частоты, тогда как большие мотонейроны при рефлекторных раздражениях разряжаются коротким залпом с большой частотой. Малые мотонейроны имеют медленно проводящие аксоны, по аксонам больших мотонейронов импульсы проводятся значительно быстрее ( J. Eccies, 1959; E.Henneman, С. Olson, 1965; R. Burke, 1967).
Вестибулярный анализатор
Вестибулярный аппарат (лабиринт) представлен системой тонкостенных мешочков и протоков, заполненных жидкостью (эндолим-фой). Лабиринт состоит из полукружных каналов и отолитовых органов. Три полукружных канала расположены в плоскостях, образующих приближенно прямоугольную систему. Каждый канал имеет расширение - ампулу, в которой находятся рецепторные структуры (кристы). Сенсорный эпителий имеет волоски, пронизывающие купу-лу, - студнеобразный колпачок, прилегающий к кристе. Смещение купулы по кристе при движении эндолимфы под действием внешних сил вызывает изменение рецепторного потенциала. Полукружные каналы служат для восприятия угловых ускорений. Рецепторная система для измерения линейных ускорений, в том числе гравитационных, представлена отолитовыми органами. К ним относятся два мешочка - utricuius и saccuius заполненные эндолимфой. Волоски рецепторного эпителия (макула) соприкасаются с отолитовой мембраной и при смещении отолита относительно макулы изменяется потенциал сенсорных клеток ( е Vries, 1956; Я.А.Винников, 1966; В.А.Кисляков и соавт., 1972).
Вестибулярный аппарат иннервируется УШ парой черепно-мозговых нервов. Афферентные волокна от различных участков лабиринта имеют свои проекции на вестибулярные ядра заднего мозга ( Ьогепe de Но, 1933). В состав вестибулярного нерва входят и эфферентные волокна. Эфферентная система оказывает модулирующее.
Комплекс вестибулярных ядер, на которые проецируются определенные вестибулярные афференты, разделяется, как известно, на 4 основных структуры: верхнее вестибулярное ядро Бехтерева, нисходящее вестибулярное ядро, медиальное вестибулярное ядро Швальбе и латеральное вестибулярное ядро Дейтерса ( A.Brodal et ai., 1966). Вестибулярные ядра содержат три типа клеток: специфические - входят в состав систем анализаторов, преобладают в латеральной части заднего мозга; неспецифические нейроны ретикулярного происхождения - преобладают в медиальной части; переходные - преобладают в промежуточной части продолговатого мозга (Г.П.Жукова, 1965).
Верхнее вестибулярное ядро состоит из специфических нейронов. На нем заканчиваются волокна от крист полукружных каналов. От верхнего вестибулярного ядра начинается восходящий тракт. Связано оно с сенсорными ядрами тройничного нерва, обеспечивая тем самым участие проприорецепторов и кожных рецепторов головы в формировании вестибулярных реакций. Это ядро не дает нисходящих волокон.
Поддержание температурного гомеостаза в условиях холода
Гомойотермия, как один из прогрессивных этапов эволюции, предполагает достаточно стабильный уровень энергетического обмена, следствием чего является способность организма сохранять температуру тела на относительно постоянном уровне. Система терморегуляции непрерывно и координирование реагирует на колебания микроклиматических условий внешней среды и постоянно меняющейся мышечной деятельности, связанной с выполнением работы, перемещением тела в пространстве, поддержанием позы и т.д. В основе регуляции термического гомеостаза лежит интеграция температурных сигналов от различных частей тела организма (н.Нат-mel, 1968; j. Bligh, 1973; К.П.Иванов, 1975). Одним из возможных объектов управления, как предполагается, является общее теплосодержание организма ИЛИ его "ядра" ( A.Burton, O.Edholm, 1957; К.П.Иванов, 198 4). Теплосодержание организма представляет собой результирующую теплового баланса между теплопродукцией и теплоотдачей (химическая и физическая терморегуляция).
При действии на организм пониженных температур среды прежде всего активируются механизмы, ограничивающие теплоотдачу (вазоконстрикция, пилоэрекция). Если ограничение теплоотдачи оказывается недостаточным для поддержания температурного гомеостаза, то включаются механизмы, направленные на увеличение теплопродукции. Наиболее эффективным механизмом химической терморегуляции является терморегуляционная мышечная активность - терморегуляционный мышечный тонус и холодовая дрожь (холодовый тремор) ( A.Burton,O.Edholm, 1957; К.П.Иванов, 1965, 1972; К.П.Иванов, А.Д.Слоним, 1970).
Одним из основных звеньев, участвующих в запуске и поддержании терморегуляторних реакций, направленных против переохлаждения организма, являются периферические терморецепторы кожи, а также терморецепторы кожных и подкожных сосудов. Афферентные импульсы, идущие от рецепторов, характеризуются ритмичностью, которая отражает тоническую активность рецептора при неизменной температуре. Для Холодовых рецепторов она максимальна в зоне 20-30С, а для тепловых - в зоне 38-43С. В ответ на быстрые перепады температуры афферентные импульсы характеризуются фазовыми реакциями. На быстрое охлаждение холодовые рецепторы реагируют фазовой реакцией учащения импульсов, а на быстрое согревание - урежением или полным прекращением импульсации. Реакция тепловых рецепторов на быстрые перепады температур противоположна Холодовым ( H.Hensel et al., I960, 1974; О.П.Минут-Со-рохтина, 1972, 1979). Некоторые типы механорецепторов реагируют на температурное воздействие изменением частоты импульсации подобно терморецепторам ( H.Hensel,Y.Zotterman, 1951; R.Duc-laux, D.Kenshalo, 1972). Отмечается преобладание количества периферических холодовых рецепторов над тепловыми ( H.Hensel, D.Kenshalo, J969; A.Iggo, 1969).
Методика исследования
Исследования выполнены на 191 половозрелой кошке весом 2,5-4 кг под хлоралозо-уретановым наркозом (50 + 500 мг/кг) внутрибрюшинно с премедикацией метацином (2,5 мг/кг). По окончании эксперимента наркотизированное животное забивали инъекцией диэтилового эфира в легкие. Во время препаровки животное искусственно подогревали, сохраняя ректальную температуру его на уровне 38-39С, а затем, в опыте, охлаждали в термокамере, температура которой поддерживалась на уровне 18-20С. Такое умеренное охлаждение было достаточным для появления холодовой дрожи у наркотизированных кошек. Животное во время опыта находилось в свободной позе на боку. При этой позе имеет место средний тонус конечностей ( R»Magnus, 1962). В части опытов кошки помещались в станок, фиксировавший позу "стояния". Голова при этом закреплялась таким образом, что ротовая щель располагалась параллельно полу камеры. Для равномерного охлаждения кошку помещали на решетку, приподнятую от пола камеры на высоту 10 см. На протяжении всего опыта у животного измеряли с помощью термистора ректальную температуру на глубине 3,5 см и подкожную температуру (с использованием термопары) тыльной поверхности стопы задней конечности. В части опытов регистрировали температуру гипоталамуса. Температуру, после предварительного преобразования и усиления (усилители Ф-359 и УБП 2-03), регистрировали на самопишущем приборе Н-3020-3 с точностью до 0,1С.
Биоэлектрическая активность мышц в условиях охлаждения. значение терморецептивного потока
У согретого во время препаровки животного (ректальная температура 38-39С, подкожная - свыше 33С) биоэлектрическая активность всех исследуемых мьппечных групп отсутствовала. По мере охлаждения наркотизированного животного в мышцах шеи, туловища и мышцах-сгибателях конечностей появлялась биоэлектрическая активность (терморегуляционная мышечная активность). В мышцах-разгибателях конечностей ни в одном из опытов мы не наблюдали биоэлектрической активности ни у согретого, ни у охлажденного животного (табл. 5.1.).
Результаты наших измерений для мышц, активность которых изучалась при воздействиях на вестибулярный аппарат, показали, что прежде всего в холодовый тремор вовлекается портняжная мышца - при снижении ректальной температуры до 37,9 t 0,1С и подкожной температуры до 30,1 І 0,5С. Терморегуляционная активность двуглавой мышцы плеча появлялась, как правило, позднее при снижении ректальной и подкожной температуры до 37,4 t 0,2С и 27,8 - 0,6С соответственно. И, наконец, позднее всего вовлекались в холодовый тремор дорзальные шейные мышцы. Активность трапециевидной и ромбовидной мышц появлялась практически одновременно при снижении глубокой температуры до 37,2 t 0,2С, подкожная температура при этом составляла 24,6 - 0,6С. Следует отметить, что в части опытов охлаждение животного приводило к появлению биоэлектрической активности только портняжных мышц, в сгибателях передних конечностей и шейных мышцах активность отсутствовала.
