Содержание к диссертации
Введение
Глава 1.Обзор литературы 7
1.1. Дыхание и речь 7
1.2. Физиология дыхательных мышц 11
1.3. Современные представления о механизмах регуляции дыхания 17
1.3.1. Механизмы гуморально-рефлекторной регуляции дыхания 17
1.3.2. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями 27
Глава 2. Метод и объект исследования 36
2.1. Метод исследования 36
2.2. Ход эксперимента 39
2.3. Характеристика испытуемых 41
2.4. Статистическая обработка результатов 42
Глава 3. Особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при произнесении неритмичного текста с различной громкостью 43
3.1. Чтение неритмичного текста "про себя" 47
3.2. Произнесение неритмичного текста с обычной громкостью . 50
3.3. Произнесение неритмичного текста шепотом 52
3.4. Произнесение неритмичного текста громко 53
Глава 4. Особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при произнесении ритмичного текста с различной громкостью 55
4.1. Воспроизведение ритмичного текста "про себя" 61
4.2. Произнесение ритмичного текста с обычной громкостью . 62
4.3. Произнесение ритмичного текста шепотом 64
4.4. Произнесение ритмичного текста громко 65
Глава 5. Особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при произнесении ритмичного текста в условиях хеморецепторной стимуляции 68
5.1. Спонтанное дыхание в условиях прогрессирующей гиперкапнии 69
5.2. Речевое дыхание в условиях прогрессирующей гиперкапнии 83
Глава 6. Обсуждение результатов 87
Выводы 101
Список литературы 104
- Механизмы гуморально-рефлекторной регуляции дыхания
- Чтение неритмичного текста "про себя"
- Произнесение ритмичного текста с обычной громкостью
- Спонтанное дыхание в условиях прогрессирующей гиперкапнии
Введение к работе
Актуальность исследования. Система дыхания человека одновременно является и висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизмами произвольного контроля) (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978, 1994; Сафонов и др., 2000; Солопов, 1998). Автономная система неирогуморальнои регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции интенсивности метаболизма в организме, и механорецепторный, устанавливающий энергетически оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Бреслав, Пятин, 1994; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998). Система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего двигательную зону коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Roth well 1987; Maskill et al., 1991; Солопов, 1998; Isaev et al., 2002).
К примерам произвольного управления дыхательными движениями можно отнести "речевое дыхание". Необходимость создания, заданных речевым материалом, акустических эффектов, с одной стороны, и одновременного обеспечения объема вентиляции, соответствующего интенсивности метаболизма, с другой, диктует своеобразный паттерн речевого дыхания, который обеспечивается взаимодействием механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания (Stetson, 1951; Кузьмин, Венцов, 1966; Гранстрем, Кожевников, 1973; Морозов, 2005 и др.).
При спонтанном и произвольном дыхании вентиляция легких осуществляется за счет ритмичных сокращений торакальных (грудных) и абдоминальных (брюшных) мышц. Морфологически, функционально и регуляторно эти группы мышц автономны, что позволяет условно выделить торакальный
и абдоминальный компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993). Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании и взаимодействие автономных и произвольных механизмов регуляции дыхания во время речи изучены недостаточно.
Попытка внести вклад в решение этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование особенностей участия торакального и абдоминального компонентов в речевом дыхании, обусловленных характером произносимого материала и интенсивностью хеморецепторной стимуляции.
Перед исследованием были поставлены следующие задачи.
Выявить особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких, обусловленные различной громкостью произнесения неритмичного и ритмичного текстов.
Изучить особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла при заданной внутренней речи - при воспроизведении индифферентного неритмичного к ритмичного текстов "про себя".
Определить особенности речевого дыхания при увеличенной хеморецепторной стимуляции - в условиях умеренной гиперкапнии.
Научная новизна полученных данных. Впервые экспериментально определена роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) речевое дыхание осуществляется в большей степени за счет торакальных дыхательных движений. При речевом дыхании уменьшение скорости выдоха и частоты дыхания, обусловленное характером произносимого материала, компенсируется увеличением торакальной составляющей объема вдоха, в результате, исходный объем вентиляции легких сохраняется. Выявлено, что при задан-
ной внутренней речи ("про себя") система произвольного управления настраивает дыхательные движения на ритм, характерный для звуковой речи.
При произнесении текстов в условиях прогрессирующей гиперкапнии речевой характер паттерна дыхания сохраняется. Увеличение дыхательного объема не компенсирует заданную речевым ритмом, недостаточную для данных условий, частоту дыхания. В результате, объем вентиляции, а следовательно и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии, при речевом дыхании оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях.
Основные положения, выносимые на защиту.
Вентиляция легких при речи осуществляется в основном за счет торакальных дыхательных движений, в большей степени подверженных произвольному контролю.
Характер речевого дыхания при произнесении с различной громкостью неритмичного и ритмичного текстов существенно не различается. При произнесении ритмичного текста, в отличие от неритмичного, громкость и скорость выдоха взаимозависимы.
При воспроизведении заданных текстов "про себя" объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для звуковой речи. Особенно это выражено при произнесении ритмичного текста.
При речи вентиляторная реакция на умеренную гиперкапнию, вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания, значительно менее выражена, чем при спонтанном гиперпноэ в ответ на тот же стимул.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в экспериментальную физиологию дыхания. Выявлены особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла (торакальных и абдоминальных его составляющих) при звуковой ре-
чи, обусловленные ритмом речевого материала, громкостью произнесения текстов, увеличением хеморецепторной стимуляции. Обнаруженные при речи в гиперкапнических условиях аддитивность волевых и хеморецепторных стимулов (на вдохе) и их конкурентные отношения (на выдохе) способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающими звуковую речь, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза организма.
Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Предложенные методические подходы и результаты могут найти применение в прикладной физиологии, объектом исследования которой являются представители профессий, связанных с речью - преподаватели, дикторы, актеры, певцы, а также в логопедии.
Механизмы гуморально-рефлекторной регуляции дыхания
Система дыхания человека, располагая широким диапазоном приспособительных возможностей к метаболическим нуждам организма, поддерживает оптимальный, относительно постоянный газовый состав внутренней среды - артериальной крови, спинномозговой жидкости - в различных условиях жизнедеятельности. Это обусловлено деятельностью сложной координированной системы регуляции дыхания, включающей в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции легких химизму внутренней среды организма, и механорецепторный, контролирующий координацию и степень сокращения дыхательных мышц и устанавливающий энергетически оптимальный паттерн дыхания.
Центральным звеном этой системы является дыхательный центр, который интегрирует различные афферентные стимулы и эфферентные сигналы и генерирует ритмический моторный выход на мотонейроны дыхательных мышц и тем самым определяет объем вентиляции легких в соответствии с метаболическими потребностями организма (Сергиевский, 1950; Bredley et al., 1977; Сафонов и др., 1980, 2000; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Сергиевский и др., 1993; Пятин, Никитин, 1998).
Дыхательный центр локализован в ретикулярной формации продолговатого мозга и представлен скоплениями различных групп нейронов, образующих дыхательные ядра. В дорсальном дыхательном ядре (вентролате-ральная зона ядра солитарного тракта) регистрируются а- и 0-инспираторные нейроны, интегрирующие афферентацию от различных источников и формирующие эфферентный сигнал к вентральному дыхательному ядру и мотонейронам диафрагмы. Вентральное дыхательное ядро представлено инспираторными и экспираторными нейронами с выходом к бульбоспинальным мотонейронам (Baumgarten, 1957; Mitchell, 1966; Merril, 1974, 1981; Сергиевский, 1950; Сергиевский и др., 1975, 1993; Габдрахманов, Якунин, 1975; Сафонов и др., 1973, 1980а, 19806, 2000; Кедер-Степанова, 1973, 1978; Сергеев, 1984; Глебовский, 1994; Пятин, Никитин, 1998).
Дыхательные нейроны подразделяют на ряд популяций, разряды которых связаны с определенными фазами дыхательного цикла: инспираторные -полные, ранние, поздние; аналогичные популяции экспираторных нейронов, а также инспираторно-экспираторные и экспираторно-инспираторные нейроны (Кедер-Степанова, 1973, 1978; Сафонов и др., 1980, 2000; Merril, 1981; Berger, 1981; Schmidt et al., 1981; Сергиевский и др., 1993).
Механизм дыхательного ритмогенеза окончательно не выяснен (см. обзоры: Сергиевский, 1993; Пятин, Никитин, 1998), однако многие исследователи полагают, что ритмический эфферентный сигнал к мотонейронам дыхательных мышц генерируется при взаимодействии различных популяций дыхательных нейронов, получающих импульсы от хемо-, механорецепторов и от супрабульбарных отделов ЦНС (Bradley et al., 1976; Сафонов и др., 1980, 2000; Richter et al., 1986; Глебовский, 1994 и др.). Правда, в последнее время выявлено, что медуллярные дыхательные нейроны плода и новорожденных животных обладают свойствами автоматии, т.е. они способны генерировать залпы активности спонтанно, тогда как медуллярные дыхательные нейроны взрослых животных не обладают эндогенной активностью (Onimaru etal., 1996; Paton, Richter, 1995; Galante etal., 1996; Пятин, Никитин, 1998).
Согласно современным представлениям дыхательный центр включает в себя механизм генерации ритма и паттерна дыхательных движений (Feld-man, Smith, 1989). Генератор ритма состоит из механизмов включения и необратимого выключения инспираторной и экспираторной активности. Генератор паттерна осуществляет формирование электрической активности дыхательных нейронов в течение каждой фазы дыхательного цикла. Нейроны паттерна дыхательной активности осуществляют непосредственную регуляцию активности мотонейронов, управляющих дыхательной мускулатурой. В условиях in vitro на препаратах мозга новорожденных животных показано, что генератор ритма задается пейсмекером (Пятин, Никитин, 1998).
Ритмические сигналы, генерируемые структурами дыхательного центра, передаются к дыхательной мускулатуре через спинномозговую эфферентную систему, включающую проводниковые элементы и клеточные образования области диафрагмального и интеркостальных ядер (см. обзор: Песков, 1977). По нисходящим путям к сегментарным ядрам поступают залпы импульсов, передающих информацию о последовательности, продолжительности и степени сокращения дыхательных мышц (Бреслав, 1984; Якунин, 1987).
Считается, что спинальное звено центрального аппарата регуляции дыхания не является только передатчиком бульбарных дыхательных импульсов к эффекторам: активный сегментарный контроль дыхания, во-первых, способствует плавному переходу от одной фазы дыхательного акта к другой - уступающая активность мотонейронов (Песков, 1977); во-вторых, оказывает существенное влияние и на формирование командных импульсов в супраспинальных звеньях регуляции дыхания (Sears, 1964; Campbell, 1968; Песков, 1977 и др.).
Тонкое приспособление дыхания к меняющимся условиям газовой среды возможно благодаря регулирующим влияниям на бульбарный дыхательный центр со стороны вышележащих отделов мозга - мозжечка, среднего, промежуточного мозга, лимбической системы, коры больших полушарий (Форштадт, 1970; Песков, 1972; Еременко, 1975; Нерсесян, 1979; Сергиевский и др., 1993 и др.), а также благодаря его многочисленным афферентным связям, то есть постоянному поступлению информации о химизме внутренней среды организма и о функциональном состоянии самих органов дыхания (см. обзоры: Глебовский, 1973, 1994; Бреслав, 1973, 1994; Фельбербаум, 1973 и др.).
Рефлекторное приспособление вентиляции легких к требованиям метаболизма осуществляется дыхательным центром на основании афферентной информации о газовом составе и кислотно-щелочном состоянии внутренней среды организма из центральных (находящихся на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга) и периферических (расположенных в артериальном участке кровеносного русла) хеморецепторов (Cordier, Heymans, 1935; Purves, 1970; Юматов, 1975; Delpierre et al., 1977; а также см. обзоры: Mitchel, 1970; Бреслав, 1973; Бреслав, Пятин, 1994).
Чтение неритмичного текста "про себя"
При чтении неритмичного текста шепотом 40-46 дБА (при уровне фонового шума 35-38 дБА) параметры дыхания, по сравнению с чтением с обычной громкостью, существенно не изменились. Дыхательный объем (VT) и его торакальная его составляющая имели тенденцию к уменьшению, абдоминальная составляющая практически не изменялась. Частота дыхания (f) увеличивалась до 13,3±0,5 цикл/мин (Р 0,01). В результате, минутный объем вентиляции (V) существенно не изменялся. И в данном случае вентиляция легких обеспечивалась в большей степени за счет торакального вклада (ThVyVj, %) в дыхательный объем (табл. 2, рис. 1, 2, 3, 4). Речевая особенность временной структуры дыхательного цикла при чтении текста шепотом сохранялась. При этом отмечалась тенденция к увеличению времени вдоха и уменьшению времени выдоха (табл. 3, рис. 5). Как следствие, скорость вдоха (Vi) скорость абдоминальной (Ab Vi) составляющей вдоха имели тенденцию к уменьшению. Скорость торакальной (ThV) составляющей вдоха уменьшалась до 427±54 мл/с (Р 0,05). Скорость выдоха (V в), скорость торакальной (ThVe) и абдоминальной (ADVR) составляющих выдоха несколько увеличивались (табл. 3, рис. 6, 7). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе ( Рдсо ) и оксигенация артериальной крови {SaO ) практически не менялись (табл. 2). Сравнение показателей дыхания при чтении индифферентного текста с громкостью 62-66 дБА (при уровне фонового шума 35-38 дБ А), по сравнению с данными при чтении с обычной громкостью, были отмечены различия. Дыхательный объем (VT) имел тенденцию к увеличению за счет увеличения торакальной составляющей (ThVT) до 701 ±83 мл (Р 0,05). Частота дыхания (f) уменьшалась до 10,4±0,7 цикл/мин (Р 0,05). Минутный объем вен тиляции (V), его торакальная и абдоминальная составляющие имели тенденцию к увеличению. И в данном случае вентиляция легких обеспечивалась преимущественно за счет торакального вклада в дыхательный объем (табл. рис. 1,2,3,4). Временная структура паттерна дыхания была также типичной для звуковой речи. При этом вдох оказался еще более коротким, а выдох увеличивался до 5,17±0,42 с (Р 0,05) (табл. 3, рис. 5). Чтение текста громко сопровождалось увеличением скорости вдоха ( Vr) до 1363±146 мл/с (Р 0,01) за счет увеличения скорости торакальной со-ставляющей вдоха (ThVi) до 905±120 мл/с (Р 0,01). Скорость абдоминаль-ной составляющей вдоха (Ab Vi) имела лишь тенденцию к увеличению. При этом скорость выдоха (VE) незначительно увеличивалась за счет скорости торакальной (ThVE) и абдоминальной (Ab VE) составляющих выдоха (табл. рис. 6, 7). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе ( Рдо ) имело тенденцию к уменьшению, оксигенация артериальной крови {SaOi) была несколько выше (табл. 2). 5Таким образом, проведенные исследования показали, что при чтении неритмичного индифферентного текста характерно изменяется временная структура дыхательного цикла: вдох становится короче, выдох продолжительнее, постэкспираторная пауза укорачивается. Частота дыхания существенно уменьшается. При внутренней речи (чтение "про себя") выявлена тенденция к изменению временной структуры и скоростных параметров дыхательного цикла, относительно спонтанного дыхания: отмечается некоторое уменьшение времени вдоха, увеличение времени и уменьшение скорости выдоха, что характерно для звуковой речи. Звуковая речь при различных уровнях громкости произнесения текста характеризуется увеличением объема и скорости вдоха за счет торакального компонента, что свидетельствует о более значимой роли при речевом дыхании торакальных дыхательных движений, нежели абдоминальных. Скорость выдоха и торакальной и абдоминальной составляющих выдоха при произнесении текста существенно уменьшается, по сравнению со спонтанным дыханием. С увеличением громкости произнесения текста дыхательный объем увеличивается за счет торакального вклада. Время вдоха уменьшается, а время выдоха увеличивается. Скорость вдоха увеличивается за счет скорости торакальной составляющей вдоха. Скорость выдоха с увеличением громкости произнесения текста существенно не меняется. При звуковой речи, независимо от громкости произнесения текста, произвольное (обусловленное речевым материалом) уменьшение частоты дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема. В результате минутный объем вентиляции и параметры газообмена не меняются.
Произнесение ритмичного текста с обычной громкостью
При произнесении ритмичного текста с обычной громкостью 50-56 дБА (при уровне фонового шума 35-38 дБА) структура дыхательного цикла, по сравнению с исходным состоянием, существенно изменились и, в основном, была такой же, как при чтении неритмичного текста. Так, дыхательный объем (VT) несколько увеличивался за счет увеличения торакальной составляющей (ThVy) до 541±68 мл (Р 0,01), увеличение абдоминальной состав (AbVT) было статистически недостоверным. Частота дыхания (f) уменьшалась до 11,6±0,4 цикл/мин (Р 0,01). В результате, минутный объем вентиляции (V) практически не изменялся: абдоминальная составляющая объема вентиляции (АЬ V) уменьшилась до 3,4±0,4 л/мин (Р 0,05), в то вре мя как торакальная составляющая (ThV) имела тенденцию к увеличению. Вентиляция легких обеспечивалась с явным превалированием торакального вклада (ThVT/VT, %) в дыхательный объем (табл. 4, рис. 8, 9, 10, 11). Временная структура дыхательного цикла при произнесении ритмичного текста (счета) по сравнению со спонтанным дыханием, существенно изменилась: время вдоха (Ті) уменьшилось до 1,06±0,06 с (Р 0,01), время выдоха (ТЕ) увеличилось до 3,96±0,18 с (Р 0,01), постэкспираторная пауза (ТР) незначительно уменьшалась. Общее время дыхательного цикла (Тт) увеличивалось до 5,10±0,17 с (Р 0,01) (табл. 5, рис. 12). Характерно, что время вдоха (Tj) было статистически достоверно больше чем при произнесении неритмичного текста с обычной громкостью (Р 0,05). Скоростные параметры дыхательного цикла так же изменились. Так, средняя скорость вдоха (Vi) увеличилась до 797±86 мл/с (Р 0,01), также увеличилась скорость торакальной (ThVі) до 518±69 мл/с (Р 0,01) и абдо-минальной (AbVi) до 286±26 мл/с (Р 0,01) составляющих вдоха. Скорость выдоха (VE) уменьшилась до 215±20 мл/с (Р 0,01). Также уменьшилась скорость торакальной (Th VE) до 142±16 мл/с (Р 0,05) и абдоминальной составляющих (Ab VE) до 74±10 мл/с (Р 0,01) выдоха (табл. 5, рис. 13, 14). При счете с обычной громкостью парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе (Р со ) и ксигена1ШЯ артериальной крови (Sa02) практически не менялось (табл. 4). При произнесении ритмичного текста шепотом 40-46 дБА (при уровне фонового шума 35-38 дБА) параметры дыхания, по сравнению с чтением ритмичного текста с обычной громкостью, существенно не изменились и практически не отличались от подобных при чтении неритмичного текста шепотом. Дыхательный объем (Vr) его торакальная составляющая (ThVT) имели тенденцию к уменьшению, а абдоминальная (AbVj) практически не изменялась. Частота дыхания (f) увеличивалась до 12,8±0,5 цикл/мин (Р 0,01). В результате, минутный объем вентиляции (V) существенно не изменялся. В данном случае вентиляция легких обеспечивалась в большей степени за счет торакального вклада (ThVy/Vr, %) в дыхательный объем (табл. 4, рис. 8,9, 10, 11). Речевая особенность временной структуры дыхательного цикла при чтении ритмичного текста шепотом сохранялась. Время вдоха (Ті) и постэкспираторной паузы (Тр) имели тенденцию к увеличению, время выдоха (ТЕ) уменьшалось до 3,52±0,14 с (Р 0,05). Общее время дыхательного цикла (Тт) уменьшалось до 4,75±0,17 с (Р 0,01) (табл. 5, рис. 12). При этом, по сравнению с чтением неритмичного текста, отмечалась достоверное увеличение времени вдоха (Ті) (Р 0,05). Средняя скорость вдоха (Vi), скорость абдоминальной (Ab Vi) составляющей вдоха имели тенденцию к уменьшению. Скорость торакальной составляющей вдоха (ThVi) уменьшалась до 400±36 мл/с (Р 0,05). Скорость выдоха (VE) практически не изменялась, скорость торакальной (ThVE) составляющей выдоха несколько уменьшалась. Скорость абдоминальной (Ab VE) составляющей выдоха имела тенденцию к увеличению (табл. 5, рис. 13, 14). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе {РдСО ) и оксигенация артериальной крови (SaC 2) практически не менялись (табл. 4). При произнесении ритмичного текста громко (62-66 дБА) дыхательный объем (VT), по сравнению с произнесением текста с обычной громкостью, увеличивался до 1349±140 мл (Р 0,05), торакальная (ThVT) составляющая до 944±119 мл (Р 0,01), абдоминальная (AbVT) до 405±54 мл (Р 0,05). Частота дыхания (f) имела тенденцию к увеличению. Минутный объем вентиляции (V) увеличился до 16,3±1,8 л/мин (Р 0,05), торакальная составляющая (ThV) до 11,4±1,5 л/мин (Р 0,01), абдоминальная состав ляющая (АЬ V) до 4,9±0,7 л/мин (Р 0,05). Дыхательный объем обеспечивался преимущественно за счет торакального вклада (ThVT/VT, %), абдоминальный вклад (AbVT/VT, %) был значительно меньше (табл. 4, рис. 8, 9, 10, 11). При произнесении ритмичного текста, по сравнению с неритмичным, громко отмечено достоверное увеличение дыхательного объема (Vj) (Р 0,01), его торакальной составляющей (ThVT) (Р 0,05), а также увеличение минутного объема вентиляции (V) (Р 0,05) и его торакальной составляющей (ThV) (Р 0,01). Временная структура дыхательного цикла была также типичной для звуковой речи. Так время вдоха (Tj) имело тенденцию к увеличению, время выдоха (ТЕ) и общее время дыхательного цикла (Тт) несколько уменьшались, время постэкспираторной паузы практически не изменялось (табл. 5, рис. 12). По сравнению с чтением неритмичного текста время вдоха (Ті) увеличивалось (Р 0,05), время выдоха (ТЕ) уменьшалось (Р 0,01), общее время дыхательного цикла (Тт) уменьшалось (Р 0,05). Средняя скорость вдоха (Vi) увеличилась до 1197±169 мл/с (Р 0,05). Скорость торакальной составляющей вдоха (Th Vi) увеличилась до 840±146 мл/с (Р 0,05), скорость абдоминальной составляющей (AbVi) вдоха имела тенденцию к увеличению. Скорость выдоха (Vc) увеличивалась до 308±40 мл/с (Р 0,05), скорость торакальной составляющей выдоха (Th VE) увеличи валась до 219±32 мл/с (Р 0,01). Скорость абдоминальной (ADVE) составляющей выдоха имела тенденцию к увеличению (табл. 5, рис. 13, 14). По сравнению с чтением неритмичного текста скорость выдоха (V?) увеличивалась (Р 0,01), так же увеличивалась скорость торакальной составляющей выдоха (Th VH) (Р 0,01). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе ( Рдсо ) имело тенденцию к уменьшению. Оксигенация артериальной крови (SC1O2) практически не изменилась (табл. 4).
Спонтанное дыхание в условиях прогрессирующей гиперкапнии
В исходном состоянии в условиях дыхания воздухом при произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста (счета) параметры дыхательного цикла соответствовали типичным для речевого дыхания. Дыхательный объем (VT) составил 1121 ±79 мл, торакальная составляющая (ThVV - 689±72 мл) несколько превышала абдоминальную (AbVT - 432±48 мл). Частота дыхания (f) составила 10,5±0,2 цикл/мин, минутный объем вентиля ции (V) - 11,6±0,7 л/мин. Вентиляция легких обеспечивалась с явным превалированием торакального вклада (ThVr/VT, %) в дыхательный объем (табл. 6, 7, рис. 15 Б, 16, 17, 18 Б).
Временная структура дыхательного цикла при этом была также типичной для речевого дыхания: общее время дыхательного цикла (Тт) составило 5,76±0,13 с, время выдоха (ТЕ - 4,20±0,13 с) было значительно больше времени вдоха (Ті - 1,38±0,06 с), у всех испытуемых отмечалась постэкспираторная пауза (ТР) (табл. 8, рис. 19, 20, 21, 22). Скоростные параметры дыхания при произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста (счета) также соответствовали типичным для речевого дыхания. Средняя скорость вдоха (V і) составила 824±65 мл/с, скорость торакальной (ThVj - 493±57 мл/с) составляющей вдоха была не-сколько больше абдоминальной (AbVi - 336±53 мл/с) составляющей. Ско-рость выдоха (VE) была существенно меньше скорости вдоха и составила 256±17 мл/с, скорость торакальной (Th VE - 159±16 мл/с) составляющей выдоха была больше абдоминальной (Ab VE - 98±9 мл/с) составляющей (табл. 9, рис. 23 Б, 24 Б). Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе {Рдсо ) составило 36,7±0,6 мм рт. ст., оксигенация артериальной крови (Sa02 ) составила 96,0+0,0% (табл. 6). В условиях прогрессирующей гиперкапнии динамика параметров речевого дыхания и соотношения их торакальных и абдоминальных составляющих существенно отличалась от динамики параметров спонтанного ги-перпноэ. Так, на последней минуте возвратного дыхания при увеличении РдСО до 53,5±1,0 мм рт. ст. при произнесении текста отмечено большее увеличение дыхательного объема (Vx) до 2055±145 мл (Р 0,01), в основном за счет увеличения торакальной (ThVT) до 1419±163 мл (Р 0,01) составляющей, абдоминальная составляющая (AbVj) количественно практически не изменялась. Частота дыхания (f) составила 9,9±0,3 цикл/мин (Р 0,01), ми нутный объем вентиляции (V) - 20,1±1,3 л/мин (Р 0,01) и его абдоминаль ная составляющая (AbV) - 6,3±1,0 л/мин (Р 0,01) оказались существенно меньше, чем при спонтанном гиперпноэ. Вентиляторная чувствительность к гиперкапнии (АУ/АРАСО - 506±58 л/мин/мм рт. ст.) при произнесении текста на последней минуте возвратного дыхания оказалась существенно меньше (Р 0,01), чем при спонтанном гиперпноэ, как за счет уменьшения тора кальной (AThV/APACQ ) до 402±70 л/мин/мм рт. ст. (Р 0,05) так и абдоми нальной (AAbW/АРАСО ) до 105±45 л/мин/мм рт. ст. (Р 0,01) составляющих. При этом вентиляция легких обеспечивалась с еще более выраженным превалированием торакального вклада в дыхательный объем (ThVT/VT -68,4±4,4%) (Р 0,01) (табл. 6, 7, рис. 15 Б, 16, 17, 18 Б). Существенные различия при речевом и спонтанном дыхании в гипер-капнических условиях отмечались во временной структуре дыхательного цикла. Так, при произнесении текста общее время дыхательного цикла (Тт -6,14±0,18 с) (Р 0,01) и время выдоха (ТЕ - 4,59±0,17 с) (Р 0,01) оказалось более чем в два раза больше, чем при спонтанном гиперпноэ. При этом вре мя вдоха (Ті) имело тенденцию к увеличению, время постэкспираторной паузы (ТР) практически не изменялось (табл. 8, рис. 19, 20, 21, 22). При произнесении текста (счета) в гиперкапнических условиях скоростные параметры дыхательного цикла существенно отличались от аналогичных параметров при спонтанном гиперпноэ. Так, средняя скорость вдоха ( V і) имела тенденцию к увеличению за счет увеличения скорости торакаль ной составляющей вдоха (Th Vi) до 961±140 мл/с (Р 0,05), скорость абдоми нальной составляющей вдоха (Ab Vi) имела тенденцию к уменьшению. Ско рость выдоха (VE) оказалась значительно меньше, чем при спонтанном гиперпноэ и составила 440±25 мл/с (Р 0,01) за счет уменьшения скорости то ракальной (TIIVE) ДО 304±29 МЛ/С (Р 0,01) И абдоминальной (AbVE) до 138±20 мл/с (Р 0,01) составляющих выдоха (табл. 9, рис. 23 Б, 24 Б). Таким образом, результаты проведенного исследования свидетельствуют о том, что при воспроизведении звуковой речи при усилении хеморе-цепторной стимуляции на фоне прогрессирующей гиперкапнии речевой характер паттерна дыхания сохраняется. При речевом дыхании в гиперкапнических условиях (как и при дыхании воздухом) вентиляция легких обеспечивается, в основном за счет торакального вклада в дыхательный объем. Прирост дыхательного объема и торакальной его составляющей в ответ на гиперкапнию оказывается большим, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же гиперкапнических условиях. Абдоминальная составляющая дыхательного объема при речевом дыхании и при спонтанном гиперпноэ количественно практически не различаются.
Значительно большая, чем при спонтанном гиперпноэ продолжительность выдоха, обусловленная речевым заданием, по мере нарастания гиперкапнии и усиления хеморецепторной стимуляции не меняется. В результате частота дыхания и скорость торакальной и абдоминальной составляющих выдоха оказываются существенно меньшими, чем при спонтанном гиперп-ноэ.
При речевом дыхании в гиперкапнических условиях увеличение дыхательного объема не компенсирует недостаточную для данных условий, заданную речевым ритмом частоту дыхания. В результате объем вентиляции, а следовательно и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии, оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях.
