Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 10
1.1. Материалы по физиологии мозгового кровообращения птиц 12.
1.2. Феноменология ауторегуляции мозгового кровотока 16
1.3. Механизмы ауторегуляции мозгового кровотока 21,
Глава 2. Методы исследования 35
2.1. Измерение кровотока и временных характеристик его изменений 36
2.2. Методы изменения системного артериального давления 44..
2.3. Ход эксперимента 46
2.4. Комплекс аппаратуры и характеристика материала 48
Глава 3. Результаты исследований 50
3.1. Количественный анализ общего и локального мозгового кровотока у птиц 50 .
3.2. Динамика мозгового кровотока у птиц при гипертензии 68
3.4. Особенности регуляции мозгового кровотока при гипо- и гипертензии у симпатэктомированных птиц 80.
3.5. Особенности регуляции мозгового кровотока при гипо- и гипертензии у ваготомированных птиц 87
Глава 4. Обсуждение результатов 97
4.1. Распределение общего и локального мозгового кровотока у бодрствующих и наркотизированных птиц 97
4.2. Особенности статических и динамических Характеристика|ауторегуляции мозгового
кровотока у птиц 100
4.3. О возможных механизмах ауторегуляции мозгового кровотока у птиц 107
Выводы 121
Литература 123
- Материалы по физиологии мозгового кровообращения птиц
- Измерение кровотока и временных характеристик его изменений
- Количественный анализ общего и локального мозгового кровотока у птиц
- Распределение общего и локального мозгового кровотока у бодрствующих и наркотизированных птиц
Материалы по физиологии мозгового кровообращения птиц
В течение длительного времени закономерности функционирования сосудистой системы головного мозга у птиц привлекали внимание исследователей главным образом с точки зрения обеспечения морфо-функциональных адаптации у ныряющих видов (Галанцев,1975; Scholander,l940). Это было связано с тем, что значение бесперебойного кровоснабжения головного мозга, как органа наиболее чувствительного к недостатку кислорода, в условиях нарастающей гипоксии при пребывании животного под водой было понято уже первыми исследователями этой проблемы (Крепе, 1941; Irving, 1938). Однако, отсутствие адекватного методического инструментария привело к тому, что существование перераспределительных реакций кровотока в пользу преимущественного кровоснабжения мозга у ныряющих видов птиц было практически постулировано a priori. Характерным примером в этом отношении является известный обзор Андерсена по физиологическим адаптациям у ныряющих животных (Andersen,1966). В этом обзоре автор смог привести всего одну работу, в которой при погружении в воду у уток наряду с другими органами оценивался также кровоток в мозге.
В работе с применешем радиоактивного рубидия было впервые показано, что кровоснабжение головного мозга при двухминутном погружении практически не изменяется, тогда как в икроножной мышце падает до II % исходного уровня, в коже - до 29 %, в сосудах зоба - до 4 % (johansen, 1964). Однако, существенным недостатком этого исследования было, во-первых, отсутствие количественных данных мозгового кровотока, а, во-вторых, то, что радиоактивный рубидий может оказывать влияние на метаболическую активность ткани, тем самым влияя и на кровоток в органе (Love et ai., 1965). Частично этих недостатков лишена работа с использованием для измерения кровотока электромагнитного расходомера (Batler, Jones, 1971). В этой работе было показано, что насильственное погружение головы ненаркотизированной утки на две минуты в воду вызывает падение кровотока в седалишной артерии на 90 %f а в общей сонной артерии только на 29 % по сравнению с исходным уровнем. При этом среднее артериальное давление снижалось на 17 %, частота сердечных сокращений на 33 %, а напряжение кислорода к концу второй минуты пребывания под водой падало с 93 мм рт.ст. до 40 мм рт.ст. Важно подчеркнуть, что авторы работы отмечают невозможность вычленения доли экстра- и интракраниального кровотока при использованном способе регистрации, когда датчик расходомера устанавливался на общую сонную артерию.
Измерение кровотока и временных характеристик его изменений
В настоящее время имеется несколько методов количественной оценки мозгового кровотока, основанных на различных физических принципах (Демченко,1976 ; Фолков,Нил,1976 ; Лассен,1982 ; Purves, 1972).
Во-первых, метод вдыхания инертных газов, предложенный Кети и Шмидт и основанный на исследовании процессов диффузии молекул инертного газа через мозговую ткань. Метод требует 10-15 минутного вдыхания газовой смеси, содержащей 15 % закиси азота и взятие проб артериальной и венозной крови, оттекающей от мозга, для чего пунктируется либо внутренняя яремная вена, либо верхний сагиттальный синус.
Во-вторых, группа методов,в основу которых положен, по существу, тот же принцип, что и в методе Кети-Шмидта, но в качестве газа-метчика используются радиоактивный криптон или ксенон. Используется как интракаротидное введение, так и ингаляционное. Интервал между измерениями составляет в среднем 15 минут. Измеряемой величиной в этом случае является локальный мозговой кровоток. Сцинтилляционные счетчики в опытах на животных обычно устанавливаются непосредственно на череп с целью избежать ошибки измерений из-за шунтирования интра- и экстрацеребрального кровотока.
В-третьих, методы с использованием радиоактивных микросфер, которые не проникают в ткань мозга, а закупоривают капилляры. Необходимо либо катетеризовать сосуды, либо непосредственно вводить микросферы в левое предсердие. Количество измерений ограничено набором различных видов микросфер. В настоящее время наиболее часто используется 4 измерения ( Marcus et аі,І97б). Необходимо также измерение веса органа или какого-то его отдела, где требуется определить кровоток.
Количественный анализ общего и локального мозгового кровотока у птиц
Исходные значения САД общего и локального мозгового кровотока у голубей в серии экспериментов с норадреналиновой гипертензи-ей составили соответственно 147,1 і 4,9 мм рт.ст., 62,2 - 5,4 мл/100 г/мин и 43,4 ± 6,1 мл/100 г/мин. Внутривенная инфузия но-радреналина вызывает быстрое повышение САД, которое при максимальной дозе норадреналина достигает в отдельных опытах 260 мм рт.ст., составляя в среднем 247,2 7,2 мм рт.ст.
Динамика сопротивления сосудов мозга, общего и локального мозгового кровотока при возрастании САД у голубей представлена на рис. 15. Из рисунка следует, что наблюдается стабилизация как общего, так и локального мозгового кровотока при подъеме САД до 194,1 - 4,4 мм рт.ст. Общий мозговой кровоток на этом уровне давления равняется 59,4 - 7,2, а локальный 41,1 ± 8,8 мл/100 г/мин. При этом уровне САД наблюдается максимальное увеличение сопротивления сосудов мозга с 2,39 ± 0,33 усл.ед.до 3,31 ± 0,32 (Р 0,05).
Дальнейшее повышение САД до 211,9 - 6,7 мм рт.ст.вызывает увеличение общего мозгового кровотока до 90,8 - 10,1 мл/100 г/мин (Р 0,05) и локального до 76,9 ± 11,3 мл/100 г/мин (Р 0,01). При этой величине САД наблюдается возвращение сопротивления сосудов мозга к исходному уровню. Тенденция к росту величин мозгового кровотока сохраняется и при последующем росте САД. Максимальный подъем САД до 247 - 7,2 мм рт.ст. вызывает увеличение общего мозгового кровотока почти в 3 раза (до 175,4 ± 18,2 мл/100 г/мин) и локального в 2,5 раза (до 107,5 - 21,2 мл/100 г/мин), тогда как сопротивление сосудов мозга достоверно снижается по сравнению с исходным уровнем.
Изучение временных характеристик сосудистых реакций при подъеме САД показывает, что мозговой кровоток, который в этом случае оценивался по динамике напряжения кислорода в венозной крови,оттекающей от мозга, стабилизируется не мгновенно. Сразу, вслед за быстрым повышением САД, происходит однонаправленное изменение мозгового кровотока (рис.16,А). Однако, уже через несколько секунд кровоток начинает возвращаться к исходному уровню при продолжающемся подъеме САД. Таким образом, у птиц также выявляется так называемый быстрый компонент реакции мозгового кровотока на изменение артериального давления, отмеченный в исследованиях на млекопитающих (Балуева и др.,1980). Латентный период этой реакции у голубей колеблется и составляет в среднем 7,4 ± 1,9 с для общего и 6,9 і 1,2 для локального мозгового кровотока (Р 0,05). Время возвращения общего мозгового кровотока к исходному уровню равняется 53,6 - 5,3 с, а локального 42,1 ± 4,8 с (Р 0,05). Указанные параметры латентного периода и общего времени реакции мозгового кровотока сохранились при подъеме САД до 180-200 мм рт.ст. Повышение давления выше этого уровня приводило к
Распределение общего и локального мозгового кровотока у бодрствующих и наркотизированных птиц
Исследования показали, что как общий, так и локальный мозговой кровоток у голубей, кур и уток вполне сопоставим с аналогичными показателями у разных видов млекопитающих. Более того, величины общего мозгового кровотока у бодрствующих голубей и кур, составившие соответственно 77,4 ± 8,2 и 76,3 6,1 мл/100 г/мин, несколько превышают аналогичный показатель для крупных млекопитающих и человека, который равняется 50-60 мл/100 г/мин (Фолков,Нил,1976). При этом наши данные согласуются с величинами мозгового кровотока, полученными на курах с помощью радиоактивных микросфер ( Weidner et al., 1982). В этих опытах кровоток был даже несколько выше, чем в наших и равнялся 93 мл/100 г/мин.
Факт превышения суммарного мозгового кровотока у птиц по сравнению с млекопитающими вполне объясним. Известно, что птицы имеют наивысшую интенсивность метаболизма среди позвоночных (Хаскин, 1981), в том числе и метаболизма нервной ткани( Mink et al., 1981). В то же время,в самом общем виде мозговой кровоток определяется метаболизмом нервной ткани и, очевидно, чем выше его интенсивность, тем выше должен быть и кровоток. Естественно, что при этом необходимо учитывать целый ряд других факторов, поскольку повышенный уровень метаболизма, в частности, энергетического, может обеспечиваться помимо сдвигов кровотока изменением сродства крови к кислороду и (или) какими-то особенностями обмена на клеточном уровне (Иванов,Кисляков,1979). Известно, однако, что сродство крови к кислороду у птиц примерно такое же,как у млекопитающих (Шмидт-Ниельсен,1982), а биохимических особенностей энергетического метаболизма в мозге птиц пока не обнаружено (Bryan, Jones,1980).
Что касается распределения значений общего мозгового кровотока у бодрствующих голубей и кур, то можно думать, что главной причиной вариабельности обнаруженных величин кровотока является неодинаковый уровень функциональной активности мозга во время опыта. В исследованиях на млекопитающих было показано, что уже при состоянии настораживания кровоток в некоторых отделах мозга увеличивается на 120-160 % от уровня спокойного бодрствования, а в состоянии возбуждения кровоснабжение больших полушарий возрастает на 150-200 % (Демченко,1983). Снижение общего и локального -мозгового кровотока у наркотизированных животных, которое отмечено в наших опытах, объясняется в таком случае инактивацией обширных зон мозга. Аналогичные результаты на млекопитающих отмечались неоднократно и не вызывают сомнений (Саратиков и др.,1979; Гаевый, 1980; Peperkamp,l972).
