Содержание к диссертации
В в е д е н и е 5
Глава I. Классификация и местоположение дыхательных нейронов и их специфические особенности у лабораторной крысы 8
Классификация дыхательных нейронов 9
Локализация дыхательных нейронов 17
Материал и методы 41
Исходная активность дыхательных нейронов лабораторной крысы 51
Предварительные замечания 51
Характер исходной активности нейронов инспираторной популяции 58
Характер исходной активности нейронов экспираторной популяции 64
Характер исходной активности переходных и непрерывно импульсирующих дыхательных нейронов 68
Данные статистического и корреляционного анализа 71
Локализация дыхательных нейронов в про долговатом мозге лабораторной крысы 81
Обсуждение 92
Глава II. Физиологическая характеристика влияния блуждающих нервов на дыхание и дыхатель ные нейроны и ее особенности у лабора торной крысы 108
Влияние блуждающих нервов на дыхание и активность дыхательных нейронов лабора- торной крысы 125
Влияние ваготомии 125
Обсуждение 136
Влияние раздражения блуждающего нерва 143
Обсуждение 156
Глава III. Реакции дыхания и дыхательных нейронов на электрическое раздражение соматических нер вов и их особенности у лабораторной крысы. 172
Влияние электрического раздражения се далищного нерва на активность дыхатель ных нейронов лабораторной крысы 176
Обсуждение 192
Глава ІУ. Реакции дыхания и дыхательных нейронов на действие гипоксического и гиперкапнического стимулов и их особенности у лабораторной крысы 203
Влияние гиперкапнического стимула на активность дыхательных нейронов 205
Влияние гипоксического стимула на ак тивность дыхательных нейронов 211
Значение центральной хемочувсвитель- ности для регуляции дыхания и активно сти дыхательных нейронов 215
Влияние гиперкапнического стимула на дыхание и активность дыхательных ней ронов лабораторной крысы 226
Влияние гипоксического стимула на дыха ние и активность дыхательных нейронов лабораторной крысы 245
Влияние совместного действия гипоксиче- ' ского и гиперкапнического стимулов на дыхание и активность дыхательных нейро нов лабораторной крысы 255
Влияние аноксии на дыхание и активность дыхательных нейронов лабораторной крысы.. 259
Значение центральной хемочувствительно-сти для дыхания и активности дыхательных нейронов лабораторной крысы 263
Обсуждение 270
Глава У. Реакции дыхания и дыхательных нейронов на электростимуляцию различных структур меди альной зоны дыхательного центра и их осо бенности у лабораторной крысы 299
Влияние электростимуляции структур медиальной зоны дыхательного центра на дыхание и активность дыхательных нейронов лабораторной крысы 303
Обсуждение 325
3 а к л ю ч е н и е 334
В ы в о д ы 345
Список использованной литературы 349
Введение к работе
Функциональная система дыхания представляет собой одну из важнейших систем жизнеобеспечения, и потому проблема регуляции дыхания у млекопитающих и человека находится под пристальным вниманием естествоиспытателей в течение многих лет. Одним из узловых вопросов этой проблемы является учение о дыхательном центре. Под дыхательным центром понимается тот минимальный нервный субстрат, локализованный в продолговатом мозге, который формирует ритмику дыхания и обеспечивает координированной деятельностью дыхательной мускулатуры метаболические потребности организма путем подбора основных параметров внешнего дыхания.
К сожалению, до сих пор продолжают оставаться дискуссионными вопросы, связанные с пониманием местоположения системы нейронов, генерирующей дыхательный ритм, связей дыхательных нейронов, их поведения при разнообразных экспериментальных воздействиях, то есть тот круг вопросов, который замыкает понятие функциональной организации дыхательного центра.
Существовавшие до недавнего времени представления о природе дыхательного ритма и способах регуляции дыхания в различных условиях острых и хронических опытов оказались не в состоянии объяснить многие полученные факты. Выдвинутая в последние годы гипотеза Вредли-Эйлера о механизмах смены дыхательных фаз считается в настоящее время наиболее приемлемой, поскольку хорошо согласуется со многими экспериментальными и клиническими данными, связанными,в частности, с выключением вдоха (Bradley et al. ,1975). Сложнее обстоит дело с регуляцией длительности выдоха. У животных с постоянной величиной хеморецепториого драйва продолжительность эк спирации линейно зависит от длительности предшествующего вдоха (И.С.Бреслав, В.Д.Глебовский, 1981, и другие) Однако в большинстве случаев и в различных экспериментальных условиях эта линейная зависимость исчезает, и продолжительность выдоха может меняться в любом, в том числе и противоположном направлении по отношению к длительности вдоха (И.А.Кедер-Степанова, 1981, и другие). Выдвигаются также соображения о самостоятельной регуляции экспирации. Таким образом, наряду с многочисленными фактами, подтверждающими основные положения гипотезы Бредли-Эйлера, имеются данные, противоречащие некоторым ее представлениям.
Немаловажный интерес приобретает исследование проблемы нейронной организации дыхательного центра и способов регуляции дыхания в сравнительном физиологическом аспекте, в частности, изучение ее у тех млекопитающих, которые имеют определенные морфофункциональные отличия от традиционно используемых в практике физиологического эксперимента теплокровных, йленно таким лабораторным объектом и оказалась крыса. Для ее существования необходимы своеобразные экологические условия. Дыхательная система крысы по сравнению с другими наземными млекопитающими имеет ряд особенностей: меньший диаметр воздухоносных путей, отсутствие выраженной эластической отдачи грудной клетки после окончания вдоха, как это имеет место у крупных животных, участие мышц живота в акте выдоха, приблизительно одинаковая длительность вдоха и выдоха при большей, чем, например, у кошки частоте дыхания. Кроме того, у крысы наряду с сино-каротидными клубочками описаны дополнительные структуры, выполняющие, по-видимому, те же, что и периферические хеморецепторы, функции, а более интенсивный обмен веществ предъявляет повышенные требования дыхательной системе, поддерживая вентиляцию легких на высоком уровне.
В связи с вышеописанными особенностями мы были вправе ожидать, что обнаружим не только определенное сходство, но и принципиальные отличия в нейронной организации дыхательного центра и способах регуляции дыхания у этого животного. К сказанному следует добавить, что лабораторная крыса является наиболее распространенным экспериментальным объектом исследования, однако на клеточном уровне эти вопросы у нее практически не изучены. Интересно также заметить, что, как это ни удивляет, многие реакции дыхательной системы при различных способах воздействия протекают у нее так же, как и у человека.
В настоящей работе обобщены имеющиеся в литературе сведения и собственный материал по нейронной организации дыхательного центра и регуляции дыхания, который представлен в сравнительно-физиологическом аспекте. Дня этого потребовалось провести сопоставление аналогичных экспериментальных данных если не на всех, то, во всяком случае, на наиболее распространенных лабораторных млекопитающих, с учетом их морфофункциональных особенностей. Основная цель исследования состояла в том, чтобы подробно изучить локализацию и нейронную организацию дыхательного центра крысы; понять реакции ее дыхательных нейронов при различных экспериментальных воздействиях; получить целостное представление о нейронной организации центральных механизмов генерации дыхательного ритма и способов регуляции дыхания, а также сравнить эти данные с аналогичными результатами исследований на других лабораторных животных.
