Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 12
1.1 . Функциональная асимметрия мозга человека -' 12
1.2. Морфологическая асимметрия мозга человека, некоторые аспекты онтогенетического развития 33
1.3. Сенсорное обеспечение речевого процесса в онтогенезе 40
1.4. Развитие рече-двигательной коры мозга человека в онтогенезе 43
1.5. Развития сосудистой системы мозга человека в онтогенезе 49
ГЛАВА II. Материал и методы исследования 56
2.1. Материал исследования . 56
2.2. Методы исследования ' 64
2.2. 1. Количественный цереброметрический метод исследования на аутопсийном материале 64
2.2.2. Безиньекционный метод изучения кровеносных сосудов мягкой мозговой оболочки головного мозга человека 68
2.2.3. Метод компьютерной аксиальной томографии -КАТ метод 71
2.2.4. Метод ультразвуковой диагностики артерий головного мозга 75
2.2.5. Функциональные методы изучения мануальной асимметрии 78
2.3. Статистическая обработка результатов 81
ГЛАВА III. Собственные исследования 82
3. 1 Структурно-количественные изменения нижней лобной извилины (рече-двигательная кора, центр Брока) на разных стадиях пре- и постнатального онтогенеза ' 82
3.2. Возрастные изменения системы сосудов мягкой мозговой оболочки рече-двигательной коры 123
3.3. Результаты исследования морфологической асимметрии мозга человека методом компьютерной аксиальной томографии 129
3.4. Результаты исследования скорости кровотока средней мозговой артерии у детей с правосторонней и левосторонней доминантой 135
3.5. Результаты изучения функциональной асимметрии мозга у детей с право- и левосторонней доминантой '. ' 159
ГЛАВА IV. Заключение 168
Выводы 176
Литература 179
- . Функциональная асимметрия мозга человека
- Морфологическая асимметрия мозга человека, некоторые аспекты онтогенетического развития
- 1 Структурно-количественные изменения нижней лобной извилины (рече-двигательная кора, центр Брока) на разных стадиях пре- и постнатального онтогенеза
- Возрастные изменения системы сосудов мягкой мозговой оболочки рече-двигательной коры
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Вопрос морфо-функционального становления центральной нервной системы человека обеспечивающей регуляцию определенных функции в процессе онтогенетического развития остается актуальным (Орбели Л.А., 1961; Волохов А.А., 1968,1979; Деглин В.Л., 1975; Лурия А.П., 1975; Невская АА, 1985; Фокин В.Ф., 1982; Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., 2003 и др.). Особое значение представляют исследования в отношении тех структур мозга, которые непосредственно связаны с возникновением и становлением речевой функции (Sperry R, 1966, 1974, 1977; Le May М., 1976; Geschwind N., 1965, 1968, 1979, 1982; .Гешвинд H., 1984, 1987; Hinke R., 1993; Lieberman P., 2002; Amunts K., 2002; Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., 1985,2003).
Процесс становления речевого поведения является сложным по структурной и функциональной организации (Wada J., 1975; Levy J., 1977; Андрианов O.C., 1999; Боголепова И.Н.,1999, 2000, 2001и др.). Большая часть исследований посвящена изучению определенных структур мозга обеспечивающих механизмы организации речевых конструкций и вопросу морфологической асимметрии (Kimura D., 1967; Доброходова Т.А., Брагина Н.Н., 1977, 1981; Шмидт Е.В., 1975; Симерницкая Э.Г., 1978; Вартанян И.А., 1979; Sperry R., 1982; Боголепова И.Н., 1980, 1994; Цехмистренко Т.А., 1985 - 1990, 2000; Улингс Р., Боголепова И.Н., Малафеева Л.И., 2001; и др.). Ряд авторов рассматривает вопрос организации речи в процессе онтогенеза (Кононова Е.П., 1957, 1994, 1972; Цехмистренко Т.А.,2000; Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., 1955, 1985, 2003,) и развитие центральных и периферических механизмов обеспечивающих
становление звуков речи человека (Любимова З.В., 1985,2002; Сисенгалиева Г.Ж., 1987; ЧулковаН.Ю., 2001,2002).
Латерализация мозга (морфологическая и физиологическая асимметрия) является одним из условий нормального развития высших психических функций. Стала очевидной правомерность различия моторной, сенсорной и психической асимметрий человека, а также выделения индивидуального профиля асимметрии, под которым понимают присущее каждому субъекту определенное сочетание функциональных асимметрий (Спрингере, Бианки В.Л. 1985; Брагина Н.Н., Доброходова Т.А., 1988; Невская А.А., Леушина Л.И., 1990; ГешвиндН., 1984; Geschwind N., 1983; Le May М., 1976; Спрингер С. и соавт., 1981; Levy 17 et al, 1976 и др.).
Развитие центров речи связано со становлением межполушарной асимметрии в процессе онтогенеза (Вгоса Р., 1965; Wemike С, 1874; Grodzinsky Y., 2000; Lieberman P., 2002). Известно, что становление речи происходит на основе развития мануальной латерализации (Kimura D., Archibold I., 1974; Деглин В.Л., 1975; Лурия А.Р., 1978; Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., 2003), и определяется непосредственным соседством соответствующих центров мозга. Наряду, с изучением структур обеспечивающих моторный и акустический компонент речи приоритетное значение приобретает комплексный подход к подобным исследованиям. В частности особый интерес представляют работы характеризующие развития церебрального кровоснабжения.
В настоящее время существуют разные мнения о формировании функциональной асимметрии полушарий в связи с церебральным кровоснабжением сосудистой системы. Гипотеза образования доминантного полушария за счет особенностей онтогенетического развития сосудистой системы левого полушария сформулированная Carmon A., Nachshon J. в 1971 году (Боголепова И.Н., Малофеева Л.И.,2003), критически анализируется рядом авторов, в целом ряде
случаев исследования асимметрии кровотока в полушариях не выявили существенных различий регионального церебрального кровотока (Аствацатуров М.А., 1923; Markus H.S., 1993; Jibiki I., 1993).
Вопросы, касающиеся морфо-функциональной организации пиального сосудистого русла, в частности своеобразие строения пиального русла полей, относящихся к третичным, специфически человеческим полям остаются почти неизученными.
, Большую ценность для изучения соотношений морфологической и функ
циональной асимметрий представляют исследования на живых людях с приме
ру нением компьютерной аксиальной томографии. Они показали, в частности, что
у правшей обнаруживается значительно больше площадь planum temporfle (зо
ны Вернике) в левом полушарии, чем в правом (Le May М., 1976; Geschwind
N.^ 1965,1968,1982;).
Нам представляется, что для установления морфо-функциональных соотношений и выявления морфологического субстрата материализации функций на данном этапе развития знаний необходимо накопление морфологических данных об особенностях структурно-количественной организации мозга человека. Исследования необходимо проводить на большом количестве экземпляров с точным учетом данных анамнезов, эпикризов, а так же с наиболее подробными характеристиками индивидуальных особенностей человека.
Отсутствие систематизированных данных о развитии и становлении ор
ганизации рече-двигательной коры на макро- и микроуровнях, в связи с особен
ностями кровоснабжения, становлением речевой функции в процессе онтоге
неза требует дополнительного изучения.
д Все вышеизложенное определило направление выбранного исследования и
методические подходы к реализации поставленных научных задач.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Целью исследования явилось изучение особенностей морфологической
и функциональной межполушарной асимметрии рече-двигательной области
мозга человека в онтогенезе. '
Для выполнения поставленной цели нами были поставлены следующие
задачи: , ;;
1. Выявить последовательные структурно-количественные изменения за
кладки нижней лобной извилины и проследить динамику погружения островка
у детей в различные возрастные периоды пре- и постнатального онтогенеза.
Исследовать особенности строения пиальной сосудистой сети в области расположения третичных полей коры большого мозга и сопоставить полученные данные с* особенностями макроскопического строения рече-двигательной коры в пре-и постнатальном онтогенезе.
Определить межполушарные различия асимметрии скорости кровотока в средней мозговой артерии.
Исследовать становление функциональной асимметрии в процессе онтогенезе, сопоставить данные морфологической и функциональной асимметрий мозга человека.
НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
РАБОТЫ.
Впервые на примере рече-двигательной области коры большого мозга чело
века (на секционном материале и на живых людях) показано, что функциональ
ные проявления межполушарной асимметрии имеют достаточно четкие морфо
логические предпосылки.
В результате проведенных исследований были определены морфологические предпосылки функциональных проявлений межполушарной асимметрии, выявлены индивидуальные структурно-функциональные особенности в строении нижней лобной извилины на разных этапах пре-и постнатального онтогенеза, изучена динамика погружения островка и установлено, что этот процесс можно рассматривать как один из критериев оценки степени созревания мозга.
Были описаны три основных направления формирования нижней лобной извилины (рече-двигательной коры мозга человека), показана связь этих процессов с особенностями церебральной гемодинамики в процессе онтогенетического развития.
Методом ультразвуковой доплерографии была выявлена большая скорость кровотока в средней мозговой артерии в доминирующем полушарии, активизирующая темпы развития той части мозга, которая кровоснабжение непосредственно от средней мозговой артерии.
В работе было показано, что доминирование левого полушария определяется особенностями организации нижней лобной извилины, степенью погруженности островковой зоны, скоростью кровотока в средней мозговой артерии, большей плотностью пиальной системы. Наличие такого комплекса позволило определить левополушарные признаки правшевства (J1111 ill), уже в
»
пренатальном периоде развития (28 недель) Что может рассматриваться как морфологический субстрат формирования функциональной - моторной асимметрии.
В работе определены особенности формирования морфо-
функциональной асимметрии рече-двигательной коры в критические периоды постнатального онтогенеза.
Полученные данные расширяют представления о развитии морфо-функциональной асимметрии (праворукость, леворукость) и зависимости этого процесса от особенностей становления церебральной гемодинамики в процессе онтогенетического развития.
Полученные в работе данные дополняют имеющиеся в литературе сведения о морфологических критериях оценки функциональной латерализации (леворукость, праворукость) и могут быть использованы нейрофизиологами, психологами и возрастными физиологами.
Собранный фактический материал дает дополнительные сведения об индивидуальной вариабельности строения мозга человека в онтогенезе и может быть использован на занятиях по возрастной анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии. Теоретические положения и выводы могут быть использованы в спецкурсах, курсах по общей биологии и морфологии, а также в курсах анатомии и физиологии ЦНС и возрастной физиологии.
Полученные результаты исследования могут быть использованы широким кругом специалистов (психологами, педагогами дошкольных и школьных учреждений, психогигиенистами, нейрохирургами, нейрофизиологами и возрастными физиологами). Данные по формированию морфо-функциональной асимметрии речевой коры могут быть применены в практике педиатрии, дефектологии, педагогики дошкольных учреждений.
Метод звуковой допплерографии может быть использован для определения межполушарной асимметрии. В то же время при проведении транскраниальной допплерографии, асимметрия скорости кровотока в средней мозговой артерии не может рассматриваться как один из основных критериев поражения сосудов головного мозга.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Симпозиуме «Макро- и Микроуровни организации Мозга» (Москва, 1992), VII Всероссийском симпозиуме «Эколого-Физиологичечские проблемы адаптации» \ (Москва- 1994), Ш-их научных чтениях имени Академика АМН Саркисова С.А.' и Симпозиуме научных представлений о структурно-функциональной организации мозга Российской Академии медицинских наук НИИ Мозга РАМН (Москва, 1995), Советско-Шведском симпозиуме «Новые исследования в нейрофизиологии» (Москва, 1996), научной сессии МГОПУ (Москва, 1997), Конференции «Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга» (Москва, 1999), научных сессиях МПГУ (Москва, 1995,2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы содержит 191 источников, из них 58 зарубежных. Диссертация изложена на 198 страницах машинописного текста, включая , 60 рисунков и 22 таблицы.
. Функциональная асимметрия мозга человека
Сегодня можно говорить о межполушарной функциональной асимметрии как о принципе организации головного мозга позвоночных животных, которая k имеет своих предшественников на всем протяжении эволюционного развития. Асимметрия вообще является фундаментальным свойством живого и проявляется на всех уровнях биологической организации. Более 100 лет назад, когда наиболее детально были исследованы те спе цифические области мозга, которые связаны с речью, еще французский иссле дователь П. Брока (Вгоса Р., 1860,1861) показал, что повреждение определен ного участка мозга человека вызывает расстройство речи - афазию. Этот уча сток находится у края лобной доли, и сейчас его называют передней речевой зоной П. Брока. Спустя два года П. Брока в своих работах показал доминирова ние левого полушария по отношению к речевой функции. Р. Вгоса (1861) впервые показал «правило Брока» свидетельствующее о том, что полушарие контролирующее речь, расположено на стороне, противоположной ведущей руке. В 1874 году X. Джексон подтвердил предположение П.Брока о связи между локализацией центра речи и преференцией конечностей: центр речи должен располагаться в полушарии, противоположном ведущей руке. В дальнейшем это правило трансформировалось в концепцию доминантности полушарий - основную точку зрения о взаимоотношениях полушарий. Позже немецкий исследователь К. Вернике (Wernice С, 1874) показал, что поражение задней трети первой височной извилины левого полушария че-ловека приводит к нарушению понимания речи и больной начинает восприни 12 мать речь как нечленораздельные шумы. К. Вернике обозначил этот синдром как синдром сенсорной афазии.
Значительный вклад в исследование функционального неравенства полушарий принадлежит R.W. Sperry (1968) и M.S. Gazzaniga (1972), показавших, что после перерезки мозолистого тела у больных правое и левое полушария выполняют независимые и специфические функции. Вопросы функциональной роли «классических» речевых зон и специфики вклада различных полушарий (особенно правого) в обеспечении ряда речевых функций до сих пор вызывают дискуссию (Вартанян И.А., и соавт., 1988; Черниговская ТВ. и соавт.,, 1984, 1996; Костандов Э.А., 1983,1992; Лохов М.И., 1996).В литературе есть данные о вероятности афазии при поражении левого и правого полушарий мозга в соотношении 0.95 и 0.05 у правшей и 0.24 и 0.76 у леворуких (Carter R.L., Hohenegger М., Satz P., 1980). Это дает основание предполагать, что структурная организация этого отдела коры различна в левом и правом полушарии мозга взрослого человека. Большую практическую значимость приобретает вопрос о возникновении морфологической асимметрии - является ли она врожденной или формируется в процессе созревания речевой функции. Для получения объективных данных важна количественная оценка ведущих морфологических признаков.
В настоящее время наметился значительный прогресс в изучении функциональной асимметрии полушарий мозга человека. Функциональная асимметрия деятельности полушарий зависит от трех факторов: специфических особенностей работы каждого полушария, характера межполушарных отношений и асимметрии окружающего пространства. Эти положения нашли экспериментальное подтверждение в исследованиях R.L. Collins (1968-1975) и В.Ф. Фокина (1982). В специальной литературе часто встречаются описания типа: "каждое полушарие обладает собственной памятью и опытом познания, которые недоступны воспроизведению другим полушарием", "каждое из полушарий имеет, по-видимому, отдельное самосознание" (R.Sperry, 1982; R.Sperry, M.Gazzaniga, 1967). Накоплен большой клинический материал (Лурия А.П., 1969; Симерниц-кая Э.Г., 1978; Брагина Н.Н, Доброходова ТА., 1981). Выявлены особенности функциональной специализации полушарий мозга не только у правшей, но и у левшей (Доброходова Т.А., Брагина Н.Н, 1994). Наряду с этим морфологические основы функциональной асимметрии левого и правого полушария мозга человека изучены относительно слабо.
За последние годы было проведено не мало исследований этой области. Однако установленные К. Вернике основные принципы программирования речи в мозгу сохранили свое значение. Согласно его представлениям акустическая информация. Заключенная в слове. Обрабатывается в классической слуховой системе и других «неслуховых» образованиях мозга и поступают в первичную слуховую кору (верхняя височная извилина). Понимание смысла сообщения и возникновение структуры высказывания осуществляется в зоне Вернике, от куда по дугообразному пучку она передается в зону Брока, последняя в свою очередь обеспечивает вокализацию ранее возникшего высказывания. Эта информация проходит в смежные лицевые зоны моторной коры, которая активирует соответствующие мышцы рта, губ, языка, гортани и т.д.
LINK2 Морфологическая асимметрия мозга человека, некоторые аспекты онтогенетического развития LINK2 В литературе установлены факты наличия и морфологической асимметрии, которая коррелирует с функциональной асимметрией. Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях появляется уже в са мом раннем периоде, как только начинается закладка борозд, наблюдается на всем протяжении развития. Проявляется она в расположении борозд, в их фор ме, величине и количестве ответвлений. Д Лобная область (regio frontalis) занимает 20% всей величины поверхности полушарий большого мозга (Brodman К.,1909). На наружной поверхности полушарий она занимает передние 2/3 верхней и средней лобной лобных извилин и всю нижнюю извилину. Вариабельность борозд и размеров изучали (Аркин С.А., 1898; Гилинский ЕЯ., 1953; Nache , Peele T.V., 1942, 1944; Perkinas, 1973) ВЛБ иНЛБ не постоянные по форме. ВЛБ (Зернов Д.Н., 1883) обнаружена в 168 случаях из 200, начинается от верхней прецентральной борозды, идет вперед косо изнутри кпереди назади кнаружи. Она может занимать часть протяженности лобной доли (1 тип по Зернову Д.Н., 1883) или по всей длине (2 тип), иногда она отделена от прецентральной борозды, извилистая. ВЛБ может быть сплошной или разделяться на 2-3 части, а иногда слабо выражена, что с трудом отделима (Зернов Д.н!, 1883; Кононова Е.П., 1933,1940,1962). НЛБ берет начало чаще от нижней прецентральной борозды и менее постоянна, чем верхняя. По длине НЛБ может быть короткой (50%), цельной (25%), разделенной на отрезки (2%) или отсутствовать (Зернов Д.Н., 1883; Кононова Е.П., 1935; Dival I.I.,Meynert I.H., 1977). зз От переднего конца сильвиевой борозды отходят 2 ветви: восходящая и горизонттальная (Филимонов И.Н., 1952, 1955). Восходящая ветвь характеризуется большой вариабельностью (Шевченко Ю.Г., 1935; Филимонов И.Н., 1955; Дзугаева СБ., 1973; Esker Alex., 1869). Зернов Д.Н. (1877) делит все виды на 4 формы, или типа: Восходящая ветвь представляет неразделенную борозду, идущую вверх (15%); Верхний конец расщеплен вилообразно (35%); Из ствола выходят несколько ветвей (4%); Из одной точки сильвиевой борозды (46%) выходят две (81 случай) и более бороздок (11 случаев).
По Esker Alex (1869) наиболее распространенной формой восходящей ветви является IV тип. В левом полушарии мозга новорожденного ребенка восходящая ветвь сильвиевой борозды по своей протяженности равна ramus horizontalis fissura Sylvii. Эти ветви сильвиевой борозды отходят от нее, образуя общий ствол. В правом полушарии мозга новорожденного ребенка восходящая ветвь сильвиевой борозды короче горизонтальной ветви сильвиевой борозды. В отличие от левого полушария обе ветви отходят от сильвиевой борозды самостоятельно, не образуя общего ствола (Улингс Р., 2001). Отмечаются значительные особенности в строении триангулярной и оперкулярной извилин мозга новорождённого ребенка. В левом полушарии триангулярная и оперкулярная извилины имеют типичное строение и хорошо выражены. В правом полушарии оперкулярная извилина более широкая и разделяется четко диагональной бороздой на две части. В связи со слабым развитием нижней лобной борозды передняя граница триангулярной извилины условная, в отличие от левого полушария того же мозга.
В результате проведенного исследования (Боголепова И.Н., Малафеева Л.И., 2001) было выявлено, что в постнатальном онтогенезе во всех изученных мозгах у детей 4 лет, 7 лет, 12 лет жизни и взрослых строение правого и левого полушарий различаются по топографии, строению, степени протяженности, разветвленности и глубине борозд и извилин. Так, было отмечено, что в левом полушарии изученных мозгов наблюдается наиболее типичный вариант расположения основных трех лобных борозд: верхней лобной борозды, средней лобной борозды и нижней лобной борозды.
Часто встречаются большие различия во взаимосвязи нижней лобной борозды с прецентральной бороздой в правом и левом полушариях. В левом полушарии изученных мозгов восходящая ветвь и горизонтальная ветвь имеют, как правило, общий ствол, отходя от сильвиевой борозды. В правом полушарии восходящая ветвь и горизонтальная ветвь часто являются самостоятельными бороздами. Триангулярная извилина в левом полушарии мозга человека обычно лучше выражена (Улингс Р., Боголепова И.Н., Малафеева Л.И., 2001).
При рассмотрении вопросов развития отделов мозга человека, в период внутриутробного развития, отмечается более позднее созревание лобной области. Многие авторы изучающие ранний онтогенез мозга человека наблюдали сроки закладки, формированиям полного окончания развития борозд и извилин (Кононова Е.П., 1935-1940; Левин Г.З., 1956; Бут Н.П., 1956; Цехмистренко Т.А:}1985 - 1990,2000; Вартанян, 1988 и др.).
Борозды полушарий мозга, как правило, первоначально закладываются в виде впадин и вдавлений и лишь на последующих стадиях развития мозга превращаются в типичные борозды. Борозды филогенетически более древние (боковая сильвиева, обонятельная, борозда мозолистого тела) закладываются в он-тогенезе обычно раньше филогенетически более молодых (прецентральной, лобной, височная) (Бут Н.П., 1956).
Первые признаки борозд появляются в возрасте 25 недель. Закладка не всех борозд лобной доли происходит одновременно и темпы роста и развития их также не одинаковы. Формирование борозд идет медленными темпами, так в возрасте 29 недель поверхность мозга зародыша не гладкая. В возрасте 32 недель в ряде работ отмечается появление вторичных борозд. Площадь лобной области к последним неделям пренатального развития увеличивается на 50% за счет формирования глубоких, пристеночных и переходных извилинок. В зависимости от количества борозд наружная поверхность лобной доли делится на 3-4 извилины.
Ширина и форма извилин зависит от расположения и конфигурации борозд. Извилины соединяются между собой переходными извилинами, которые могут быть глубокими, проходящими по дну борозд или поверхностными, в последнем случае вызывают разделение борозды на две или несколько ветвей. В момент рождения лобная область имеет сложное строение, все основные борозды налицо, но они неравномерно развиты — центральная часть более глубокая, а по концам они постепенно сходят. Извилины плоские и узкие. В возрасте 1 года можно отметить значительное развитие борозд и извилин лобной области по сравнению с мозгом новорожденного. К 3 годам по внешнему виду, по сложности строения борозд и извилин мозг ребенка напоминает мозг взрослого человека, отличия лишь в том, что извилины менее выпуклы и широки. Дальнейшее развитие лобной доли идет по пути усложнения строения и увеличения в объеме и к 12 годам ни в чем не отличается от мозга взрослого человека.
1 Структурно-количественные изменения нижней лобной извилины (рече-двигательная кора, центр Брока) на разных стадиях пре- и постнатального онтогенеза
Как покаазли результаты исследования в возрасте 28 недель происходит закладка нижней лобной борозды (sfi), во всех исследованных случаях sfi сливается с намечающейся передне - центральной бороздой (sp). Sfi на всех экземплярах представлена сплошной линией. Достаточно сформирована закладка нижней лобной извилины (gfi) , она представлена единым образованием и прорезается лишь одной бороздой - горизонталной ветвью (rh) сильвиевой борозды (sy), как в правом, так и в левом полушарии. Островок не погружен (Рис. 6,7). Рис. 6. Головной мозг 28 недель пренатального развития.А- правое полушарие; Б- левое полушарие: 4- нижняя лобная извилина; 6- горизонтальная ветвь; 8- нижняя лобная борозда; 9- передне- центральная борозда; 11 - остров-ковая зона. Рис.7. Головной мозг 28 недель пренатального развития.; А- правое полушарие; Б- левое полушарие: 4- нижняя лобная извилина; 6- горизонтальная ветвь; 8- нижняя лобная борозда; 9- передне- центральная борозда; 11- остров-ковая зона. Вторая ветвь - восходящая (га) появляется неделей позже в возрасте 29 недель. Наиболее значимой особенностью этого периода является наличие зияющего не погруженного островка. Он имеет вид широкой треугольной щели, ограниченной нависающими сверху отделами лобной доли, нижней лобной и прецентральной извилинами и расположенной снизу верхней височной извилины. При этом gfi имеет вид колпачка, как бы надетого на вершину этого треугольника. Нижняя лобная борозда (sfi), отделяющая нижнюю лобную извилину (gfi) от средней лобной извилины (sfin) во всех исследованных случаях сливается с передне - центральной бороздой (sp) и образует с ней угол близкий к прямому, Sfi представлена непрерывной линией (рис.8).
Головной мозг 29 недель пренатального развития.; А- правое полушарие; Б- левое полушарие: 5- восходящая ветвь; 6- горизонтальная ветвь; 8- нижняя лобная борозда; 9- передне- центральная борозда; 11- островковая зона. В возрасте 30 - 32 недель происходит значительное разрастание в ширину и длину нижней лобной извилины gfi и формирование 2-х типов строения борозд этой извилины. Первый тип, когда обе ветви сильвиевой борозды и горизонтальная (h) и восходящая (а) отходят от нее самостоятельно почти под прямым углом друг к другу (выражен в 28% случаев). Второй тип, когда обе ветви имеют до расхождения общую ножку (71%случаев). Часто отмечаются анастомозы (gfi) с (sp) в 31% случаев. Вследствие погружения островка, видимая на поверхности его часть меньше по размерам, чем в предыдущем возрасте (рис.9). Головной мозг 30 недель пренатального развития.; А - правое полушарие; Б - левое полушарие: 5- восходящая ветвь; 6- горизонтальная ветвь; 8-нижняя лобная борозда; 9- передне- центральная борозда; 11- островковая зона. В возрасте 30 недель нижняя лобная извилина имеет вид колпачка и состоит из 3-х отделов (рис.9,10). Горизонтальная и вертикальная ветви отходят непосредственно от сильвиевой борозды (1 тип). Нижняя лобная борозда сливается с прецентральной бороздой почти под прямым углом. Такой тип строения будем считать началом формирования лево- полушарные признаки прав-шевства (ЛПГШ). В правом полушарии характер борозд не симметричен левому полушарию: нижняя лобная борозда не сливается с прецентральной, восходящая и горизонтальные ветви отходят не под углом друг к другу. В целом можно говорить об ином типе организации, чем в левом полушарии (J1111111 - отсутствует). Островок остается не погруженным в обоих случаях. Рис.10. Головной мозг 30 недель пренатального развития.; А - правое полушарие; Б- левое полушарие: 1- триангулярная извилина ;2- оперкулярная извилина; 3- орбитальная извилина; 5- восходящая ветвь; 6- горизонтальная ветвь; 8- нижняя лобная борозда; 9- передне- центральная борозда; 11- островковая зона.
В 32 недели выделяется определенный тип организации нижней лобной извилины, она массивна и степень погруженности островка выше, чем в преды дущие возрастные периоды. В правом полушарии островок погружен в большей степени, чем в левом полушарии. Восходящая и горизонтальные ветви отходят непосредственно от сильвиевой щели (1 тип). В левом полушарии нижняя лобная борозда сливается с передне-центральной бороздой. Восходящая и горизонтальная ветви отходят от сильвиевой борозды общей ножкой (2 тип)- начало формирования ЛППП (рис. 11, 12). Рис.11. Головной мозг 32 недели пренатального развития.; А - правое полушарие; Б - левое полушарие: 5- восходящая ветвь; 6- горизонтальная ветвь; 8- нижняя лобная борозда; 9- передне- центральная борозда; 11- островковая зона. Рис.12. Головной мозг 32 недели пренатального развития.; А - правое полушарие; Б- левое полушарие. 1- триангулярная извилина; 2- оперкулярная извилина; 3- орбитальная извилина 5- восходящая ветвь; 6- горизонтальная ветвь; 8- нижняя лобная борозда; 9- передне- центральная борозда; 11 - островковая зона. 87 Таким образом, можно отметить, что для периода пренатального развития в рисунке борозд характерна выраженная симметрия. Вместе с тем, в исследованных пренатальноых возрастных периодах проявляющуются следующие черты морфологической асимметрии:
Возрастные изменения системы сосудов мягкой мозговой оболочки рече-двигательной коры
Изучение пиального сосудистого русла проводили на тотальных препаратах мягкой мозговой оболочки эмбрионов и детей в возрасте до 15 лет. Исследовалось сосудистое звено в области нижней лобной извилины (образованной полями 44 и 45) 1-го и 2-го порядка ветвления. Результаты работы показали, что индивидуальный рисунок борозд нижней лобной извилины человека формируется в онтогенезе под воздействием системы микроциркуляторного русла мягкой мозговой оболочки. Таким образом, по характеру ветвления сосудов средней мозговой артерии в области нижней лобной извилины можно выделить два варианта соответствующих выделенным нами ранее двум типам строения нижней лобной извилины. Первый вариант характеризуется отхождением лобно-глазничной и лобной (островковой) ветвей непосредственно от средней мозговой артерии. В этом случае формируется «сложный» тип организации нижней лобной извилины, при этом эпицентр роста находится в триангулярной извилины, вершина ее быстро врастает, раздвигая горизонтальную и восходящую ветви и достигает непосредственного ствола средней мозговой артерии, сильвиевой борозды. Кровоснабжение оперкулярной и орбитальной извилин в этом случае осуществляется из сосудов лобно-глазничной, лобной и отчасти центральной ветвями средней мозговой артерии (рис.42, 43). Фрагмент артериального звена части мягкой мозговой оболочки на поверхности, извилин большого мозга мальчика 7 лет; ПП - правое полушарие, ЛП - левое полушарие. Фрагмент артериального звена части мягкой мозговой оболочки на поверхности, извилин большого мозга, девочка 11 лет; ПП - правое полушарие, ЛП - левое полушарие. Второй вариант характеризуется тем, что от средней мозговой артерии отходит общая «ножка», которая дихотически ветвиться и дает начало лобно-глазничной и лобной (островковой) ветвям средней мозговой артерии. Это приводит к формированию «простого» типа конфигурации нижней лобной извилины, при котором наличие эпицентра роста в оперкулярной и орбитальной извилинах обеспечивает их рост навстречу друг другу, опережая движение триангулярнои извилины. Триангулярная извилина остается как бы в предыдущей стадии онтогенетического развития, не достигнув основного ствола средней мозговой артерии, она получает кровь от ее первичных (лобно-глазничной, лобной артерий) и вторичных ветвей (рис. 44, 45).
Фрагмент артериального звена части мягкой мозговой оболочки на поверхности, извилин большого мозга девочка 5,9 лет; ПП - правое полушарие, ЛП - Левое полушарие. Рис.45. Фрагмент артериального звена части мягкой мозговой оболочки на поверхности, извилин большого мозга мальчика 9 лет; ПП - правое полушарие, ЛП - левое полушарие. Дифференцировка артериальной части сосудистой системы мягкой мозговой оболочки происходит значительно раньше, чем венозной. Наряду с ростом наблюдается и увеличение диаметра каждого сосуда с возрастом. Развитие и дифференцировка венозной части сосудистой системы мягкой мозговой оболочки происходит в онтогенетическом развитии значительно позднее. Прогрессивная дифференцировка корковых структур связана с усилием взаимного проникновения сосудистых и нейронных сетей. Неодинаковые условия кровоснабжения зависят от калибра сосудов. Количественная оценка объемной плотности мягкой мозговой оболочки в рече-двигательных полях показала, что в 75 процентов случаев имеется тенденция к левополушарной доминанте. В онтогенетическом плане отмечается постепенное уменьшение этого показателя. Своеобразие рече-двигательной коры состоит в том, что различия между объемной плотностью артерий и объемной плотностью вен выражены более резко, чем в других областях коры. Можно говорить и о межполушарной асимметрии, которая выражается в тенденции более усиленного кровоснабжения в ведущем ( чаще левом-70%) полушарии.
Изучение препаратов мягкой мозговой оболочки, обеспечивающей кровоснабжение нижней лобной извилины, в возрастном аспекте показало, что в эмбриональном и в раннем детском возрасте сосуды артериальной и венозной сетей последовательно ветвятся и анастомозируют при этом формируются в большем количестве разомкнутые и в меньшем замкнутые петли различного порядка, формы и сравнительно крупных размеров (рис. 46.).
