Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 32
ГЛАВА III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ -42
1. Средние трахеобронхиальные лимфатические узлы павианов гамадрилов 42
а. Анатомия и топография лимфатических узлов 42
б. Возрастные особенности микроскопического строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов павианов гамадрилов 46
в. Половые особенности строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов половозрелых павианов гамадрилов с 69
г. Локальные особенности строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов павианов гамадрилов 77
д. Сезонные особенности строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов павианов гамадрилов 83
2. Средние трахеобронхиальные лимфатические узлы макак резусов 90
а. Анатомия и топография лимфатических узлов ,90
б. Возрастные особенности строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов макак резусов 92
в. Половые особенности строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов по ловозрелых макак резусов 115
г. Локальные особенности строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов макак резусов 122
д. Сезонные особенности строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов макак резусов 128
ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 135
ВЫВОДЫ 153
УКАЗАТЕЛЬ .ЛИТЕРАТУРЫ 157
ПРИЛОЖЕНИЕ 179
- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
- Средние трахеобронхиальные лимфатические узлы павианов гамадрилов
- ОБСУЖДЕНИЕ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Введение к работе
Актуальность темы. Изучению органов лимфатической и иммунной систем в настоящее время придается большое значение в связи с интенсивным развитием иммунологии и актуальностью проблем тканевой несовместимости, а таїсже в связи с задачами современной онкологии (Burnet F.M., 1971; Труфакин В.А.,1976; Уриденштейн А.Я., Чертков ИЛ. ,1977; Петров Р.В.,1975,1976,1978). При этом значительное внимание уделяется вопросам изучения морфофункционально-го состояния лимфатических узлов как периферических органов иммунной системы, играющих важную роль в иммунных процессах, происходящих в организме при различных защитно-приспособительных реакциях и лимфогенном метастазировании опухолевых клеток (Бородин Ю.ІЇ., 1970,- Флоренсов В.Н.,1971; Хлыстова 3.С, 1976; Парикова Н.А., 1979). Изучению строения и функции лимфатических узлов при различных экспериментальных воздействиях и описанию реактивных изменений, наступающих в лимфатических узлах при разнообразных патологических состояниях, посвящены работы Ы.А.Чепелевой (1962) ; Ыашковцева (1966) ; Л.Н.Фонталина (1967) ; Р.В.Петрова, Ю.Ы.Зарец-кой (1970); Burnet г.М. (1971) ; З.Т.Бикбулатова (1972); Н.Н.Чева-гиной (1974) ; Ы.А.долговой (1975) ; Г.В.Харловой (1975) ; М.Р.Сапи-на, Н.А.Юриной, Л.Е.Этингена (1978).
Доказано, что на морфометрические характеристики лимфатичес-ких узлов влияют вид, пол, возраст животного, окружающая среда и др. (Сапин М.Р., Юрина Н.А., Этинген Л.Е.,1978 и др.).
Однако объектом изучения в большинстве названных работ явились лимфатические узлы преимущественно лабораторных животных, не входящих в отряд приматов. В то же время известно (Лапин Б.А., Яковлева Л.А.,I960), что наиболее ценным лабораторным животным являются обезьяны, на которых создаются экспериментальные модели различных заболеваний человека с целью изучения их этиологии и патогенеза. Интерес к обезьянам обусловлен,прежде всего,их особым положением в эволюционном ряду, где они занимают промежуточное место между другими видами млекопитающих и человеком, входящим вместе с обезьянами в единый отряд приматов (Пеструх Ы.О., I960; ^еденов В.Н. ,1962; Тих Н. Л., 1966). Вместе с тем уникальная близость обезьян по мороюйизнологическим показателям к человеку требует тщательного подхода к изучению их морфологии и физиологии как в норме, так и при различных заболеваниях. При этом важно выделить морсоометрические характеристики, сходные у обезьян и человека, а также выявить особенности, характерные для обезьян, что будет способствовать правильной интерпретации данных, полученных при исследовании моделей заболеваний на обезьянах.
Немногочисленные исследования некоторых лимфатических узлов обезьян в состоянии их физиологической нормы (Одинцова JI.Л.,1970; Сапин Ы.Р.,Каожева Т.А.,1975; Салии М.Р.Дарин Г.М., Аминова Г.Г. и др. ,1977; Сапин М.Р., Юрина Н.Л., Этинген Л.Е.,1978; Аминова Г.Г., Григоренко Д.Е., Русина А.К.,1979) показали, что строение соединительнотканного остова и клеточный состав структурных компонентов узлов неодинаков. В этих работах кратко отмечаются их регионарные, возрастные, половые и видовые особенности. В то же время,всесторонние сведения о закономерностях строения лимфатических узлов в процессе всего постнатального развития организма, необходимые для ясного понимания функций узлов, отсутствуют. Для решения этой большой задачи требуется проведение комплексного исследования лимфатических узлов с учетом вида, пола и возраста животного, а также влияния других факторов (Сапин Ы.Р.,1974 и др.). Для объективной оценки адаптивных и патологических изменений в структуре лимфатических узлов нужны точные сведения о строении и клеточном составе их в условиях физиологической нормы с учетом всех возможных показателей.
Значительный теоретический и практический интерес представляют средние трахеобронхиальные лимфатические узлы, находящиеся на пути тока лимфы от жизненно важных органов, располагающихся в грудной и брюшной полостях (легких, пищевода, трахеи, сердца, диафрагмы и печени).
Однако специальных исследований строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов обезьян в доступной нам литературе не обнаружено.
Цель и задачи исследования. В связи с актуальностью проблемы целью нашей работы явилось изучение структурных компонентов и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов павианов гамадрилов и макак резусов с учетом локальных особенностей, возраста, пола и сезонов года. Исходя из этого, мы сформулировали следующие комплексные задачи: I. Изучить возрастные особенности конструкции и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у практически здоровых павианов гамадрилов и макак резусов от периода новорожденное и до 20 лет. 2. Изучить строение и клеточный состав средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у особей" мужского и женского пола, а также в разные сезоны года. 3. Сравнить конструкцию и клеточный состав средних трахеобронхиальных лимфатических узлов, расположенных на уровне левого и правого главных бронхов.
Научная новизна исследования. В работе впервые с помощью макро- и микроанатомических, а также морфометрических методов изучены строение и клеточный состав средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у павианов гамадрилов и макак резусов. Впервые получены данные по топографии средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у павианов гамадрилов и макак резусов, их количеству, форме и размерам. Впервые представлены данные об относительных площадях соединительнотканного остова, коркового и мозгового вещества и их структурных компонентов (капсула., трабекулы, корковое плато, лимфоидные узелки, краевой синус, мякотные тяни, промежуточные синусы мозгоеого вещества), а также величины корково-мозгового индекса средних трахеобронхиальных лимфатических узлов в зависимости от возраста, пола животного, от локализации узла в группе и от сезонных условий.
Впервые исследован клеточный состав структурных компонентов коркового плато, лшлфоидных узелков и мякотных тяжей средних трахеобронхиальных ліжфатических узлов у павианов гамадрилов и макак резусов. Эти данные получены с учетом возраста, пола животного, места расположения узлов (кзади от левого и правого главных бронхов), влияния сезона года. Нами измерены линейные размеры некоторых структурных компонентов (капсула, краевой синус, лш/хфоидные узелки, промежуточные синусы мозгового вещества) средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у павианов гамадрилов и макак резусов.
Перечисленные выше данные получены методом количественной-оценки (математическое ожидание и доверительный интервал) структурных и клеточных компонентов средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у павианов гамадрилов и макак резусов; установлены границы колебаний этих компонентов на гистологическом срезе узла. Данные представлены в виде таблиц, графиков и диаграмм.
Теоретическое и практическое значение работы.Теоретическая ценность данной работы заключается в том, что морфологические особенности средних трахеобронхиальных лимфатических узлов нами представлены на основе количественной оценки относительных площадей всех основных структурных компонентов узла (соединительнотканного остова, коркового и мозгового вещества, а также капсулы, - ? - трабекул, коркового плато, лимфоидных узелков, краевого синуса, -мякотных тяжей и промежуточных синусов мозгового вещества узлов) двух видов обезьян (павианов гамадрилов и макак резусов) в условиях относительной нормы. Кроме того, получены цитограшы основных структур паренхимы узла (коркового плато, лимфоидных узелков и мякотных тяжей), а также измерены линейные размеры некоторых структурных компонентов этих узлов. Все данные приводятся с учетом возраста и пола животного, места локализации узлов и се-, зонных изменений года. Сделаны выводы о влиянии на строение и клеточный состав средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у павианов гамадрилов и макак резусов возраста и пола животного, сезонных изменений окружающей среды и места локализации узла в исследованной топографической группе лшфатических узлов. Полученные нами результаты дополняют имеющиеся фундаментальные знания по лимфологии и сравнительной анатомии, расширяют представление об эволюции лимфатической и иммунной систем и лимфатических узлов в частности.
Полученные нами данные по возрастным, половым, сезонным и др. изменениям строения и клеточного состава средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у павианов гамадрилов и макак резусов могут быть использованы при оценке результатов экспериментального воздействия и моделирования заболеваний человека на обезьянах.
Апробация материалов диссертации. Материалы исследования доложены и обсуждены:
На J Всесоюзной конференции "Физиология и патология соединительной ткани", г.Новосибирск, 1980.
На Всесоюзной конференции "Биологическая характеристика лабораторных животных и экстраполяция на человека экспериментальных данных", г.Москва, 1980.
На I Республиканском симпозиуме "Адаптация и макро -микроскопическая анатомия", г.Душанбе, 1981.
На IX Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, г.Минск, 1981.
На Всесоюзной конференции "Проблемы функциональной лшлфо-логии", г.Новосибирск, 1982.
На Всесоюзно:'! конференции "функциональная морфология лимфатических узлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах", г.Москва, 1983.
На,совместных конференциях кафедры анатомии человека
1 ММИ им.й.М.Сеченова и лаборатории института "Морфологии челове ка" АІ'Ш СССР, 1980, 1983.
8. На конференции кафедры анатомии человека УДН им.Патриса Лумумбы, 1984.
Публикации. Основные положения диссертации отражены в 9 печатных работах, опубликованных в центральной печати, общим объемом 26 страниц машинописного текста.
Объем и структура работы. Диссертация построена по обычному. -плану и состоит из введения и 4 глав: I - обзор литературы;
2 - материал и методы исследования; 3 - собственные исследования; 4 - обсуждение собственных исследований, выводы, указатель литера туры и приложение. Общий объем работы 257 страниц машинописного текста. Иллюстративный материал представлен 47 таблицами, демон стрирующей морфометрические данные, 10 графиками, 10 фотографиями с микропрепаратов, 46 диаграммами и 3 схемами. Указатель литерату ры включает 217 названий, из них 149 отечественных и 68 иностранных работ. Весь материал, представленный в диссертации, получен, обра ботан и проанализирован лично автором.
Обзор литературы
По современной систематике вид павианов гамадрилов и макак резусов вместе с родом человека относятся к секции узконосых приматов (Неструх М.Ф.,1960; Наумов СП. ,Кузякин А.П. ,1972; Фридман Э,П.,1979). Изучение сравнительной анатомии млекопитающих (Жданов Д А. ,1940-1947 ; Azzali a., Manfredonia М., 1959.; Жеденов В.Н.,1962; Лапин Г.А,,Норкина Л.Н.,1963; Фонталин Л.Н., 1967; Munka V., Gregor А., Косіsova M. ,1967; Милка V.,
Gregor A. ,1970,1972) показало своеобразие строения и топографии органов лимфатической системы некоторых видов обезьян и их морфо-функциональное изменение в сторону, свойственную человеку. Особенно близкая к человеку топография лимфатической ткани отмечена у узконосых обезьян ( Beattie J. ,1927).
Согласно V.Munka С СОавТ. (1967) И V.Munka, A.Gregor (1972), группа средних трахеобронхиальных лимфатических узлов (бифуркационных) макак резусов расположена в пространстве, ограниченном сверху и латерально правым и левым главными бронхами; сзади - передней поверхностью пищевода и аортой, ветвями правого блуждающего нерва; спереди - задней поверхностью левого предсердия и стволами верхних легочных вен; снизу - верхним краем нижних легочных вен. Более подробно топография этой группы лимфатических узлов изучена у человека ( Sukiermlkov w.A. ,I903;Rouviere Н.Д932;
Примечание. Согласно международной анатомической номенклатуре эта группа лимфатических узлов у человека называется нижними трахеобронхиальными лимфатическими узлами.
В работе v.Munka u A.Gregor (1972) отмечено, что количество средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у макак резусов колеблется от I до 3, причем наиболее часто встречаются 2 узла.
Сведений о размерах и форме средних трахеобронхиальных лимфатических узлов у макак резусов и павианов гамадрилов в доступной нам литературе мы не обнаружили. Что касается лимфатических узлов человека, то по данным Э.И.Борзяка (1970), основная масса низших трахеобронхиальных лимфатических узлов (бифуркационных) в большинстве случаев находится под правым главным бронхом, размеры их колеблются от 3x3 мм до 30x20 мм (по данным В.В.Александрови-ча/1961), от 0,5x0,5 мм до 20x27 мм),
В нижние трахеобронхиальные лимфатические узлы у человека поступает лимфа от левого и правого легких, пищевода, трахеи, сердца, ДИафраГМЫ И Печени (Kubik I., Vizkelety т., Balint j., 1957; Борзяк Э.И,,1970; Munka v., Gregor А. ,1970,1972; Салин М.Р., Борзяк Э.И.,1982).
Исследованиями v.Munka, A.Gregor (1970,1971) установлено, что выносящие лимфатические сосуды средних трахеобронхиальных лимфатических узлов макак резусов в большинстве случаев заканчиваются в левых верхних трахеобронхиальных лимфатических узлах.
class1 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ class1
Материал и методы исследований
Объектом исследования явились средние трахеобронхиальные лимфатические узлы от трупов 58 павианов гамадрилов (Papio bama-dryas ) и 35 макак резусов (Масаса mulata ) разного пола в возрасте от рождения до 20 лет. Сбор материала исследования осуществлялся на базе Института экспериментальной патологии и терапии АМН СССР.
Все животные тлели при жизни одинаковые условия содержания и кормления и были забиты методом декапитации под тиопенталовым внутривенным наркозом. Забиваемые животные являлись практически здоровыми, о чем свидетельствовали результаты проводимых перед забоем клинико-физиологических исследований и результаты патолого анатомического вскрытия с тщательным гистологичесішм анализом внутренних органов.
Согласно существующим предетавлениям о биологии развития обезьян (Дембовский Я.,1963; Тих Н.А.,1966; Куксова М„И.,1972; Crooc J.R. ,1977; Черкович Г,М.,1978; Оржеховская Н.С,1975, 1979; Tylinek Е. ,1983). материал был разделен на следующие возрастные группы: детеныши до 4-х недель (новорожденные); детеныши первого года жизни; неполовозрелые обезьяны (подростки) - от I года до 4 лет; половозрелые (взрослые) - свыше 4 лет (таб.1).
При исследовании лимфатических узлов указанных видов обезьян, написании протоколов и изложении результатов исследования в настоящей диссертации мы исходили из учета горизонтального положения тела животного. Для обозначения лимфатических узлов изучаемой группы использовались термины "Международной ветеринарной номенклатуры на латинском и русском языках" (1979), разработанной на основе особенностей положения тела животных и используемой в современной литературе /Жеденов В.Н.,1962; Munko. V., Gzefot Я. f 1970,1972/ при описании органов низших приматов, к которым относятся и исследованные нами обезьяны. Употребление терминов-эквивалентов /МВАН,1979/ мы считаем оправданным при описании собственного материала»
При описании строения структурных компонентов лимфатического узла в работе использованы,общепринятая схема строения узла /рис.1/ /Сапин М.Р..,Юрина Н.А.,Этинген Л.Е.,1978/.Н.А.Юриной, Л.Е.Этингена/: I - капсула; 2 - трабекулы; 3 - корковое вещество; 4 - паракортикальная зона; 5 -мозговое вещество; 6 - мякотный тяк; 7 - краевой синус.; 8 - корковый промежуточный синус; 9 - мозговой промежуточный синус; 10 - воротный синус; II - лимфатический фолликул; Ї2 - светлый центр фолликула.
Нами исследовались следующие параметры средних трахеоброн-хиальных лимфатических узлов павианов гамадрилов и макак резусов -их количество, форма и размеры. Измерялись толщина капсулы в области ворот и на выпуклой стороне узла, ширина краевого синуса, ширина промежуточного синуса мозгового вещества, диаметр лимфоидных узелков (фолликулов), площадь гистологического среза узла, проведенного на уровне ворот, относительная площадь капсулы, трабекул, коркового плато, лимфоидных узелков со светлым и без светлого центра, краевого синуса, промежуточных синусов мозгового вещества, мякотных тяжей»
Клеточный состав исследовался в трех структурных компонентах -корковом плато, мякотных тяжах и лимфоидных узелках (фолликулах).
Исследования перечисленных параметров проводились с учетом таких факторов, как возраст и пол животного, сезон года, расположение узла в группе.
Средние трахеобронхиальные лимфатические узлы павианов гамадрилов
Средние трахеобронхиальные лимфатические узлы павианов гамадрилов образуют постоянную группу, которая располагается в среднем (заднем) бифуркационном углу трахеи. Следовательно, эта группа лимфатических узлов у павианов гамадрилов расположена в треугольном промежутке, ограниченном правым и левым главными бронхами, а также легочными венами. Вершина этого промежутка направлена кпереди (краниально), а основание кзади (каудально). Его максимальный вертикальный размер находится в углу бифуркации трахеи у вершины промежутка. По направлению кзади этот размер уменьшается и у основания промежутка достигает своей минимальной величины. Вертикальный размер промежутка справа больше, чем слева, вследствие большего диаметра правого бронха. Латерально и краниально группа ограничена медиальной поверхностью главных бронхов, сверху (дорзально) - вентральной поверхностью пищевода, аорты и ветвями левого и правого блуждающих нервов, вентрально - левым предсердием и конечным отделом легочных вен. Каудальной границей данной группы лимфатических узлов является краниальный край каудальних легочных вен, (Рис.3)
Размеры средних трахеобронхиальных лимфатических узлов павианов гамадрилов варьируют от 3 х 3 мм до 15 х 6 мм. В группе новорожденных размеры узлов колеблются от 3 х 3 ш до 8 х 3 мм, в группе детенышей первого года жизни -4x3 до 8x4 мл, в группе подростков - 5x2 до 9х 5 мм и в группе половозрелых от 4x2 до 15x6 мм.
Обсуждение собственных исследований
Павианы гамадрилы и макаки резусы, по современной классификации (Гладкова Т.Д.,1971$ Gibbons M.F.,1972; Соколов В.Е.,1973; Фридман Э.Щ.,1979; Tyllnek Е. ,1983) относятся к отряду приматов ( Primates ), подотряду человекоподобных ( Antropoidea ), секции узконосых приматов ( Catarrfcina ), в которую входит также и род человека (Ношо sapiens). Вид павианов гамадрилов ( Papio fcamadryas ) относится к роду павианов ( Papio ), который издавна считается пограничным между высшими и низшими обезьянами. Вид макак резусов ( Maoaca raulata ), ВХОДИТ В род макак ( Масаоа ). Обезьяны этого вида являются классическим лабораторным животным, на котором десятки болезней человека (полимиелит, желтая лихорадка, туберкулез и многие др.).
Интерес к изучению морфологии и физиологии обезьян как в норме, так и при различных патологических состояниях, вызван уникальной близостью этих животных по морфофизиологическим показателям к человеку. По данным современной биохимии, белки крови и тканей человека и других высших приматов по своему составу сходны на 99$. В свете успехов в области современной тшунологии важным объектом для изучения является лимфатическая и иммунная системы, в частности, лимфатические узлы приматов, играющие важную роль в иммунных процессах, происходящих в организме и, в первую очередь, в различных защитных и приспособительных реакциях и лимфогенном метастазировании опухолевых клеток.
Морфофункциональное состояние конкретной регионарной группы лимфатических узлов тесно связано с состоянием органов, от которых узлы этой группы принимают лимфу. Любое нарушение функции этих органов влечет за собой определенные изменения и перестройку лимфатических узлов. Поэтому важное значение приобретает изуче-ние конструкции и цитоархитектоники лимфатических узлов в норме, поскольку знание этих данных является отправной точкой при объективной оценке различных патологических состояний организма. В литературе появились отдельные сведения о том, что при оценке строения и клеточного состава лимфатических узлов в норме следует иметь в виду такие факторы, как возраст и пол животного, местоположение узла в группе и условия окружающей организм среды (Сапин М.Р», Юрина Н.А. Этинген Л.Е.,1978). Однако, накопленные к настоящему времени, эти сведения немногочисленны и носят разрозненный характер. Комплексное изучение этих вопросов с учетом всех перечисленных выше факторов (вид, возраст и др.) полностью отсутствует. Как правило, в имеющихся работах не учитывается целый ряд важных факторов. Так, в работе М.Р.Сапина и Т.А.Кафиевой (1975) приведены данные о тазовых лимфатических узлах зеленой мартышки но, к сожалению, без учета возраста и пола обезьян. М.Р.Сапин с соавторами (1977) исследовал видовые особенности микроскопического строения мезентеральных лимфатических узлов половозрелых павианов гамадрилов и макак резусов. Г.Г .Аминова и соавторы (1979) рассмотрели строение подвздошно-ободочных лимфатических узлов детенышей и половозрелых павианов гамадрилов и половозрелых макак резусов. В работе Г.Г.Аминовой (1980) приводятся сведения о глубоких шейных лимфатических узлах павианов гамадрилов в возрасте от 1,5 до 2,5 лет, но также без учета пола животного. Д.Е.Григорен-ко (1980) сделала попытку сравнить без учета возраста и пола животных структурную организацию и клеточный состав печеночных лимфатических узлов на трех обезьянах рода макак (резус, лапундер и бурый), Л.А 0динцова (1970,1971) исследовала структуру брыжеечных лимфатических узлов макак резусов.
