Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 4
2.1. Катехоламины и их образование 4
2.2. Общее действие катехоламинов на физиологические функции организма 12
2.2.1. Действие катехоламинов на сердце, сосуды и кровообращение
2.2.2. Действие катехоламинов на другие органы.. 14
2.2.3. Влияние катехоламинов на обмен веществ в организме 15
2.2.4. Действие катехоламинов на процессы секре -ции молока и молоковыведение 17
2.3. Катехоламины в крови и моче 20
2.4. Ритмика экскреции катехоламинов 24
2.5. Роль катехоламинов и симпатоадреналовой системы в приспособлении 25
3. Собственные исследования 30
3.1. Цель и задачи исследования 30
3.2. Материал и методы исследования 30
3.3. Результаты исследования 38
3.3.1. Катехоламины в крови и их экскреция с мочой у коров в разные периоды лактации 38
3.3.2. Динамика экскреции катехоламинов с мочой у коров в разные периоды лактации 46
3.3.3. Динамика концентрации катехоламинов в моче у нетелей и у лактиругощих коров в зависимоcти от стадии стельности 53
3.3.4. Связь уровня катехоламинов мочи с продуктивностью коров 57
3.3.5. Содержание катехоламинов в моче коров в за -висимости от возраста 62
3.3.6. Влияние машинного доения на экскрецию кате -холаминов с мочой 71
4. Обсуждение результатов исследования 78
4.1. Содержание катехоламинов в крови и их экскре -ция с мочой 78
4.2. Экскреция катехоламинов с мочой в зависимости от стадии лактации,стельности и возраста животных . 81
4.3. Влияние машинного доения на экскрецию катехо -ламинов с мочой 86
4.4. Концентрация катехоламинов в крови и моче и продуктивность дойных коров 87
5. Заключение... 88
6. Выводы . 89
7. Практические рекомендации 91
8. Приложение 92
9. Список литературы 96
- Действие катехоламинов на сердце, сосуды и кровообращение
- Действие катехоламинов на процессы секре -ции молока и молоковыведение
- Катехоламины в крови и их экскреция с мочой у коров в разные периоды лактации
- Экскреция катехоламинов с мочой в зависимости от стадии лактации,стельности и возраста животных
Действие катехоламинов на сердце, сосуды и кровообращение12
Основнне влияния катехоламинов на сердце, сосуды и общее кровообращение советскими учеными и учеными других стран изучены довольно подробно.
Сильнее всего адреналин действует на сердечно-сосудистую систему. Он усиливает сердечную деятельность (положительный инотропный эффект), учащает сердечный ритм, повышает возбудимость и улучшает передачу импульсов в проводящей системе. (В.П. Шаляпина, 1979).
Независимо от действия на сердце адреналин обладает способностью суживать кровеносные сосуды, причем различные сосудистые области проявляют индивидуальную чувствительность по отношению к нему. Адреналин вызывает расслабление стенок артериол, снабжающих внутренние органы (желудок, печень, кишечник и т.д.) вследствие чего приток к скелетной мускулатуре сильно увеличивается. При этом происходит повторное повышение кровяного давления- уже не сердечной, а сосудистой природы. Таким образом характер подъема кровяного давления под действием адреналина зависит от исходного состояния, в которых действует гормон. Если вводится адреналин уже на фоне имеющегося подъема, то он приводит к замедлению ритма сердца, если на фоне пониженного давления, то учащает его. Когда адреналин вводится внутривенно,кровяное давление очень быстро повышается и затем в короткий срок возвращается к норме. Если адреналин высвобождается из надпочечников, реакция мелких артериол правого и левого сердца и легких остаются малочувствительными. Расслабление сосудов сердца способствует увеличенному потреблению кислорода сердцем во время усиленной активности. Адреналин вызывает сужение сосудов лишь в отдельных областях, при этом систолическое давление повышается, а диастолическое не изменяется или слегка падает, а минутый объем нарастает. С этим, в частности, связано одно из адаптивных свойств адреналина, играющего роль "гормона тревоги" в условиях напряжения.
Норадреналин действует на кровяное давление как систоли -ческое, так и диастолическое, что свидетельствует о более генерализованном сосудосуживающем эффекте. Минутный объем сердца при этом остаётся неизменным или слегка падает (В.Г.Шаляпина, 1979). На целом организме эффект норадреналина качественно отличен от действия адреналина: норадреналин не учащает, а замедляет сокращения сердца, очевидно, за счет рефлекторного возбуждения нерва в ответ на повышение артериального давления под влиянием норадреналина.
Характер действия дофамина на периферические сосуды ближе к адреналину, который также способен расширять некоторые сосуды. Действие дофамина на сердечно-сосудистую систему в целом напоминает и действие норадреналина, но выражено в меньшей степени. Эффект от введения дофамина наступает медленнее, чем действие норадреналина. (Э.Ш.Матлина, В.В.Меньшиков, 1967)
Действие катехоламинов, в частности адреналина, норадре-налина, на другие органы также многообразно.
Например, действие адреналина и норадреналина на гладкую мускулатуру идентично раздражению симпатических нервов. Адреналин расслабляет гладкие мышцы пищеварительного такта и кишечника, сокращает мышцы матки, особенно у беременных животных. Катехоламины расслабляют гладкие мышцы бронхов, а также гладкие мышцы глаза, вызывая расширение зрачков и увеличение глазной щели. Эта реакция соответствует эффекту раздражения шейного симпатического нерва.
На скелетную мускулатуру адреналин действует своеобразно, способствуя уменьшению утомляемости и усиливая ее электровозбудимость (трофическое влияние, по Л.А.0рбели,1938).
У продуктивных животных катехоламины участвуют в реакции не только сердечнососудистой системы, но и сычужной реакции и внешне-секреторной функции печени (З.М. Алиакбарова, Н.У.База-нова и др., 1968). В экспериментах З.М.Алиакбаровой было показано, что удаление мозгового слоя надпочечников вызвало уменьшение количества сычужного сока у овец. После удаления мозгового слоя надпочечников изменяется не только количество сычужного сока, но и его составные элементы. При этом большая кислот ность, количество ферментов, свободной соляной кислоты, сухого остатка, мочевинн, общего и остаточного азота уменьшаются. Кро-ме этого удаление мозгового слоя надпочечников влияет и на же-лчевыделение. Количество желчи увеличивается.
Действие катехоламинов на процессы секре -ции молока и молоковыведение
Известно, что катехоламины оказывают необычайно сильное влияние на возникновение, течение и исход многих физиологических процессов, происходящих в организме. Они вызывают эффекты такого же характера, как и при возбуждении симпатической нервной системы, т.е. обладают симпатомиметическими (сходными с симпатическим) свойствами. Содержание их в крови ничтожно (0,1--0,4 мкг/л), но активность чрезвычайно высока. (Г.Н.Кассиль, 1983).
В крови катехоламины почти полностью вступают в связь с белками, в основном с альбуминами (Н.М. Antoniades , 1958). Часть аминов связывается с белком тромбоцитов (Н. Weii-Maiher-Ъе, 1954,1959). Имеются данные о том, что тромбоциты содержат больше адреналина, и меньше норадреналина, чем в плазме ( Н. Weil - Maiherbe , A..D. Feme , 1952). Из крови катехоламины интенсивно адсорбируются органами, прежде всего сердцем, селезенкой, гипофизом, причем интенсивность захвата органами норадреналина выше, чем адреналина (L.G.. Whitby и др., 1961). Связывание циркулирующих катехоламинов тканью зависит от наличия в последней интактных симпатических нервных окончаний. Было установлено, что денервированная ткань поглащает катехоламины менее интенсивно, чем здоровая (Э.Ш. Матлина, В.В.Меньшиков, 1967).
Унесенные кровью, проникшие через . цитогематические барьеры в непосредственную среду органов катехоламины вызывают длинную цепь физиологических и биохимических эффектов. Но их действие на клетку осуществляется непосредственно, а через несколько промежуточных инстанций. Наиболее важной из них является образование циклического 3», 5» ц- аденозинмонофосфата (- ц АМФ), который в настоящее время рассматривается как универсальный "второй передатчик"регуляторних воздействий гормонов и медиаторов, превращающих межклеточные сигналы, поступающие из внутренней среды, во внутриклеточные (Г.Н.Кассиль, 1983).
Таким образом, если катехоламины, попадая из крови в тканевую жидкость, являются внеклеточным химическим посредником между мозговым слоем надпочечников (или адренергическими нервными элементами) и клеткой мышеныэ, т.е. объектом действия гормонов, то ц АШ, проникая через клеточную мембрану, вступает во взаимодействие с содержащимися в ней рецепторними образованиями и ферментами, что приводит к образованию многочисленных биохимических и физиологических реакций в организме (Г.Н.Кассиль, 1983) в нормальной жизнедеятельности, в стресс-реакции и в адаптации.
Роль катехоламинов в реализации гомеостатических механизмов изучена на человеке ( U.S.. Euler, ?. Frankscra, I- Hell-strom, 1954; В. Hokfelt, I95I;D.M«. Shepherd , G .B". West , 1951;)9на больных (И.Л.Вайсфельд, Э.Ш.Матлина, Р.А.Соколин -екая, А.Д. Соловьева, 1970) на лабораторных животных в экспериментах (О.М.Авакян, 1970, А.Е.Александров, В.М.Виноградов и др., 1970; Ю.Г. Бобков, И.Г.Болдина и др. 1970 ...).
Они изучали влияние катехоламинов, их предшественников и продуктов превращения на все процессы жизнедеятельности, например, на передачу возбуждения от симпатического нерва на эффекторы (О.М.Авакян, 1970) ,Изменение содержания катехоламинов в крови лабораторных животных при острой гипоксии (А.Е. Александрова и соавтор, 1970); при физической нагрузке и введении стимуляторов физической работоспособности (Ю.Г.Бобков, И.Г.Болдина и др., 1970); или изучали действие катехоламинов на электролитный состав сердца, сосудов и различных отделов центральной нервной системы (Н.С.Бывшук, 1970) и т.д.
0 роли катехоламинов в регуляции физиологических функций организма у сельско-хозяйственных животных имеются отдельные сообщения. В СССР ученые изучали участие катехоламинов и других гормонов в регуляции, в основном, деятельности молочной железы. Например, Б.Н. Аббнасов, З.М. Алиакбарова (1966) изучали участие адреналина и ацетихолина в регуляции секреции молока у коз. Установлено, что катехоламины кумулируются во всех структурах молочной железы (О.А. Абекова, 1978) и они активно участвуют в процессе молоковыведения и молокоотдачи. Катехоламины действуют на секреторные и миоэпителиальные клетки молочной железы (Ю.А.Толкунов, А.Т.Марков, 1978). По данным Б.Врублевска, Э. Волиньска и др. (1978) дофамин вызывает влияние на выделение пролактина у овец с электрическим повреждением гипоталамического центра, синтезирующего пролактин.
Вопросы о роли катехоламинов в процессе молоковыведения и молокоотдачи были подробно изучены (Х.Д.Дюсембин, I959-I98I: Г.А. Куанышбекова, 1976; З.С.Сванбаева, 1979; С.А.Рахимбердиев и др.).
Большинство исследователей , изучавших механизмы торможения молокоотдачи и молоковыведения, пришли к выводу, что одним из этих механизмов является тормозящее действие адреналина на моторную функцию молочной железы (Х.Д. Дюсембина, 1958; К.С.Левицкая, 1955 и др.). По мнению Х.Д. Дюсембина гормоны надпочечных желез играют важную роль в регуляции лактопоэза у сельско-хозяйствен --ных животных. Экстирпация мозгового слоя надпочечников у коз и у овец сопровождается временным снижением секреции молока. Введение в организм в малых дозах адреналина (0,01 мг/кг) стимулирует молокообразование, а в больших дозах (0,04 мг/кг)-тормозить этот процесс, и т.д.
Данных исследований катехоламинов в крови и моче у крупного рогатого скота не очень много, в том числе имеются некоторые работы В.П. Радченкова и соавторов. В.П. Радченков и соавторы изучали суточную ритмику уровня катехоламинов и других веществ в крови бычков разных пород, выращиваемых в условиях промышленных комплексов (1978), суточную динамику концентрации катехоламинов в крови и их экскрецию с мочой у молодняка крупного рогатого скота (1978)... В своих работах В.П.Радченков и соавторы утвердили, что содержание катехоламинов в организме изменялось с возрастом и между уровнем катехоламинов и возрастом животных имеется определенная связь, что существует суточная ритмика концентрации катехоламинов в крови и моче. Данные В.П.Радченкова, М.Ф.Пономаревой и др. показали, что изменение концентрации катехоламинов в крови и моче имеет тесную связь с активностью симпатоадреналовой системы, в том числе важную роль играет внутренняя функция надпочечников. Иначе говоря, активность симпатоадреналовой системы отражается деятельностью надпочечных желез и изменением содержания катехоламинов в организме и выделения их с мочой.
Катехоламины в крови и их экскреция с мочой у коров в разные периоды лактации
Сравнительное изучение концентрации катехоламинов в двух группах животных, проведенное в разные стадии лактации, показало, что содержание катехоламинов в крови в 1-й месяц лактации ниже, чем их содержание на 5-м месяце лактации и у коров-первотелок, и у коров 4-й лактации и старше ( Р 0,95). Однако, результаты опытов показали, что не обязательно все пока -затели (адреналин, норадреналин и ДОФА) во 2-м этапе исследования выше, чем их уровень в 1-м этапе исследования. Например, во 2-м этапе не наблюдалось норадреналина в крови у всех лак-тирующих коров. По нашему мнению, это указывает на изменение функционального состояния симпатоадреналовой системы, о спо -собности использования и превращения в организме катехолами -нов в зависимости от интенсивности обменных процессов.
Проведенный анализ содержания катехоламинов в крови и степени их экскреции с мочой показал, что уровень адреналина, норадреналина, ДОФА и общее содержание катехоламинов в крови ниже, чем их экскреция с мочой (см. табл. I и рис. 2)
В первом этапе у коров-первотелок общая концентрация катехоламинов в крови (2,361 і 0,182 нг/мл ) ниже, чем в моче (4,246 - 0,330 нг/мл). Эта разница достоверна с вероятностью Р 0,99. В тоже время уровень адреналина, норадреналина и ДОФА в крови ниже, чем их содержание в моче. Рд 0,95 ; Рвд 0,95; и РдоФА соответственно.
У коров 4-й лактации и старших возрастов наблюдалось такое же явление: общий уровень катехоламинов в крови ниже, чем в моче. Разница достоверна с вероятностью Р 0,95. Отдельные катехоламины отличаются по разному: для адреналина Р 0,95; норадреналина Р 0,95 и для ДОФА Р 0,95. По норадреналину достоверной разницы не установлено.
Bo 2-м этапе исследования такое же явление наблюдали вторично и у коров-первотелок, и у коров 4-й лактации и старших возрастов, (см. табл. I).
Далее было установлено, что у коров-первотелок уровень катехоламинов в крови ( 2,669 ± 0,226 нг/мл ) достоверно ниже, чем их содержание в моче ( 13,482 - 0,835 нг/мл ). Разница большая ( Р } 0,99) . В том числе, разница между уровнем адреналина крови и его уровнем в моче была достоверна с вероятностью Р ) 0,99; между уровнем норадреналина крови и его содержанием в моче не вычислялись потому, что в крови норадреналин был нами не выявлен; а между количеством ДША в крови и его уровнем в моче отмечаем достоверную разницу с вероятностью Р 0,95.
У коров 4-й лактации и старших возрастов концентрация катехоламинов в крови ниже, чем их содержание в моче. Уровень катехоламинов в крови составляет 4,372 - 0,386 нг/мл и достоверно ниже, чем в моче ( 5,736 - 0,521 нг/мл ) с Р 0,95.
В этих исследованиях разница между содержанием адреналина в крови ( 1,549 - 0,266 нг/мл ) и адреналина в моче (3,768 ± 1,080 нг/мл) не достоверна ( Р 0,95 ). Но между Д0ФА крови ( 2,823 0,507 нг/мл ) и Д0ФА в моче ( 0,770 ± 0, 164 нг/мл ) была большая разница ( Р у 0,99). Уровень ДОМ В крови в этом случае достоверно выше, чем его количество в моче. В период устойчивой лактации в наших исследованиях не выявлен норадреналин в крови. По нашему мнению это связано с истощением функции симпатоадреналовой системы или её ослаблением, что требует дальнейшего изучения. Одновременно, можно сказать, что в период раздоя и в период устойчивой лакта -ции уровень катехоламинов в крови коров 4-й лактации и старших возрастов выше, чем у коров -первотелок, что свидетельст-вует о функциональной активности симпатической нервной системы, об использовании и превращении катехоламинов в процессе обмена в организме. Кроме того, общее количество катехоламинов в крови всегда ниже, чем их содержание в моче (с 1,8 до 5 раз).
Из таблицы видно, что содержание катехоламинов в крови ниже, чем в моче. Это наблюдается у всех исследованных коров. Например, результаты 2-х этапов исследования показали, что у коров-первотелок содержание адреналина (0,939 ± 0,039 нг/мл), норадреналина (0,695 ±0,143 нг/мл), Д0ФА (1,228 ±0,541 нг/мл) и общее содержание катехоламинов (2,962 ± 0,154 нг/мл) в крови ниже, чем в моче (4,292 ± 1,509 нг/мл , 2,016 ± 0,929 нг/мл, 2,632 ± 0,906 нг/мл и 8,940 ± 1,590 нг/мл соответственно). У коров 4-й лактации и старших возрастов отмечено такое явление: в крови содержание адреналина составляет 1,337 ±0,212 нг/мл норадреналина - 0,746 ±0,231 нг/мл, Д0ФА -2,148 ± 0,675 нг/мл и общее содержание катехоламинов -4,231 ± 0,814 нг/мл и ниже их содержания в моче (адреналин: 2,833 ± 0,934 нг/мл, норадре-налин : 1,233 ± 0,035 нг/мл, Д0ФА: 1,177 ±0,407 и общее содержание катехоламинов -5,243 ± 0,492 нг/мл )
Экскреция катехоламинов с мочой в зависимости от стадии лактации,стельности и возраста животных
Собственные исследования показали, что содержание катехоламинов в моче изменяется в зависимости от стадии лактации, времени стельности и возраста животных.
В первые дни после отела отмечается снижение активности симпатоадреналовой системы, связанное с развитием напряжения у новотельных коров. Функциональная активность симпатоадрена -ловой системы востанавливается ко второму месяцу лактации.
В период раздоя уровень катехоламинов ниже, чем в период устойчивой лактации. В период затухания лактации уровень катехоламинов в моче еще более повышается. По видимому, проявляется определенный антагонизм катехоламинов и окситоцина. В начальный период раздоя ( 1-3 месяцев после отела) уровень окситоцина высок. Как известно, окситоцин играет важную роль в родовой деятельности и рефлексе молокоотдачи. Он влияет на секре -торную функцию молочной железы, участвуя в поддержании оптимального уровня молокообразования (М.С. Константинова, Ю.В.Нато-чин, 1979). Установлено, что в процессе выделения молока важ -ная роль принадлежит окситоцину ( J.Ely, W.E. Petersen, 1941; W.E. Petersen , Б.М. budvich, 1942; К, Ancfersson, 1951a; B-.A. Gross , .w. Hariss, 1950, 1951, 1952 ; Ф Д.Попович, 19586 ; Г.Б.Тверской, 1959 ; Г.А. Цахаев, 1959 и др.). Окситоцин участвует главным образом в регуляции молокоотдачи. Он увеличивает выделение молока и влияет на ферментакивные процессы, связанные с синтезом молочного жира (О.П.Белугина и др., 1977).Под влиянием доения и сосания поступление окситоцина в кровь кратковременно повышается. (А.М.Журбенко, 1983). Внутривенное введение окситоцина первотелкам за минуту до машинного доения в дозах 20 ME (12 инъекций) обеспечило увеличение удоя коров за лактацию на 148-442 кг по сравнению с контролем (В.Шкунов, 1977, A.M. Журбенко ,1983) исследования Г.А.Куанышбаковой, 1978, показали, что доение кобыл сопровождается интенсивным выделением в циркулирующую кровь окситоцина, причем при ручном доении гормон выделяется больше, чем при машинном. Установили, что если в доильной установке определенные процедуры выполняются последовательно на большой группе коров, процесс подготовки вымени будет прерывистым, что может привести к фракциони -рованному выделению окситоцина и, следовательно, к неполному выделению альвеолярного молока. При фракционированном выделении окситоцина высвобождается лишь некоторая часть того количества гормона, которая при непрерывной подготовке попадает в крово -ток сразу и вызывает сильное и полноценное выделение молока. Молоко, которое в результате недостаточного действия окситоцина не переходит из альвеол в цистерны, не выдаивается и, кроме того, как это чаще всего и бывает, угнетает секрецию молока и молочного жира ( У. Мильке, 1963; М.Ковальчикова, К.Ковальчик, 1978). По нашему мнению, под влиянием изменений внешней среды, условий доения и т.д. снижение синтеза и выделения молока при снижении секреции окситоцина связано с изменением (увеличением) уровня катехоламинов в организме и их выделения с мочой в процессе адаптации. Это согласуется с работами, проведенными Х.Д. Дюсембиным, в течение более 24 лет (Х.Д. Дюсембин. I957-I98I). Х.Д.Дюсембин установил роль катехоламинов в процессе торможе -ния молоковыведения и молокоотдачи.
Это объясняет, почему в то же время (1-3 месяц после оте-ла-период раздоя) уровень катехоламинов в моче был довольно низким. Поводимому здесь проявляется положение Б.М.Завадского "плюс-минус взаимодействие". В период устойчивой лактации действие окситоцина несколько снижается, что соответствует постепенному снижению продуктивности. Это замечание согласуется с данными исследований J.Ely, w.E. Petersen , 1941, W.E. Peersen,E.M. Eudvich , 1942. Они показали, что в крови, взятой от коровы в момент доения, присутствует субстанция, введение которой в перфузируемое изолированное вымя коровы вызывает выделение молока. Далее было установлено, что удаление задней доли гипофиза прекращает рефлекс выделения молока ( (У.к. Ben-son, А.т. Cowie, 1956), но он может восстанавливаться в последующую лактацию, когда происходит реорганизация оставшейся от почки гипофиза культи, которая начинает вновь выделять окситоцин. В то же время ( в период раздоя) повышается экскреция катехоламинов с мочой. По нашему мнению это соответствует повышенной активности симпатоадреналовой системы и соответствует напряженному состоянию организма в процессе беременности. В период устойчивой лактации наблюдается адаптация к условиям содержания животных, что проявляется в значительной стабилизации показателей катехоламинов. По мере увеличения стельности уровень катехоламинов повышается. Это указывает на то, что в организме возникает некоторый запас катехоламинов необходимый для ней-рогуморальной реализации новых родов.
Функциональные изменения, происходящие в течение лактации и беременности, требуют активности всех органов, в том числе обязательно желез внутренней секреции, в которых участвуют гормоны мозгового слоя надпочечников и симпатоадреналовых медиаторов- адреналина, норадреналина и их предшественников.
В разные периоды лактации и стельности регуляция функ -ций приспособления животных обеспечивается гормонами надпо -чечников, которые необходимы в цепи нейро-эндокринных механизмов.
Из наших исследований видно, что экскреция катехоламинов с мочой и содержание катехоламинов в крови изменяется по стадиям лактации и стельности. Отсюда вытекает роль катехолами -нов в жизнедеятельности лактирующих коров и их значение в процессе адаптации организма к изменению внешней и внутренней среды.
