Содержание к диссертации
Введение
CLASS Глава I. Обзор литературы CLASS 8
1.1. Анатомическое строение и функции латеральных мышц шеи 8
1.2. Организация рефлекторных дуг верхних шейных сегментов спинного мозга II
1.3. Влияния основных нисходящих систем № нейроны шейных сегментов спинного мозга... 14
1.4. Связи между полукружными каналами лабиринтов и мотонейронами шейных мышц 24
1.5. Нейронная организация мозжечково-спи-нальной системы . 30
1.6. Морфо-функциональные взаимоотношения между мозжечком и вестибулярной системой.. 36
CLASS Глава 2. Методы исследований 4 CLASS 6
2.1. Оперативная подготовка животного 46
2.2. Аппаратура для исследования 49
2.3. Регистрация нейронной активности 52
CLASS Глава 3. Результаты исследований CLASS 55
3.1. Идентификация мотонейронов латеральных мышц шеи . 55
3.1.1. Антидромные фокальные потенциалы в области ядер мотонейронов латеральных мышц шеи... 55
3.1.2. Внутриклеточная регистрация антидром ных потенциалов действия мотонейронов латеральных мышц щей 58
3.2. Нейрофизиологические характеристики вестибуло-цервикальной системы 63
3.2.1. Вестибулофугальные фокальные потенциалы верхних шейных сегментов спинногомозга 63
3.2.2. Вестибулофугапьные постсинаптические потенциалы мотонейронов латеральных мышц шеи 66
3.3. Электрофизиологические характеристики фастигио-спинальной системы 74
3.3.1. Потенциалы дорсальной поверхности, вызванные в верхних шейных сегментах стимуляцией фастигиального ядра мозжечка 74
3.3.2. Фокальные потенциалы в мозжечке, вызванные стимуляцией вентрального канатика спинного мозга 80
3.3.3. Фастигиофугальные фокальные потенциалы в области ядер мотонейронов латеральных мышц шеи 82
3.3.4. Активность отдельных фастигио-спи-нальных волокон в верхних шейных сегментах спинного мозга 86
3.3.5. Фастигиофугальные постсинаптические потенциалы в мотонейронах латеральных мышц шеи 87
3.4. Взаимодействие вестибуло- и фастигио-фугальных влияний на нейронах верхних шейных сегментов 90
CLASS Глава 4. Обсуждение результатов исследовани CLASS й 100
Выводы 125
Список литературы 127
- Анатомическое строение и функции латеральных мышц шеи
- Оперативная подготовка животного
- Идентификация мотонейронов латеральных мышц шеи
- Внутриклеточная регистрация антидром ных потенциалов действия мотонейронов латеральных мышц щей
Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение механизмов рефлекторного поддерживания положения головы является важным разделом физиологии позных рефлексов, начало изучению которых было положено работами И.С.Беритова /1915/ и Р.Магнуса / Magnus, 1924 /. В настоящее время известно, что вестибулофугальные влияния на мотонейроны шейного отдела являются наиболее выраженными по сравнению с мотонейронами других отделов спинного мозга / Wilson, Yoshida, 1969; Rapoport, 1979 / Передаются эти влияния /в частности, влияния горизонтальных полукружных каналов лабиринта/ к спинальным мотонейронам через латеральное вестибулярное ядро / Kasper, ihoden, 1981 /. Влияние мозжечка на активность нейронов спинного мозга тоже осуществляется через латеральное вестибулярное ядро / Akaike, 1983 /, а также через медиальное ретикулярное ядро / Eccles et al., '1975 /. Кроме того в области расположения двигательных ядер верхних шейных сегментов обнаружены волокна, начинающиеся от контралатерального фастигиального ядра мозжечка / Fukushima et al., 1977/,и оказывающие на шейные
МОТОНейрОНЫ Прямое Возбуждающее деЙСТВИе /Wilson et al., 1978 /.
Из литературы известны данные о локализации шейных мотонейронов / Anderson, 1977; Rapoport, 1979 /, изучены электрофизи-ологические свойства мотонейронов дорсальных мышц шеи / Brink et al., 1981 а,ъ /. Значительно меньше сведений имеется в литературе относительно локализации и электрофизиологических характеристик мотонейронов группы латеральных мышц шеи /Гура, Ли-манский, 1976/. Между тем, по данным ряда исследований /Suzuki,
Cohen, 1964; СеНТаГОТаи, 1967; Wilson, Maeda, 1974 /, ИМЄН-
но на эти мотонейроны оказывает максимальное влияние активация рецепторов горизонтальных полукружных каналов лабиринта. Поэто-
-5-му в настоящей работе представляло интерес определение локализации и дифференциации моторных ядер латеральных мышц шеи, а также изучение электрофизиологических характеристик мотонейронов этих ядер.
На основании данных, имеющихся в литературе, не ясно, как взаимодействуют влияния из фастигиального ядра мозжечка и структур вестибулярной системы на шейных мотонейронах и могут ли интернейроны верхних шейных сегментов включаться в цепь вестибу-ло- и фастигио-цервикальной передачи. Исходя из этого, представлялось актуальным исследование функциональной организации вестибуло- и мозжечково-спинального путей, механизмов взаимодействия вестибулярных и фастигиальных влияний на мотонейроны латеральных мышц шеи. Выяснение всех этих вопросов необходимо для понимания рефлекторных механизмов поддерживания положения головы в пространстве.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении влияний вестибулярной системы и мозжечка на нейроны верхних шейных сегментов, а также взаимодействия названных влияний на мотонейронах латеральных мышц шеи.
Конкретные задачи исследования состояли в следующем:
Изучение в идентифицированных мотонейронах латеральных мышц шеи постсинаптических потенциалов, вызываемых в них электрическим раздражением горизонтальных полукружных каналов и вестибулярных ядер.
Анализ электрофизиологических характеристик волокон фас-тигио-спинального тракта, а также постсинаптических потенциалов, возникающих в мотонейронах латеральных мышц шеи в ответ на стимуляцию контралатерального фастигиального ядра мозжечка.
Исследование взаимодействия влияний из вестибулярной системы и мозжечка на мотонейронах латеральных мышц шеи для опре-
- б -
деления степени участия каждой из этих нисходящих систем в регуляции активности данных мотонейронов.
h. Изучение роли интернейронов, расположенных в верхних шейных сегментах, в передаче вестибулярных и мозжечковых влияний к мотонейронам латеральных мышц шеи.
Научная новизна работы* В работе впервые проведено нейрофизиологическое исследование фастигио-спинального тракта с использованием методов отведения потенциалов дорсальной поверхности спинного мозга на уровне верхних шейных сегментов, вызванных электрической стимуляцией контралатерального фастигиального ядра мозжечка, а также отведения фокальных потенциалов как в спинном мозге, так и в мозжечке, вызванных активацией волокон фастигио-спинального тракта. Впервые показано облегчение тестирующих ответов идентифицированных мотонейронов ядра добавочного нерва на стимуляцию горизонтальных полукружных каналов при условии кондиционирующего раздражения фастигиального ядра. Также впервые обнаружено, что часть интернейронов верхних шейных сегментов, по-видимому, может быть передаточным звеном в цепи фас-тигио- и вестибуло-цервикальных рефлексов.
Данные настоящей работы показывают, что вестибулярная система и мозжечок могут осуществлять регуляцию активности шейных мотонейронов по раздельным путям, при этом вестибулофугалъные воздействия могут быть ди- и олигосинаптическими, а влияния фастигиального ядра мозжечка на мотонейроны латеральных мышц шеи - моносинаптическими. Все это позволяет по-новому оценить функциональное значение фастигио-спинального пути в качестве эффективного модулятора воздействий, поступающих по афферентным входам к мотонейронам латеральных мышц шеи.
Теоретическое и практическое значение работы. Данные настоящего исследования углубляют существующие представления об ор-
ганизации нейронных систем ствола мозга и верхних шейных сегментов, управляющих положением головы.
На основании проведенных экспериментов можно судить о топографической организации ядер шейных мотонейронов, о путях передачи влияний вестибулярной системы и мозжечка к мотонейронам латеральных мышц шеи; исходя из этой работы, по-новому представляется роль фастигиального ядра мозжечка в шейных рефлексах. Приведенные данные могут быть использованы в биокибернетике при создании моделей управления положением головы, а также в области клинической патологии при диагностике и лечении нарушений функций шейных мышц, вестибулярной системы и мозжечка. Представленная работа имеет значение, в частности, для обоснования нейрофизиологического механизма горизонтального нистагма головы. Установленные в данном исследовании факты могут быть включены в курсы лекций по физиологии центральной нервной системы. Полученные результаты могут быть рекомендованы к использованию в научно-исследовательских учреждениях, занимающихся исследованием механизмов супраспинального контроля нейронных систем спинного мозга /Институт физиологии им.А.А.Богомольца АН УССР/ и изучением вестибулярного аппарата /Киевский НИИ отоларингологии/.
Анатомическое строение и функции латеральных мышц шеи
Среди шейных мышц кошки, являющихся исполнителями рефлек-оов, связанных с движениями головы, наиболее изученными в физиологическом отношении являются трапециевидная, ключично-сосце-видная, грудино-еосцевидная и пластыревидная мышцы. Все эти мышцы могут быть объединены в группу латеральных мышц шеи, участвующих в наклонах, поворотах, а также в запрокидывании либо опускании головы / Crouch, 1969 /. Для латеральных мышц шеи характерны следующие морфологические и физиологические особенности.
Трапециевидная мышца /рисі/ представлена у кошки тремя широкими плоскими частями, крепящимися, с одной стороны, к остистому и акромиальному отросткам лопатки и к ключичной кости, а с другой - к остистым отросткам грудных и шейных позвонков, а также к гребню затылочной кости. Функция этой мышцы - поворот и запрокидывание головы /Ноздрачев, 1973/.
Ключично-сосцевидная мышца узкой и плоской лентой отходит от сосцевидного отростка височной кости, направляется каудально и прикрепляется к ключице рядом с трапециевидной мышцей, прилегая к ней снаружи. В случае фиксированной ключицы ключично-сосцевидная мышца при одностороннем сокращении поворачивает голо -ву, а при двустороннем - наклоняет морду животного вниз.
Грудино-сосцевидная мышца представляет собою плоскую ленту шириной приблизительно 3 мм, которая проходит от рукоятки грудной кости к сосцевидному отростку височной кости и краю затылочного гребня. Внутренняя поверхность ее прилежит к ключично сосцевидной мышце, с которой данная мышца имеет сходную функцию.
Иннервация всех трех перечисленных мышц осуществляется ХІ-Й парой черепно-мозговых нервов /добавочный нерв/. Кроме того, данные мышцы иннервируются шейными нервами: грудино-сосцевидная мышца - первым и вторым, ключично-соецевидная мышца - вторым и третьим щейными нервами / Crouch, 1969; Ноздрачев, 1973/.
Пластыревидная мышца лежит по обеим сторонам шеи и прикрывается сверху трапециевидной мышцей /поэтому данная мышца не видна на рис.1/. Места ее прикрепления: шейная фасция и выйная связка - с одной стороны; затылочный гребень на всем его протяжении - с другой. Функция данной мышцы обусловлена тем, что прикрепляясь на большом протяжении, она не только поддерживает, но при односторонней активации также и поворачивает голову. Иннервация пластыревидной мышцы осуществляется шейными нервами.
Латеральные мышцы шеи имеют сложное внутреннее строение, которое благодаря сухожильным перемычкам напоминает волоконное строение прямой мышцы живота. Эти неполные перемычки из соединительной ткани свидетельствуют о древнем происхождении данных
МЫШЦ / Richmond, Abrahams, 1975 / СухОЖИЛЬНые первМЫЧКИ ЯВЛЯЮТСЯ важным функциональным образованием шейных мышц, а, возможно, И ДРУГИХ МЫШЦ, В КОТОРЫХ ОНИ ВСТречаЮТСЯ /Anderson, 1977 /.
Мышцы шеи состоят из групп коротких и длинных мышечных ВОЛОКОН. Многие короткие волокна проходят только от одной перемычки к другой, близлежащей. Длинные мышечные волокна проходят сквозь перемычки. Часть мышечных волокон истончается и прикрепляется К СОСедНИМ МЫШечНЫМ ВОЛОКНаМ / Richmond, Abrahams,1975/
Перемычки из соединительной ткани служат не только местом прикрепления мышечных волокон. К этим перемычкам прилегают и/или пронизывают их рецепторы: мышечные веретена и сухожильные органы ГОЛЬДЖИ / Richmond, Abrahams, 1975; Baker, Richmond, 1980 /
Причем латеральные мышцы шеи характеризуются весьма высоким содержанием МЫШеЧНЫХ Веретен / Abrahams, 1981 /.
Особенность иннервации латеральных мышц шеи состоит в том, что каждый участок мышцы между соседними перемычками иннервиру-ется из одного сегмента отдельным нервом, и нервы соседних корешков спинного мозга не смешиваются, как в случае иннервации мышц конечностей / Richmond et ai., 1976 /. Для шейных мышц характерным является то, что их иннервируют альфа-волокна меньшего диаметра, ЧЄМ В Случае Нервов КОНечНОСТей /Richmond, Abrahams, 1975 /.
Оперативная подготовка животного
Оперативная подготовка животного состояла из нескольких этапов. Сначала у наркотизированной кошки производили операцию трахеостомии и в трахею вставляли Т-образную трубку. С целью уменьшения отделения слизи в дыхательных путях и закупорки трахеотомической трубки животному подкожно вводили атропин. Конденсирующуюся на внутренней поверхности трубки влагу периодически удаляли. Препарировали вену предплечья и вставляли в нее пластиковую канюлю с укрепленным на ней трехходовым краном. Таким образом обеспечивалась возможность внутривенного введения животному различных препаратов /трикурана, полиглюкина, коргли-кона, кордиамина и других/. Давление крови измеряли в бедренной артерии с помощью тонкой канюли, заполненной раствором гепарина и соединенной с манометром Рива-Роччи. Давление крови поддерживали на уровне 80-120 мм рт.ст. периодическими введениями глюкозы и полиглюкина, препарата гемодинамического действия /Губарь, Павлович, 1982/.
Животное фиксировали в стереотаксическом аппарате типа СЭК-3. Очищали от мышц шейные позвонки животного для последующей ламинэктомии. Затем шейные мышцы расслаивали и препарировали нервы, иннервирующие пластыревидную мышцу /на уровне второго и третьего шейных сегментов/. Препаровке также подвергался общий ствол XI /добавочного/ черепно-мозгового нерва и его ветви к грудино- и ключично-сосцевидной, а также к трапециевидной мышцам.
Данные нервы препарировали для последующей идентификации исследуемых мотонейронов латеральных мышц шеи по антидромным потенциалам действия.
Периферические концы нервов брали на лигатуры и перерезали. Отпрепарированные центральные концы нервов при помощи лигатур помещали на стимулирующие электроды, выполненные из серебряной проволоки в двух модификациях: в виде крючков на длинном стеклянном стержне или имевших форму петель, размещенных в пластмассовом корпусе. Способ раздражения нервов был биполярным, расстояние между электродами составляло не менее 2-х мм. Стимулирующие электроды крепились к станку и к тканям животного. Для электрической изоляции нервы и электроды заливали теплым вазелиновым маслом, температуру которого поддерживали на постоянном уровне 37С при помощи небольшой термостатированной грелки.
Подход к горизонтальным полукружным каналам /ГПК/ перепончатого лабиринта осуществляли с дорсолатеральной стороны черепа. Для доступа к лабиринту и к ядрам ствола мозга разрезали кожу на голове животного по средней линии и распатором очищали наружную поверхность теменной, затылочной и височной костей черепа. После этой процедуры между чешуйчатой частью и скуловым отростком височной кости, в скалистой части каменистой кости при помощи бора высверливали небольшое отверстие /диаметром несколько миллиметров/ и приближались к перепончатому лабиринту в области горизонтального полукружного канала. Затем под контролем операционного микроскопа вскрывали полость канала и вводили в нее небольшую часть стимулирующего электрода, изготовленного из платиновой проволоки. Диаметр этого электрода составлял 0,15 мм; электрод был тщательно покрыт изоляцией из нетоксичного лака, при этом неизолированным оставался только его конец.
Контролем того, что раздражался именно горизонтальный полукружный канал, служили специфические движения глаз животного в горизонтальной плоскости в ответ на стимуляцию данного канала. Это явление описано более подробно в обзоре литературы /глава
Способ стимуляции ГПК был монополярным. Относительным электродом служила серебряная пластинка, помещенная в толще височной мышцы. Введенные в проконтролированные путем пробного раздражения ГПК электроды после того, как жидкость на поверхности кости для предотвращения ветвления тока на соседние структуры убирали тампонами, заливались расплавленным парафином, температура которого составляла 37С. В течение нескольких минут парафин затвердевал, надежно фиксируя электроды и предотвращая подтекание под них жидкости.
Для раздражения подкорковых ядер мозжечка и вестибулярных ядер ствола мозга производили трепанацию черепа в затылочно-те-менной области над тенториальной пластинкой, отделяющей мозжечок от переднего мозга. Стимулирующие электроды были изготовлены из электролитически заточенной нихромовой, вольфрамовой или танталовой проволоки диаметром 0,15-0,25 мм. Как и в случае стимулирующих электродов для ГПК, у данных электродов неизолированными оставались только кончики. Способ стимуляции был как моно-, так и биполярным, в зависимости от конструкции электрода.
Производили стимуляцию контралатерального фастигиального ядра /ФЯ/ мозжечка, а также латерального и медиального вестибулярных ядер /ВЯ/ на ипсилатеральной стороне тела животного. Стимулирующие электроды были закреплены строго вертикально на пластинке из оргстекла, которая могла передвигаться во время опыта. Таким способом определялись наиболее эффективные точки стимуляции.
Идентификация мотонейронов латеральных мышц шеи
Для отведения нейронной активности производили ламинэктомию в первых трех шейных сегментах; в ряде опытов данной процедуре подвергались также сегменты С , С5 и Cg. Производили вскрытие твердой мозговой оболочки, и затем ванночку над спинным мозгом, как и в случае ванночки для препарированных нервов, заливали теплым вазелиновым маслом, температуру которого в дальнейшем с помощью миниатюрной термостатированной грелки поддерживали на протяжении всего опыта на постоянном уровне; 37С.
Потенциал дорсальной поверхности спинного мозга /ПДП/ в сегментах Cj-Cg отводили посредством серебряного шарикового электрода, а регистрацию активности нейронов /вне- и внутрикле-точно/ и нервных волокон производили при помощи стеклянных микроэлектродов, которые имели сопротивление 20-40 мОм. Подобными же микроэлектродами, но меньшего сопротивления /порядка нескольких мОм/,отводили фокальные потенциалы /ФП/, вызванные стимуляцией нервов, иннервирующих латеральные мышцы шеи, а также вызванные раздражением центральных структур.
Для заполнения микроэлектродов использовали растворы следу ющих электролитов: цитрат калия (2,0 М/л), хлорид калия (2,5М/л) и хлорид натрия (4,0 М/л). Из данных растворов два последних применяли при отведении фокальных потенциалов.
Регистрацию постсинаптических потенциалов производили микроэлектродами, заполненными цитратом калия. Цитратный анион, в отличие от аниона хлора, не вызывает инвертирования тормозных ПСП. В литературе отмечены "хорошие отводящие свойства цитрат-ных электродов" /Wilson et ai., 1975 /. Относительным электродом служила пластинка из хлорированного серебра размером 10x20 мм. Ее заворачивали в марлю и смачивали теплым раствором Ринге-ра, после чего помещали между мышцами спины.
Пример схемы эксперимента по стимуляции фастигиального ядра мозжечка и отведению нейронной активности в спинном мозге на уровне второго шейного сегмента показан на рис.4.
Наибольшая часть микроэлектродных отведений произведена в первом-третьем шейных сегментах, поскольку именно в данных верхних шейных сегментах расположены двигательные ядра латеральных мышц шеи /Гура, Лиманский, 1976/. Погружение микроэлектрода осуществлялось при помощи устройства для импульсного перемещения микроэлектродов /ИПМ-3/ или масляным микроманипулятором. Способом, представленным на рис.4 /только монополярно/, раздражали горизонтальные полукружные каналы лабиринтов на обеих сторонах головы животного, а также комплекс вестибулярных ядер в стволе мозга /показаны на рис.2/.
Всего было исследовано 173 нейрона верхних шейных сегментов спинного мозга. Из них 97 единиц представляли собой идентифицированные мотонейроны латеральных мышц шеи, а 76 клеток являлись интернейронами, расположенными на уровне сегментов Ст-С .
Локализация отдельных двигательных ядер латеральных мышц шеи производилась на основании картирования потенциалов поля, т.е. исходя из фокальных потенциалов /ФП/, вызванных антидромным разрядом в эфферентных волокнах нервов, которые иннервиру-ют соответствующие мышцы. Отведение названных ФП производили стеклянными микроэлектродами, которые имели сопротивление порядка нескольких МОм.
Фокальные потенциалы в ответ на раздражение общего ствола добавочного нерва и ветвей этого нерва к грудино- и ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, а также в ответ на стимуляцию нерва к пластыревидной мышце, иннервируемой на уровне второго и третьего шейных сегментов, хорошо отводились в сегментах 2 3 /Рис»5/» Однако, они регистрировались также в первом и четвертом шейных сегментах.
Антидромный фокальный потенциал ядер мотонейронов латеральных мышц шеи представлял собой положительно-отрицательное колебание, причем в самом ядре электроположительность в большинстве случаев преобладала, а электроотрицательность была выражена слабо. Максимальная амплитуда начального электроположительного колебания ФП во втором-третьем шейных сегментах достигала 1,0-1,2 мВ. Максимальная амплитуда аналогичных ФП в сегментах Ст и С4 не превышала 0,5 мВ.
Как видно из приведенной таблицы, по мере продвижения от головы животного в каудальном направлении ядра мотонейронов данных мышц располагаются все ближе к дорсальной поверхности спинного мозга. В третьем шейном сегменте ядро упомянутых мотонейронов является наиболее выраженным; тут оно имеет наибольшее протяжение в дорсовентральном направлении по сравнению с протяженностью его в других шейных сегментах.
В данной таблице представлены сведения о расположении ядер мотонейронов только двух из латеральных мышц шеи, а именно, грудино- и ключично-сосцевидной. Что касается других мышц названной группы, то локализация их мотонейронов, в целом, была аналогичной. Разница заключалась только в том, что ядро мотонейронов плаотыревидной мышцы локализовалось несколько каудаль-нее ядер мышц, иннервируемых спинальнои частью добавочного нерва, и было наиболее выраженным на уровне третьего-четвертого шейных сегментов.
При отведении антидромных ФП, вызванных в области ядер мотонейронов латеральных мышц шеи стимуляцией нервов, иннервирую-щих соответствующие мышцы, была обнаружена особенность локализации ядер данных мотонейронов, состоявшая в том, что ядра трапециевидной и пластыревидной мышц располагались обособленно. Расстояние между ядрами этих мышц составляло величину порядка долей миллиметра /рис.б/. В этом промежутке располагалась часть ядра мотонейронов грудино- и ключично-сосцевидной мышц.
Приведенные результаты относятся к тем случаям, когда производили отведение антидромных ФП на уровне второго-третьего /чаще всего/ шейных сегментов. Именно на этом уровне обнаруживались мотонейроны обеих мышц /и трапециевидной, и пластыревидной/. Данное замечание является существенным потому, что, в целом, как уже упоминалось, ядра мотонейронов мышц, иннервируемых спинальной частью добавочного нерва, т.е. трапециевидной, а также грудино- и ключично-сосцевидной, были расположены рост-ральнее на один-два сегмента, чем мотонейроны пластыревидной мышцы.
Необходимо отметить особенность локализации мотонейронов грудино- и ключично-сосцевидной мышц, состоявшую в том, что мотонейроны этих мышц располагались наиболее диффузно по сравнению с мотонейронами других латеральных мышц шеи. Локализация названных мотонейронов была такой, что захватывала наибольшее пространство и перекрывалась с участком расположения мотонейронов трапециевидной мышцы /рис.б/.
Внутриклеточная регистрация антидром ных потенциалов действия мотонейронов латеральных мышц щей
Производили регистрацию поетсинаптичееких потенциалов в 83 мотонейронах грудино- и ключично-сосцевидной, а также пластыре-видной и трапециевидной мышц, вызванных стимуляцией .горизонтальных полукружных каналов и вестибулярных ядер. В процессе отведения активности клеток непрерывно контролировали их мембранный потенциал, который находился в пределах 40-60 мВ. Такой же величины была амплитуда антидромных потенциалов действия, которые использовались для идентификации мотонейронов отдельных латеральных мышц шеи.
Электрическая стимуляция латерального вестибулярного ядра приводила к появлению в мотонейронах латеральных мышц шеи ВПСП, латентные периоды которых изменялись от 0,9 до 2,2 мс /среднее 1»4±0,3 мс/. Амплитуда этих ВПСП колебалась от 0,6 до 1,8 мВ, они имели простую форму, а их длительность была порядка 5-7 мс. Пример подобного вестибулофугального ВПСП показан на рис.Цв. Данный ВПСП вызывался в мотонейроне трапециевидной мышцы стиму - 67 -дяцией ЛВЯ практически в той же точке, что и в случае вестибу-лофугальных фокальных потенциалов /рис.10/. Необходимо отметить, что упомянутые ВПСП, вызываемые раздражением ЛВЯ, Стимуляция медиального вестибулярного ядра вызывала в 5 мотонейронах латеральных мыщ шеи тормозящие ПСП. Латентный период данных веетибулофугальных ТПСП составлял, в среднем, 1,5±0,2 мс /рис.12/. Необходимо отметить, однако, что в большинстве исследованных мотонейронов стимуляция МВЯ не приводила к развитию ТПСП. Доказательством того, что данные потенциалы являлись именно ТПСП, являлся тот факт, что они в процессе относительно продолжительной их регистрации изменялись на противоположные, если использовали отводящий микроэлектрод, заполненный раствором хлорида калия или натрия.
Электрическая стимуляция горизонтальных полукружных каналов /ГПК/ вызывала в исследованных мотонейронах латеральных мышц шеи постсинаптические потенциалы различной направленности /рис. ІЗ/. В ответ на раздражение ипсилатерального ГПК одиночными стимулами в 25 мотонейронах трапециевидной, 5 мотонейронах плаз-тыревидной и 5 мотонейронах грудино- и ключичноюосцевидной мышц были зарегистрированы ВПСП, а в 10 мотонейронах трапециевидной, 9 мотонейронах плаетыревидной и 7 мотонейронах грудино-и ключично-сосцевидной мышц - ТПСП. Латентные периоды данных ВПСП колебались от 1,8 до 10,0 мс при среднем значении 4,3 2, мс /рис.ІЗг/. Максимальная амплитуда этих ВПСП достигала 3-5 мВ и более, а длительность составляла 6-ІІ мс. Тормозящие постси-наптические потенциалы, вызванные стимуляцией ипсилатерального ГПК, возникали в мотонейронах трапециевидной мышцы /10 клеток/, пластыревидной /9/, а также грудино- и ключично-еосцевидной мышц /7 мотонейронов/ с латентными периодами 1,9-5,2 мс /среднее 3,4 l,2 мс/. Максимальная амплитуда этих ІПСП колебалась в пределах 0,5-3,0 мВ, а длительность была порядка 10-15 мс.
В ответ на электрическое раздражение рецепторов контралате-рального ГПК одиночными стимулами в 21 мотонейроне трапециевидной, 12 мотонейронах пластыревидной и 8 мотонейронах грудино- и ключично-сосцевидной мышц появлялись ВПСП /рис.II/. В то же время в 4 мотонейронах грудино- и ключично-сосцевидной мышц, 3 мотонейронах пластыревидной и 2 мотонейронах трапециевидной мышцы этот же вид стимуляции вызывал ТПСП. Латентные периоды ВПСП колебались от 1,8 до 6,0 мс /среднее 3,І±і,2 мс/, а длительность варьировала от 5 до II мс. Амплитуда названных ВПСП в состоянии насыщения составляла 2-3 мВ и более. Латентные периоды ТПСП, вызванных стимуляцией контралатерального ГПК, составляли 2,0-3,9 мс /среднее 2,6*0,7 мс/. Их амплитуда и длительность изменялись в тех же пределах, что и аналогичные величины для ТПСП, вызванных стимуляцией ипсилатерального горизонтального полукружного канала /рис.12/.
Как и в случае стимуляции контралатерального ГПК, при раздражении ипсилатерального ГПК тормозящему ПСП предшествовал небольшой по амплитуде ВПСП. Характерной особенностью ВПСП, вызванных стимуляцией ГПК обеих сторон, являлась их сложная, ступенчатая форма /рис.14/. Стимул минимальной силы, приложенный к ГПК, вызывал в этих и других мотонейронах латеральных мышц шеи ВПСП простой формы, а увеличение силы стимула приводило к возрастанию амплитуды ответа за счет появления более длиннолатентных компонентов реакции /рис.На,б/.
