Содержание к диссертации
Введение
CLASS 1. Обзор литературы CLASS 7
1.1. Липидный обмен и его особенности у жвачных 7
1.2. Липиды плазмы крови 16
1.3. Холестерин крови 19
1.4. Биологическая роль фосфолипидов 23
1.5. Неэстерифицированные жирные кислоты крови . 25
1.6. Липопротеиды плазмы крови 28
1.7. Липолитические ферменты 33
1.8. Регуляция липидного обмена и его патология 35
1.9. Влияние фенотиазина на обмен веществ жвачных 44
CLASS 2. Собственные исследования 4 CLASS 8
2.1. Объект и методика исследований 48
2.2. Результаты исследований 54
2.2.1. Содержание липидовв сыворотке крови овец разного возраста 54
2.2.2. Динамика липидных фракций в сыворотке крови овец в зависимости от физиологического состояния 60
2.2.3. Содержание липидов в сыворотке крови овец в. разные сезоны года 64
2.2.4. Липидный обмен у овец при гельминтозе 69
2.2.5. Влияние фенотиазина на липидный обмен у овец 73
3. Обсуждение результатов исследований и заключение 91
4. Выводы и предложения 120
5. Литература 123
- Липидный обмен и его особенности у жвачных
- Липиды плазмы крови
- Содержание липидовв сыворотке крови овец разного возраста
- Динамика липидных фракций в сыворотке крови овец в зависимости от физиологического состояния
Введение к работе
В разработанной партией и правительством СССР на период до 1990 года Продовольственной программе поставлена задача довести среднегодовое производство мяса (в убойном весе) в одиннадцатой пятилетке до 17-17,5 млн.тонн и в двенадцатой пятилетке - 20 - 20,5 млн.тонн, в том числе баранины не менее соответственно - I млн.тонн и 1,2-1,3 млн.тонн.
Основной путь увеличения производства баранины, шерсти и другой продукции овцеводства в стране это интенсивное ведение животноводства на новой промышленной основе.
Промышленная технология в овцеводстве предусматривает все большую концентрацию, специализацию и интенсификацию. В связи с этим изменяются условия содержания, кормления овец, условия жизни животных, формируется новый стереотип и новое гомеостати-ческое состояние.
В связи с этим вопросы возрастной физиологии и биохимии становится наиболее актуальными. Концентрация животных в промышленных комплексах требует постоянного контроля за уровнем обменных процессов у овец. Уровень липидных фракций в крови в определенной степени отражает состояние липидного обмена в организме животных, зависящее от различных факторов.
Вопросами липидного обмена у жвачных животных занимаются многие физиологи и биохимики (В.Г.Янович,1964; С.И.Кусень,1965, А.А.Алиев,1967,1972,1974,1976,1978,1980,1982; В.И.Скороход, 1968,1972,1974,1977; М.Ф.Сбродов,1970,1974; В.М.Мартюшов,1971; А.А.Алиев, М.Ш.Кафаров,1973; А.Е.Подшибякин,1972,1974; Т.В.Фе-дичкина, Г.М.Мухадов,1974; Г.М.Мухадов,1976; А.Н.Задорожин,1977, С.А.Казановский,І976,І980,І982; Л.С.Ермолова,1980,1982).
Изучение липидного обмена у овец важно как научная основа интенсификации животноводства.
Но не в полной мере изучены у овец вопросы возрастной физиологии и биохимии, содержание липидных фракций крови в зависимости от физиологического состояния, сезона года и некоторых других факторов.
В настоящее время нет нормативных данных по показателям липидного обмена у мериносовых овец, что не позволяет детализировать многие оптимальные требования растущих животных в условиях содержания, кормления и ухода в промышленных комплексах на разных этапах их онтогенеза.
Вместе с тем,липиды с белками и углеводами составляют основную массу органических веществ живых клеток. Киры необходимы в организме как наиболее концентрированные источники энергии. Сохранение тепла и защита различных органов от механических повреждений являются общепризнанными функциями липидов. Большая роль отводится липидам в структуре и функции клеточных мембран, доказано участие липидов в регуляторних процессах, происходящих в клетках, их органеллах, следовательно, в целом организме, что приводит к участию липидов в тонких процессах адаптации организма к внешним условиям.
Целью наших исследований явилось определение показателей липидного обмена в крови мериносовых овец в постнатальном онтогенезе при содержании в крупных овцеводческих комплексах.
Учитывая, что вещества липидной природы имеют важное морфо-функциональное значение, а также недостаточную изученность этой проблемы, мы поставили конкретные задачи изучения изменений липидных показателей крови у мериносовых овец:в зависимости от возраста, в связи с репродуктивной функцией (до осеменения, в
5 период суягности, после ягнения), в различные сезоны года, при желудочно-кишечных стронгилятозах, при дегельминтизации феноти-азином.
Изучение содержания липидных компонентов при желудочно-кишечных стронгилятозах связано с тем, что гельминтозы распространены повсеместно, в промышленных комплексах наносят значительный экономический ущерб.
Большинство гельминтозов протекает хронически, часто без выраженных клинических проявлений. Поэтому большой практический интерес представляет доклиническая диагностика заболеваний на основании биохимических данных, в том числе липидных показателей. В связи с этим мы изучили липидный обмен у овец с субклиническим и клиническим проявлением желудочно-кишечных стронгиля-тозов.
При переходе на промышленную технологию ведения животноводства, особенно остро возникла потребность в улучшении противо-гельминтозных мероприятий, основой которых в настоящее время остается дегельминтизация.
Одним из таких антгельминтиков является отечественный препарат фенотиазин. Нас интересовали вопросы состояния липидного обмена овец при даче лечебной дозы фенотиазина, зависимость содержания липидных компонентов от времени дегельминтизации.
В нашей работе впервые у мериносовых овец, содержащихся в условиях промышленных комплексов, в динамике изучены показатели липидного обмена: содержание общих липидов, общего, эфирно-связанного, свободного холестерина, фосфолипидов, в сыворотке крови в зависимости от возраста, физиологического состояния и сезона года. Изучено у овец содержание, относительная скорость синтеза и распада холестерина в печени, надпочечниках,.двенадцатиперст-
ной, подвздошной и тонкой кишок. Эти данные дополняют теоретическое представление об обмене холестерина в организме овец.Также впервые установлено содержание липидных компонентов, определена активность липазы в сыворотке крови овец в зависимости от степени инвазии их желудочно-кишечными стронгилятами и при дегельминтизации фенотиазином.
Выявлено действие фенотиазина на те звенья липидного обмена, которые раньше не изучались (общие липиды, неэстерифицированные жирные кислоты, активность липазы, липопротеиды], установлены отношения фосфолипидов к общему и связанного к свободному холестерину. Содержание холестерина в печени, надпочечниках, двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишка*
Нами установлены специфические изменения липидного обмена в зависимости от сроков дегельминтизации.
Практическая ценность результатов заключается в том, что данные по липидному обмену могут быть использованы при диспансерных обследованиях овцепоголовья на комплексах в качестве лабораторных тестов, а также при проведении научных исследований и в методических указаниях в педагогическом процессе.
На защиту выносятся следующие положения:
В связи со становлением физиологических функций в постнатальном онтогенезе в сыворотке крови овец происходит изменение соотношений липидных фракций.
Изменение соотношений между липидами в сыворотке крови овец зависит от потребностей организма в энергетическом или пластическом материале и обусловлено внутренними и внешними факторами.
Липидный обмен и его особенности у жвачных
Белки, жиры, углеводы - основные компоненты всего живого и составляют основную массу органических веществ живых клеток. Ли-пиды, вступая в комплексные соединения с другими вещвствами,уча-ствуют в построении структур и являются концентрированным источником энергии. Поскольку жирные кислоты построены из углерода и водорода и содержат в составе меньше атомов кислорода, чем углеводы, то окисление жирных кислот сопровождается поглощением пропорционально большого количества кислорода и, следовательно, образованием большого количества АТФ при окислительном фосфолировании. Более половины основной энергетической потребности многих тканей удовлетворяется за счет метаболизма жиров.
Липиды имеют свойства преобразовываться в особо активные вещества - половые гормоны и витамины и участвовать в обмене жирорастворимых витаминов - А, 5 , Е, К. Липидный слой внутриклеточных мембран обеспечивает проникновение внутрь клетки жирорастворимых веществ.
Жиры поддерживают нормальную функцию клеточных мембран. Механизм поддержания тканевого гомеастаза - это регуляция насыщенности липидных компонентов. Они играют приспособительную роль, поддерживая жидкостные свойства мембран (Е.М.Крепе, 1979).
Липиды плазмы крови в комплексе с протеидами вступают во взаимодействие с клеткой. По данным А.Н.Климова (1981), липо-протеиды осуществляют транспорт триглицеридов и холестерина из печени в периферические ткани и обратно, при этом происходит эс-терификация части захваченного из тканей холестерина.
Липиды мембран играют определенную роль в регуляции биосин теза ферментов. Й.С.Кулаев (1979) отмечал, что липиды могут вовлекаться в регуляцию биосинтеза ферментов на трансляционном уровне. Автор предполагает о специфическом участии фосфолипидов в биосинтезе щелочной фосфатазы и ее регуляции.
В последнее время достигнут значительный прогресс в изучении липйдов биологических мембран» Определено строение основных молекулярных типов липйдов, осуществлен синтез целого ряда представителей отдельных групп, изучаются различные аспекты биологического действия липйдов и их функциональная роль в биологических мембранах.
По данным Р.П.Евстигнеева (1979), липиды являются не только структурными компонентами клетки, но и осуществляют регуля-торные функции.
Л.Х.Таракулов, Т.С.Саатов (1981) полагают участие мембранных липйдов в метаболическом эффекте гормонов, влияющих на метаболизм клетки. Автор отмечает, что активность щитовидной железы и ее чувствительность к тиреоидным гормонам зависят от липид-ного состава плазматических мембран. В условиях экспериментального гипертиреоза отмечается заметное увеличение содержания общих липйдов в плазматических мембранах печени и сердца.
Роль липйдов на этом не ограничивается. В настоящее время внимание привлечено к исследованию роли мембран в клеточном метаболизме. Характерной чертой внутриклеточных мембран является их способность к структурным переходам, которые участвуют в механизме переключения клетки из одного метаболического состояния в другое (С.В.Конев, С.Л.Аксенцев, Г.А.Черницкий, 1970). Структурные переходы в мембране в целом могут быть индуцированы структурными перестройками важнейших компонентов мембран-липи-дами и белками.
Мембраны рассматриваются как двойной модификатор передачи информации от сигнального вещества клетки. В то же время состояние мембраны определяет активность и чувствительность рецептора к действию гормона или иного сигнального вещества, а структурная подвижность мембран определяет эффективность перестройки клеточного метаболизма в ответ на связывание биологически активного вещества. Одним из важнейших путей регуляции клеточного метаболизма мембранами является управление работой мембраносвязанных ферментов. На активность этих ферментов могут влиять вязкость липидных компонентов мембраны, концентрация липида, наличие окисленных продуктов в липидах.
Прослеживается связь между синтезом ДНК и изменением состава и синтезом липидов, обнаруживается прямая корреляция между этими процессами.
В литературе имеются данные, указывающие на участие липидов не только в синтетических процессах, но и в регуляции генной активности.
Е.Б.Бурлакова (1981) отмечала особую роль липидов в обмене веществ, в частности, синтезе и функциональной активности ДНК. Липиды наряду с белками принимают участие в образовании комплекса мембран с ДНК. Способность липидов образовывать свободные радикалы в процессе окисления облегчает образование комплексов. В зависимости от концентрации липиды способны стабилизировать или дестабилизировать молекулу ДНК.
Липиды плазмы крови
Определение содержания липидов в крови имеет большое значение, так как уровень их в определенной степени отражает обмен липидов в организме и особенно в печени. A,C.ht&,ie. (1940) установил, что в кишечнике триглицери-ды гидролизуются лишь частично. Оказалось, что через кишечный барьер могут проходить не только жирные кислоты, но также продукты частичного расщепления нейтрального жира - моно- и диглипери-ды и даже нейтральные жиры в виде тонкой эмульсии. Этим же автором было высказано предположение, что от состояния жира в полости кишечника зависит путь его транспорта; эмульгированный, но не расщепленный липазой жир поступает, главным образом, в лимфатическую систему, а оттуда - через грудной лимфатический проток в общую систему кровообращения с последующим отложением в жировых депо. Другая часть жира, подвергающаяся в кишечнике расщеплению, поступает в виде жирных кислот в систему воротной вены и в печень.
Содержание различных липидных фракций в сыворотке крови тесно связано с функциональным состоянием организма. Вместе с тем содержание липидов в сыворотке крови, в свою очередь, оказывает значительное влияние на обмен жиров в организме. Так, например, при нормальных условиях интенсивность синтеза холестерина в печени определяется его содержанием в сыворотке крови (Н.Зек-форд, 1962) , D. K-bU&keuJicy у S. fc/ye г, 1964) .
Наблюдая изменения уровня общих липидов в крови у человека, животных и птиц, А.В.Нагорный, В.Н.Никитин, И.Н.Буланкин (1963), Ж.А.Медведев (1963), А.С.Черкасова, М.Ф.МережинскиЙ (1961) и другие отмечают, что обмен этих веществ зависит от возраста.
По данным Н.И.Шевченко, Д.И.Шевченко (1966), в теле новорожденных телят концентрация внутримускульного жира достигает 0,9%, в молочный период уровень их падает до 0,4-0,5%.
А.П.Костин и Н.Т.Давыденко (1971), изучая вопрос об участии некоторых органов и тканей в обмене липидов на протяжении пост натального периода развития у свиней, отмечали активное участие в обмене липидов почек, селезенки, мышечной ткани. Авторы обнаружили высокое содержание общих липидов и липоидного фосфора в 10-дневном возрасте, снижение в І-2-месячном возрасте во всех исследуемых органах и тканях.
С.А.Казановский, Л.С.Ермолова, Л.Н.Чижова (1982) изучая зависимость от возраста показателей белкового липидного обмена крови коз установили, что по содержанию липидов и их жирнокис-лотному составу существенные изменения происходят при переходе от молозивного к молочному питанию и от молочного к растительному авторы предполагают, что эти изменения обусловлены развитием преджелудков, становлением их функций.
Р.П.Іебенко (1959) указал, что у жирно-молочных коров в пределах одной породы содержание общих липидов в крови больше. Автор нашел также определенную связь между временем года и концентрацией липидов в крови.
В.В.Поспелов (1975) изучал динамику общих липидов, холестерина и лецитина в сыворотке крови коров в последний период беременности. Лецитин в плазме крови коров в последнюю треть стельности достоверно снижается, а уровень холестерина повышается. Между уровнем молочной продуктивности коров и содержанием общих липидов в плазме крови существует прямая зависимость.
П.А.Задорожин (1976) установил изменения некоторых показателей липидного и белкового обмена у овец в связи с возрастом, суягностью и лактацией. Концентрация общих липидов сыворотки крови на протяжении всей лактации прогрессивно снижалась.
Центральное место в липидном обмене занимает печень. Имеются данные, свидетельствующие о том, что местом приложения действия большинства гормонов, влияющих на обмен липидов, является печень.
Содержание липидовв сыворотке крови овец разного возраста
Липиды являются источником многих физиологически активных веществ в организме. Поэтому понятен интерес к изучению липидно го обмена в зависимости от возраста. С возрастом изменяется функциональная нагрузка, идет перестройка обмена веществ, в частности, липидного.Концентрация различных показателей липидного обмена в онтогенезе у животных подвергается существенным измене НИЯМ . Некоторые заболевания животных и человека сопровождаются значительными изменениями в обменных процессах.
В настоящее время накапливаются данные по липидному обмену в норме и патологии различных животных. Для овец этих данных недостаточно.
Мы проводили исследования в овцекомплексе совхоза "Овцевод" Изобильненского района Ставропольского края. При выборе животных по принципу аналогов определяли клинико- зиологические показатели у овец различного возраста. Общая характеристика этих показателей дана в таблице 2.
Из данных таблицы 2 видно, что физиологические показатели отвечают возрастным изменениям у мериносовых овец, которые имеются в литературе (Ю.А.Любимов,1974; В.П.Зиборова,1972). Были проведены определения показателей липидного обмена у ягнят двухнедельного, двухмесячного возраста, шести-, девятимесячного, годовалого и трехгодовалого возраста.
Результаты определения общих липидов (табл.3) говорят о том, что наиболее высокий уровень их (357,+15,46) наблюдается у ягнят 2-недельного возраста, затем происходит достоверное (Р 0,01) снижение их в 2-месячном и 6-месячном возрасте, уровень липидов равняется соответственно 250,94+4,01 и 149,7+3,01 мг%.
У 9-месячных и годовалых овец содержание общих липидов находится на одном уровне. У 3-летних животных уровень общих липидов незначительно, но достоверно (Р 0,01) повышается и составляет 231,9+3,78 мг%.
Фоофолипиды в большом количестве содержатся в сыворотке крови 2-недельных ягнят (210,0+8,28 мг%), в этом возрасте они составляют почти 2/3 общего количества липидов, и содержание их в 2,9 раза больше, чем холестерина.
Таким образом, у 2-недельных ягнят основными липидами в сыворотке крови являются фоофолипиды. У ягнят 2-месячного возраста уровень фосфолипидов резко (почти в два раза) снижается по сравнению с таковым у 2-недельных ягнят. В то время, как уровень общих липидов снижается только в 1,4 раза, следовательно, доля фосфолипидов снижается в содержании общих липидов, меньше становится и отношение между фосфолипидами и общим холестерином (от 2,9 до 1,5). Фоофолипиды составляют около половины общих липидов сыворотки крови, и содержание их в 1,4-1,6 раза больше, чем холестерина.
В дальнейшем, то есть в 6-, 9-месячном возрасте, уровень фосфолипидов становится еще ниже, а в 12-месячном он вновь повышается и в дальнейшем в возрастном аспекте существенно не меняется.
Таким образом, наибольшее содержание фосфолипидов (абсолютно и относительно общих липидов) установлено в 2-недельном возрасте. В дальнейшем происходит снижение общих липидов и их фракций и изменяется соотношение между ними.
Содержание общего холестерина в возрастном аспекте изменяется по-иному. В 2-недельном и 2-месячном возрасте содержание холестерина находится на одном, довольно высоком, уровне, соответственно равняясь 72,20 3,28 и 69,50+2,71 мг%. К б-месячному возрасту уровень холестерина достоверно (Р 0,01) снижается до 53,10+ 2,25 мг%, а к девяти месяцам - резко возрастает (92,7+2,3) (Р 0,01). В возрасте одного года и трех лет уровень общего холестерина вновь снижается и соответственно равняется 69,1+1,40 и 62,3+1,60 мг% (Р 0,05).
Уровень эфирносвязанного холестерина изменяется соответственно изменению уровня общего холестерина.
Эфиры холестерина у всех возрастных групп преобладают над сво бодным холестерином, превышая его в 2,5-6 раз. Изменение в соотношении липидных фракций показано на рис.1. С возрастом значительно меняется содержание в сыворотке крови "нелипидной фракции (тригли-церидов). Эта фракция, вероятно, больше, чем другие фракции, связана с типом пищеварения, с характером корма.
Результаты наших исследований дают представление о закономерностях изменений общих липидов и их основных фракций - холестерина и фосфолипидов в сыворотке крови овец в ранний период развития. В сыворотке крови новорожденных ягнят имеется относительно высокий уровень всех исследуемых показателей на ранних этапах постэмбрионального развития ягнят, концентрация липидов и фосфолипидов увеличивается в сравнении с холестерином резко, а в после-молочный период снижение последнего идет более интенсивно.
Динамика липидных фракций в сыворотке крови овец в зависимости от физиологического состояния
Одной из проблем физиологии и биохимии является изучение состояния промежуточного обмена липидов в зависимости от возраста, физиологического состояния, сезона года и других факторов. Изменение содержания липидов и их метаболитов в крови и тканях овец в процессе их роста, физиологического состояния и других факторов исследовали А.А.Алиев (1967), М.А.Гринюк (1969), Г.В.Фе-дичкина (1975), И.Л.Дементьев (1959), Э.И.Айнсон (1968), Л.В.Дав-летова (1970), Ф.М.Сбродов (1973), U.S. Ваусі с соавт.(1970), R.S. A/oSte с соавт.(І97І), Ш.С.Гафаров (1972), В.А.Князев,М.П.Кириллов (1973), Г.М.Мухадов (1976), Н.А.Задорожин (1977). Как видно из приведенных литературных данных, особый интерес к липид-ному обмену возник в последние 15-20 лет, но еще до сих пор он изучен недостаточно. В справочной литературе нет нормативных данных по липидному обмену овец. Потенциальные возможности животного, заложенные в нем природой, используются полнее, если учитывать закономерности совершающихся изменений в организме в онтогенезе и в зависимости от различных факторов.
В настоящее время достигнуты большие успехи в изучении ли-пидного обмена у животных с многокамерным желудком.
Особый вклад в решение многих вопросов по липидному обмену у жвачных животных внес А.Д.Синещеков, В.Г.Янович, П.Ф.Солдатен-ков, С.И.Кусень, Н.В.Курилов, В.М.Фирсов, С.И.Кусень, В.И.Скороход, А.А.Алиев, М.Ш.Кафаров, В.М.Мартюшов, А.Е.Подшибякин, Г.М.Му-хазов. Однако в литературе недостаточно данных, касающихся обмена липидов у овец в онтогенезе, при различных заболеваниях и с учетом содержания животных в промышленных комплексах.
Мы изучали липидный обмен у овец, содержащихся в овцекомп-лексах, в возрастном аспекте на основании содержания в сыворотке крови липидных компонентов (общие липиды, фосфолипиды, холестерин).
Полученные нами данные говорят о волнообразном, не совпадающем по времени, изменении уровня названных показателей. Уровень общих липидов и фосфолипидов наиболее высокий в раннем постэмбриональном периоде, в двухмесячном возрасте он значительно ниже и еще более низкий у шестимесячных ягнят, В дальнейшем он снова повышается, но без значительного увеличения содержания фосфолипидов.
Иная закономерность наблюдалась в изменении уровня холестерина. Высокий уровень холестерина у двухмесячных ягнят сменялся снижением в шестимесячном возрасте и новым подъемом у девятимесячных животных.
В литературе описаны аналогичные изменения у телят,свиней и лабораторных животных (Ц.М,Шершевская, 1967; В.А.Селиванова, 1968; Г.А.Эйсымонт, 1976).
М.А.Гринюк (1968) наблюдала высокий уровень фосфолипидов (лецитина) в сыворотке крови овец в возрасте 1-1,5 месяца,после четырех месяцев он резко снижался. К девяти месяцам содержание лецитина вновь поднималось, к старости концентрация его понижалась.
Изучая жирно-кислотный состав плазмы крови у ягнят до месячного возраста, С.А.КазановскиЙ с соавторами (1981) пришли к выводу, что жирно-кислотный состав плазмы крови зависит от поступления общих липидов и соотношения в них жирных кислот, а также, у ягнят в 20-суточном возрасте наиболее интенсивный обмен липидов.
В литературе имеются данные о снижении интенсивности синтеза жирных кислот с возрастом (R.C. МоПе с соавторами,1971) и о волнообразном изменении скорости синтеза холестерина в постна-тальном онтогенезе у ягнят ( к. Скигіоіг с соавт.,1970).
На основании литературных данных и собственных исследований мы считаем, что высокий уровень липидов в сыворотке крови двухнедельных ягнят, коррелирующий с высоким уровнем фосфолипидов, объясняется тем, что в этот период ягнята получают с молоком матери значительное количество триглицеридов. Триглипериды в стенке кишечника и печени превращаются в фосфолипиды.
В молозиве и в молоке, наряду с высоким содержанием нейтрального жира, находится большое количество фосфолипидов и холестерина (В.А.Селиванова, Н.Т.Давыденко,1972).
А.А.Алиев (1980) отмечал, что у жвачных животных незаменимые жирные кислоты распределены в фосфолипидах и эфирах холестерина, в частности, линолевая кислота. А, как известно, незаменимые жирные кислоты играют важную роль для сохранения структуры и функции биомембран. Можно предположить, что высокое содержание фосфолипидов и холестерина в сыворотке крови у двухнедельных ягнят объясняется большим потреблением их в организме в условиях адаптации его к внешним условиям.
Поскольку молочный период жизни жвачных соответствует сычужно-кишечному типу пищеварения, основное переваривание липидов происходит в тонком кишечнике под влиянием панкреатической и кишечной липаз так же, как у моногастричных животных.
Известно, что в кишечнике гидролиз триглицеридов с низкомолекулярными кислотами происходит быстрее, чем с высокомолекулярными и, тем интенсивнее, чем короче углеродная цепь. Поэтому жиры молока, содержащие значительное количество низкомолекулярных кислот, перевариваются и всасываются быстрее, значительно пополняя содержание липидов крови. Таким образом, высокий уро вень липидов крови у двухнедельных ягнят имеет в основном алиментарную природу.
Высокий уровень в крови энергетических и пластических веществ в ранний постнатальный период обеспечивает приспособление организма млекопитающих к новым условиям существования.
В двухмесячном возрасте наблюдается значительное снижение уровня общих липидов, снижается и содержание фосфолипидов, однако их количество составляет почти половину общих липидов. В этот период уменьшается количество липидов молока, растительные корма содержат незначительное количество липидов, формируется рубцовое пищеварение и происходит переход от одного типа пищеварения к другому (преджелудочно-сычужно-кишечному).
Обмен липидов у жвачных в постнатальном онтогенезе в значительной степени связан с развитием преджелудков, с изменением характера питания.
По данным Б.С.Бушманова (1980), двигательная функция преджелудков у ягнят заметно проявляется только с началом приема грубого корма (во 2-й половине первого месяца жизни). У двухмесячных ягнят движение рубца ощутимо при пальпации. К трехмесячному возрасту двигательная функция преджелудков у ягнят сравнима со взрослыми животными. По характеру питания принято различать у жвачных следующие периоды жизни: молозивый, молочный, молочно-растительный, растительно-молочный, растительный.
Д.К.Куимов (1963) установил, что с первого по шестой месяц жизни выделение сычужного сока увеличивается больше, чем в тринадцать раз, секреция желчи возрастает в 4,7 раза. В это время заканчивается формирование преджелудков.
