Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Морфологический и биохимический состав яиц домашних кур 9
1.1.1. Морфологический и биохимический состав желтка яиц домашних кур 13
1.1.2. Состав и функции белковой оболочки в яйцах домашних кур 18
1.1.3. Взаимосвязи между массой яйца, содержанием белка, желтка и скорлупы. Факторы, влияющие на морфологический состав яиц 22
1.2. Использование содержимого яйца развивающимся эмбрионом кур 24
1.2.1. Морфологические аспекты использования содержимого яйца куриным эмбрионом 24
1.2.2. Биохимические аспекты использования содержимого яйца куриным эмбрионом 26
1.3. Биология неонатального роста мясных кур 30
1.4. Особенности репродукции мясных кур 35
1.5. Проблемы биологической эффективности мясных кур и развитие птенцовых и выводковых птиц 38
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 42
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 50
3.1. Морфологические признаки и химический состав яиц мясных кур 50
3.1.1. Изменчивость морфологического состава яйца в популяциях кур мясного направления продуктивности.
Взаимосвязи между морфологическими признаками яйца... 50
3.1.2. Относительная масса желтка и химический составяиц мясных кур 53
3.2. Значение изменчивости относительной массы желтка в развитии эмбрионов мясных кур 60
3.2.1. Общая эффективность использования содержимого инкубационного яйца эмбрионами в зависимости от относительной массы желтка 60
3.2.2. Эффективность использования эмбрионами и неона-тальными цыплятами аминокислот и липидов яйца в зависимости от относительной массы желтка 63
3.3. Связь абсолютной и относительной массы желтка с огаю-дотворенностью, выводимостью яиц и яйценоскостью кур 76
3.4. Относительная масса желтка инкубационных яиц кур мясного направления продуктивности и постэмбриональный рост их потомства 81
3.4.1. Влияние относительной массы желтка на скорость постэмбрионального роста и развитие органов цыплят. 81
3.4.2. Влияние специализации по продуктивности и морфологических признаков яйца на темпы неонатального роста цыплят пород корниш и плимутрок 91
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 97
ВЫВОДЫ 111
Предложения производству 112
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 113
ПРИЛОЖЕНИЕ 130
- Морфологический и биохимический состав яиц домашних кур
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
- Морфологические признаки и химический состав яиц мясных кур
- ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
Введение к работе
По мнению Ю.О. Раушенбаха (1981), в процессе доместикации и длительной заводской селекции произошло ослабление, а подчас и утрата многих эффективных адаптивных механизмов, что привело к потере общей гомеостатической устойчивости рядом домашних животных [38]. Все гены в геноме в той или иной степени связаны в своем влиянии на физиологическое равновесие организма, отбор по признакам продуктивности в ряде случаев нарушает генетический гомеостаз и поэтому может снизить приспособленность, которая в исходной популяции была оптимальной по отношению к существовавшим до начала отбора условиям среды (Orozco, 1979) [138].
Обозначенные проблемы, возможно, наиболее остро проявляются в разведении и выращивании птицы, в частности, кур, на мясо. С 1956 по 1993 год срок, необходимый для выращивания гибридного цыпленка массой 1,6 кг, сократился с 84 до 38 дней [98]. Таким образом, скорость роста удвоилась за 30 лет, что связано в основном с интенсивной селекцией в этом направлении [72]. Подобные темпы селекционного прогресса по скорости роста не имеют аналогов в животноводстве.
Однако успех селекции, основанной на отборе цыплят в возрасте убоя, ведет к появлению ряда побочных эффектов, снижающих жизнеспособность и воспроизводительные качества мясных кур [78, 106, 156]. У особей с высокой скоростью роста и с эффективной конверсией корма чаще возникают морфо-функциональные нарушения, проявляющиеся в виде дисхондроплазии, асцитов, малабсорбции, избыточного ожирения, синдрома внезапной гибели, снижении иммунореактивности и других метаболических синдромов [109, 139, 142, 155]. В результате прогресса по повышению мясной скороспелости себестоимость содержания племенной птицы и выращивания гибридных цыплят растет, т.к. повышаются затраты на создание оптимальных условий кормления и содержания, и возрастают потери за счет гибели и выбраковки птицы.
Селекция и выращивание современных кур мясного направления продуктивности требует сочетания в их промышленных популяциях (линиях, кроссах) высокой скорости роста, эффективного использования корма, с преобладанием конверсии корма в протеин, а не в жир, высокого выхода съедобных частей тушки с высокой жизнеспособностью потомства и хорошими воспроизводительными качествами родителей. Другими словами, экономическая рентабельность разведения и выращивания мясных кур в современном птицеводстве зависит от биологической эффективности их роста и репродукции.
Областью поиска селекционно-значимых признаков, связанных с биологической эффективностью организма может стать морфологический состав яйца. Масса яйца характеризует общее количество питательных веществ, доступных для эмбриона. Этот показатель известным образом связан с репродуктивной функцией кур. Однако масса яйца практически ничего не говорит о его составе, т.к. он так же определяется породой, возрастом кур, пищевыми факторами, индивидуальными различиями, временем года и т.д.
Относительная масса желтка яиц — биологически значимый признак, его величина зависит от характера развития и отличается у птенцовых и выводковых птиц. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о связи этого признака с усвоением питательных веществ эмбрионом, неона-тальным ростом и репродуктивной способностью кур. Однако результаты имеющихся исследований противоречивы, вопрос о роли соотношения компонентов яйца в физиологии и биохимии эмбрионального и раннего постэмбрионального развитии на сегодняшний день недостаточно разработан как в фундаментальном, так и в прикладном аспектах. В связи с этим избранная тема исследований представляется актуальной.
Цель представленной работы — изучить связь изменчивости абсолютной и относительной массы желтка инкубационных яиц с эффективностью эмбрионального развития, раннего постнатального роста и репродукции мясных кур.
В исследованиях решались следующие задачи:
Изучить связь относительной массы желтка с другими морфологическими признаками яйца и химическим составом его содержимого, определить уровень изменчивости морфологических признаков яйца в исследуемых популяциях мясных кур.
Изучить влияние абсолютной и относительной массы желтка на использование аминокислот и липидов яйца эмбрионами мясных кур.
Оценить связь абсолютной и относительной массы желтка с яйценоскостью кур, оплодотворенностью яиц и выводимостью цыплят.
Установить, как влияют различия в относительной массе желтка яиц мясных кур на развитие органов и неонатальный рост потомства.
Научная новизна работы
1. Выявлены различия в химическом составе яиц, характеризующих ся различной относительной массой желтка. Изучена изменчивость и взаимосвязи морфологических показателей яиц в двух линиях племенных кур пород корниш и плимутрок.
Обнаружено, что увеличение относительной массы желтка яиц не связано с преимуществами по скорости роста потомства в ранний постна-тальный период. Отмечена связь изменчивости относительной массы желтка с развитием органов цыплят при выводе, в 1, 4 и 35 суток.
2. Изучено влияние изменчивости относительной массы желтка на использование липидов и аминокислот содержимого яйца эмбрионами при развитии в яйцах с одинаковой массой. Впервые выявлены различия в со держании в яйце и возможных путях метаболизма лизина, аргинина, ами нокислот с разветвленной углеродной цепью, а также изучено соотноше- ниє между катаболизмом аминокислот и липидов при использовании эмбрионами кур содержимого яиц с различной относительной массой желтка.
3. Впервые показано, что увеличение массы желтка может непосредственно обусловливать снижение оплодотворяемости яиц. Также выявлена отрицательная зависимость яйценоскости кур от абсолютной массы желтка. Установлено, что увеличение массы желтка на 1 г ведет к увеличению массы яйца на 1,62 г, снижению оплодотворенности на 3,3%, яйценоскости — на 1,85 штУгол.
Практическая значимость работы. Прямой отбор по признакам репродукции приводит к снижению уровня мясной продуктивности. В связи с этим представляется возможным использовать индивидуальный контроль массы яйца, абсолютной и относительной массы желтка в селекции кур мясного направления продуктивности для поддержания и совершенствования их репродуктивного потенциала. Это позволит на 7-12% увеличить выход здорового молодняка от несушки за период ее хозяйственного использования без снижения уровня мясной скороспелости потомства.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 43-й конференции молодых ученых и аспирантов ВНИТИП в 2000 г., конференции по птицеводству, организованной Национальным комитетом по сотрудничеству птицеводов России с Всемирной научной ассоциацией по птицеводству (ВНИИПП, г. Зеленоград Московской области, 2003 г.). Результаты диссертационной работы используются в совместной научно-исследовательской работе лаборатории биологических проблем птицеводства ГНУ ВНИТИП и ГУЛ ППЗ «Смена» (см. Приложение).
По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:
1. Изменчивость морфологического состава яйца в популяциях кур мясного направления продуктивности. Взаимосвязи между морфологическими признаками яйца.
Относительная масса желтка и химический состав яиц мясных кур
Эффективность использования эмбрионами и неонатальными цыплятами аминокислот и липидов яйца в зависимости от относительной массы желтка.
Связь абсолютной и относительной массы желтка с оплодотворен-ностью, выводимостью яиц и яйценоскостью кур.
Относительная масса желтка инкубационных яиц кур мясного направления продуктивности и ранний постнатальныи рост их потомства.
Морфологический и биохимический состав яиц домашних кур
Птичье яйцо формируется в организме птиц как снабженная всеми необходимыми для развития эмбриона питательными веществами и защищенная оболочками половая клетка. Запасы питательных веществ предопределяются массой яиц, зависящей в свою очередь от массы тела самок. Масса яиц связана с массой тела самок птиц экспоненциальной алломет-рической зависимостью [20, 146].
Масса птенцов составляет в среднем 65-70 % от массы яиц [154]. Длительность инкубационного периода так же обусловлена массой яиц: чем больше масса, тем длительнее инкубационный период [147,173].
Желток - яйцеклетка с запасом питательных веществ — представляет собой почти сферическое тело, расположенное приблизительно по центру яйца. Оно отграничено эластичной полупроницаемой вителлиновой оболочкой. В центре желтка находится сферическое ядро — латебра диаметром около 6 мм (в желтках яиц кур), которое содержит жидкий по консистенции так называемый «белый» желток (составляет около 0,6 % от массы всего желтка). От латебры к бластодерме, или бластодиску, неоплодотво-ренного яйца тянется скопление «белого» желтка в форме вазы [51].
Вокруг желтка концентрическими слоями разной плотности располагается прозрачное вещество, составляющее у выводковых 50-56 % от всей массы яйца, а у птенцовых более 70 %, - белок (синонимы: яичный альбумин, белковая оболочка) [39,146]. Вдоль всей длинной оси яйца от желтка в толще белка с обеих сторон тянутся спиральные белковые образования — халазы. Халазоподобный слой продолжается тонким слоем и на поверхности желтка. Желток с покрывающим его плотным халазоподоб-ным слоем погружен во внутренний жидкий слой белка. При подворачиваний яйца желток вращается на халазах вокруг длинной оси яйца, занимая такое положение, чтобы бластодерма находилась вверху. Жидкий внутренний слой покрыт средним слоем плотного белка — белковым мешком, который образует надежную подушку, защищающую желток при резких перемещениях яйца. Слой плотного белка на тупом и острых концах яйца тесно соприкасается с внутренней подскорлупной оболочкой при помощи альбуминовых связок. Вокруг среднего слоя плотного белка, за исключением мест его связывания с подскорлупной внутренней оболочкой, расположен наружный жидкий слой белка. Распределение трех основных слоев белка непостоянно в яйцах различных пород кур. Белковую оболочку покрывает внутренняя подскорлупная мембрана, тесно соприкасающаяся всей поверхностью с наружной, за исключением тупого конца, где вскоре после снесения яйца между наружной и внутренней мембранами образуется воздушная камера (пуга). Толщина обеих мембран в яйцах кур составляет около 70 мкм. Минерализованная скорлупа тесно соприкасается с наружной подскорлупной мембраной и при относительно небольшой толщине представляет собой идеальную по прочности конструкцию, защищающую содержимое яйца [54].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводили в 1998-2001 гт. в лаборатории биологических проблем птицеводства Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства (ГНУ ВНИТИП), на Государственном унитарном предприятии Племптицезаводе «Смена». Биохимические анализы выполняли в отделе физиологии и биохимии ГНУ ВНИТИП.
Опыты ставили на взрослых мясных племенных курах кросса Смена-2 пород корниш (линии С6, А6) и плимутрок (С8), полученных от них яйцах и потомстве. Содержание взрослых особей и цыплят — напольное, на глубокой подстилке из древесных опилок. Осеменение кур проходило при естественном спаривании, соотношение полов в селекционном гнезде 1 5 : 12-13$. Условия содержания и кормления птицы, инкубации яиц соответствовали принятым нормам и были одинаковыми для сравниваемых групп.
Исследования включали следующие этапы: сбор и взвешивание яиц, учет их происхождения от конкретной несушки, морфологический анализ яиц и формирование групп на его основе, анализ биохимического состава яиц по группам, инкубацию яиц, учет оплодотворенности и выводимости, анализ биохимического состава тела цыплят и показателей их роста и развития. Также учитывали продуктивность кур за полный цикл хозяйственного использования (60 недель).
Таким образом, методика исследований характеризуется сочетанием селекционно-генетического и физиологического подхода к изучению онтогенеза. Практически это означает, что общность происхождения яиц от одной курицы предполагает схожесть их морфологического и биохимического состава в течение небольшого временного интервала (в наших опытах — две недели). Такое допущение основано на имеющихся литературных данных [14, 21,23, 40, 151]. Различия состава яиц, вызванные периодичностью яйцекладки, нивелировались усреднением данных по каждой отобранной несушке. Методы определения состава яйца без разрушения его целостности либо не дают результатов с необходимой для изучения индивидуальных различий точностью, либо требуют применения специального оборудования [125, 126]. В том и в другом случае недеструктивные методы не позволяют сопоставлять биохимические показатели яйца с аналогичными показателями эмбрионов и цыплят и, таким образом, непригодны для решения поставленных в исследовании задач.
Полученные в исследовании данные обрабатывали методами вариационной статистики, определяли среднее арифметическое значение (М), среднее квадратическое отклонение (о), коэффициент вариаций (Cv), ошибку среднего значения (т), коэффициент фенотипической корреляции (г) и линейной регрессии (R). Достоверность рассчитанных величин и различий средних арифметических между группами оценивали по критерию Фишера-Стьюдента [17]. Также использовали графические методы изучения вариативности популяций по необходимым признакам.
Морфологические признаки и химический состав яиц мясных кур
Современные промышленные технологии выращивания бройлеров требуют высокой степени однородности родительского и прародительского стада по многим признакам продуктивности птицы. Известно, что поддержание массы яйца на среднем уровне определяет стабильность яйценоскости, оплодотворенности и выводимости яиц, дружность вывода цыплят и выравненность молодняка по живой массе [4]. По этой причине изменчивость массы яйца в популяциях мясных кур, а также других морфологических признаков представляет существенный практический интерес.
Основные результаты оценки состава яиц двух линий мясных кур представлены в таблице 1. Масса яйца была выше у корнишей за счет большей массы белка и желтка при практически одинаковой массе скорлупы. Соответственно относительная масса желтка не имела достоверных различий между линиями, а относительная масса скорлупы была выше в яйцах несушек породы плимутрок.
Коэффициенты изменчивости по отдельным признакам приведены в таблице 2. Изменчивость по массе яйца, массе желтка, относительной массе скорлупы, имела сходные значения в обеих линиях. Изменчивость по массе скорлупы в линии А6 характеризовалась большим, а по массе белка - меньшим значением коэффициента вариации, чем в линии С8.
Рис. 1 показывает, что линии А6 и С8 отличаются по характеру распределения частот по массе яйца. Разница средних значений составляет менее 1,5 г, а между модальными значениями — около 4 грамм. Куры породы плимутрок чаще откладывали очень мелкие яйца (менее 51 г), а корни-ши - очень крупные (69 и более г). Поэтому для несушек породы плимутрок характерен более высокий уровень изменчивости относительной массы желтка (табл. 2, рис.2). Это также может свидетельствовать о более динамичном нарастании массы яиц у кур породы корниш. Рис. 1 и 2 характеризуют массу яйца и относительную массу желтка как признаки с нормальным распределением.
Обсуждение результатов исследований
Одна из главных черт современной селекции животных — переход от чисто экстерьерного отбора к отбору по продуктивным и рабочим качествам особей, что обусловливает модификацию организмов на уровне физиологических констант [38, 72, 87, 138]. В этой связи возрастает значение физиологических и биохимических исследований, результаты которых могут использоваться в селекции сельскохозяйственных животных.
Вопросы о влиянии изменчивости морфологических признаков и физических свойств яйца на эмбриональное развитие кур, скорость постэмбрионального роста и продуктивные качества взрослых особей являются предметом неослабевающего интереса отечественных и зарубежных ученых [5, 7, И, 24, 25, 31, 44, 52, 58, 68, 74, 81, 82, 119, 121, 127, 137, 150, 178]. Разработка этих проблем связана как с интересами производителей яиц и мяса птицы, так и переработчиков продуктов птицеводства. Известно, что в ряде стран ведется селекция яичных кур по содержанию яичного желтка [95], проявляют интерес к этой проблеме и отечественные птицеводы [14]. Связь массы яйца с продуктивностью мясных и яичных кур изучена достаточно хорошо, тогда как влиянию других морфологических признаков уделяется меньшее внимание, особенно в мясном птицеводстве.
Обзорные работы, посвященные влиянию массы и морфологических признаков яйца на эмбриональное и постэмбриональное развитие сельскохозяйственных видов птиц, их продуктивность [95, 127, 173], как правило, оставляют без внимания биологические основы этого влияния, что лишает исследователей возможности прогностического использования таких знаний, хотя такое прогнозирование важно при селекции.
В биологии диких видов птиц имеется устоявшееся подразделение птиц по типу развития на птенцовых, или гнездовых, и выводковых, основанное на оценке относительной массы желтка яиц, скорости роста, степени «зрелости» и поведения птенцов после вылупления [71, 143, 145, 147, 128]. Несмотря на значительные успехи физиологии и биохимии птиц, в этой области также имеется множество нерешенных вопросов, а исследования метаболизма эмбрионов часто ограничиваются анализом содержания сухого вещества, воды, сырого протеина и общих липидов в яйце, зародышевых оболочках и теле эмбриона [143-147, 168-169].
В настоящей диссертационной работе мы попытались объединить предметность, свойственную прикладной науке, и общебиологические представления биохимии, физиологии и орнитологии. В этом же ракурсе построено и обсуждение полученных результатов.
Результаты исследования морфологического состава яйца характеризуют изменчивость морфологических признаков яйца как низкую, коэффициенты вариаций по массе яйца, относительной массе желтка у кур пород корниш и плимутрок составляли менее 10 % (табл. 2). Полученные данные соответствуют оценке изменчивости массы яйца, его содержимого, белка, желтка и скорлупы у кур русской белой породы, проведенной в 60-е гг. прошлого века сотрудниками Института генетики Академии наук СССР [21, 49]. Такое соответствие может свидетельствовать о том, что уровень изменчивости этих признаков не зависит от отбора по продуктивным показателям (скорость роста, яйценоскость и др.).
