Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 9
Глава 2. Методика экспериментов 42 fi
Глава 3. Результаты исследования 53 -st/
Глава 4. Обсуждение полученных данных 106
Выводы 120
Список литературы 121
Введение к работе
Актуальность проблемы
В последние десятилетия фундаментальные исследования электрической активности мозга человека приобретают все большую актуальность. Связано это с двумя обстоятельствами. Во-первых, нейрофизиологическое изучение мозга человека существенно отстает по глубине и полноте от такого же анализа на животных, что естественно и связано с проблемами этического и методического характера. Во-вторых, острые потребности практики (медицина, оптимизация операторской деятельности и создание нейрокомпьютер-ных интерфейсов) настоятельно диктуют необходимость интенсифицировать и углубить фундаментальные исследования мозга человека.
Одной из таких фундаментальных проблем, несомненно, является природа, механизмы и функциональное значение суммарной электрической активности мозга человека - его электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Изучение активности мозга по его электрическим ритмам является одним из эффективных подходов к анализу принципов его работы. Среди этих ритмов выделяются колебания потенциалов в альфа-диапазоне (7-13 Гц), которые соотносят с широким кругом сенсорных, моторных и когнитивных процессов [Lopes da Silva 1991].
Между тем, и нейрофизиологичекие механизмы, и функциональное значение альфа-ритма до сих пор остаются предметом дискуссий. Предполагается, что альфа-ритм может быть как чисто внутри корковым процессом, так и управляться подкорковым, то есть внешним по отношению к коре генератором [Markand, 1990, Lopes da Silva 1991, Barlow 1993]. Еще менее ясным оставалось до последнего времени функциональное значение альфа-ритма ЭЭГ. Несмотря на то, что ЭЭГ человека и альфа-ритм, в частности, многие годы были предметом фундаментальных исследований, теперь они сместились, в основном, в прикладные или полуприкладные работы. Это связано, по-видимому, с исчерпанностью многих подходов к анализу функциональной роли альфа-ритма. Специальные руководства и журналы публикуют до сих пор много статей по ЭЭГ, однако, функциональное значение альфа-ритма для работы мозга до сих пор дискуссионно, если не сомнительно. Несомненно известно только то, что во время вспышек альфа-ритма зрительное восприятие ухудшается [Bechtereva, Zontov 1962; Varela et al. 1981; Гусельников, Изнак 1983; и др.].
Между тем, много лет назад было выдвинуто предположение ("scanning hypothesis"), что альфа-ритм - это отображение сканирования зрительной коры, считывания с нее информации для последовательной передачи ее в другие корковые области. В наиболее разработанном виде эту идею выдвинули Питтс и МакКаллок [Pitts, McCulloch 1947], которые предположили, что через каждые 100 мс в корковой проекции центра поля зрения возникает волна возбуждения, распространяющаяся за 100 мс до границ этой зоны. Суммация этой движущейся волны с рельефом возбуждения, созданным в коре сигналами из сетчатки глаза, последовательно повышает вероятность разрядов корковых нейронов, расположенных все дальше от центра зрительной коры, что и приводит к последовательному считыванию информации для передачи ее в другие области коры, где производится их дальнейшая обработка и опознание образов. Авторы идеи считали, что такое сканирование обеспечивает инвариантность опознания формы объектов к изменению их размера, сдвига и поворота в поле зрения. Кроме того, они полагали, что последовательное сканирование зрительной коры выгодно для пространственно-временного представления информации на выходе зрительной коры в противоположность ее чисто пространственному представлению, если сканирование отсутствует. При этом может быть достигнуто и существенное уменьшение числа волокон, связывающих первичную зрительную кору с другими корковыми зонами, и такой "кабель" может быть упакован в ограниченное пространство в белом веществе затылочных долей мозга. Несмотря на всю привлекательность этой гипотезы, прямое обнаружение сканирующего процесса, связанного с альфа-ритмом зрительной коры, долгое время было невозможно в связи с рядом технических трудностей. Так, в самой коре до сих пор прямо не обнаружены волны, движущиеся со скоростью нескольких метров в секунду (оценка скорости сканирующей волны на основе известного размера зрительной коры человека [Блинков 1964] и времени распространения альфа-волны). Между тем, появились прямые демонстрации более медленного (до нескольких десятков мм с ) распространения волнового процесса в зрительной коре [Shevelev 1993, 1997] и обонятельной луковице [De-laney 1994] животных, что порождало надежду на прямую визуализацию со временем и движущихся альфа-волн. На данном этапе развития методов ней-ровизуализации для проверки сканирующей гипотезы приходилось оперировать, в основном, с ее косвенными следствиями. Ряд таких следствий гипотезы сканирования был сформулирован И.А. Шевелевым, а первые проверки косвенных следствий этой гипотезы дали положительные результаты [Шевелев и др. 1985-1996]. Среди этих следствий важную роль отводили зрительным иллюзиям, возникающим при ритмической фотостимуляции, которые в определенных условиях делают возможным восприятие человеком волны альфа-ритма собственного мозга в результате «квазистробоскопического» эффекта [Шевелев и др. 1996]. Однако эти исследования были психофизиологическими и не затрагивали электрофизиологическую сторону вопроса, хотя такая проверка представляется существенным и необходимым шагом в анализе макромеханизмов таймирования и обработки информации в первичной зрительной коре. В связи с этим была сформулирована цель настоящего исследования. Цель исследования:
Экспериментально исследовать свойства и функциональное значение альфа-ритма ЭЭГ как распространяющегося волнового процесса в мозге человека путем проверки ряда его прямых и косвенных следствий.
Задачи исследования:
- изучить феномен возникновения зрительных иллюзий при фотостимуляции с частотой альфа-ритма, что можно рассматривать как косвенне доказательство наличия сканирующего процесса в зрительной коре;
- сопоставить зрительные иллюзии и перемещения полюсов альфа-активности ЭЭГ по скальпу человека;
- провести динамическую локализацию эквивалентного токового диполя альфа-ритма методом решения обратной задачи ЭЭГ и сопоставить ее результаты с типом зрительных иллюзий;
- совместить локализацию эквивалентного токового диполя альфа-ритма с трехмерной моделью головы испытуемого по данным магнитно-резонансной томографии.
Научная новизна исследования:
Впервые проведено психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование процессов, происходящих в мозгу человека во время ритмической фотостимуляции с частотой альфа-ритма. Установлено, что вероятность возникновения оформленных зрительных иллюзий (круг, кольцо, спираль, решетка) наиболее высока при частоте вспышек, точно соответствующей доминирующей частоте в альфа-диапазоне спектра мощности ЭЭГ данного испытуемого.
Впервые проведено сопоставление субъективно воспринимаемых зрительных иллюзий с перемещением полюсов альфа-активности ЭЭГ по скальпу человека. Зафиксирована достоверная связь между типом иллюзии и траекториями перемещения полюсов альфа-ритма как в стимульный, так и в предстимульный период.
Обнаружен и впервые количественно исследован феномен быстрого смещения в первичной проекционной области зрительной коры мозга человека дипольного источника альфа-ритма. Показано, что во время развития одиночной альфа-волны ЭЭГ последовательный сдвиг диполя по зрительной коре человека происходит преимущественно в сагиттальной и горизонтальной плоскостях, описывая дугу, а возвращается диполь к исходной локализации к началу следующей альфа-волны. Выявлено достоверное влияние фазы начала ритмической фотостимуляции на число рассчитываемых диполей, а также достоверная связь типа субъективно воспринимаемой иллюзии и числа диполей с высоким коэффициентом дипольности.
Впервые проведен кластерный анализ типов траекторий смещения по коре мозга человека дипольного источника альфа-ритма во время развития альфа-волны фоновой ЭЭГ. Показано наличие близких типов траекторий диполя у разных испытуемых, что дает основание предполагать наличие неких универсальных механизмов их генерации. Обнаружен ряд различных траекторий, появляющихся время от времени у каждого испытуемого и типичных для всей исследованной выборки. Обнаружены быстрые переходы от одного типа траектории смещения диполя к другому типу, обсуждены их возможные механизмы.
Теоретическая и практическая значимость:
В работе получены как прямые, так и ряд косвенных свидетельств в пользу представления о наличии в затылочных долях мозга человека ритмического волнового процесса, распространяющегося по коре с периодом альфа-ритма (7-13 Гц). Эти результаты укладываются в «гипотезу сканирования» зрительной коры ("scanning hypothesis"), постулирующую распространение по зрительной коре ритмического волнового процесса для считывания с нее сенсорной информации и эффективной передачи ее в следующие зоны вентрального коркового пути, ответственного за опознание формы объектов. Этот процесс может осуществлять перевод чисто позиционного кодирования признаков изображения в последовательную пространственно-временную форму. Существенно, что при чисто параллельной передаче данных из поля 17 трудно получить нейронное описание образа, инвариантное к его размеру, повороту и пространственному сдвигу по сетчатке. Принципиально важно, что эти и ряд других теоретически предсказанных [Pitts, McCulloch, 1947] проблем снимаются, если справедлива гипотеза о волновом сканировании первичной зрительной коры и о возникающем в результате этого последовательно-параллельном переносе из нее зрительной информации.
Положения выносимые на защиту:
1. Вероятность возникновения у испытуемого оформленного зрительного иллюзорного образа, появляющегося при ритмической фотостимуляции через закрытые веки с частотой альфа-ритма, выше при совпадении частоты стимуляции с доминирующей частотой альфа-ритма в спектре ЭЭГ испытуемого.
2. Существует достоверная связь между субъективно воспринимаемыми иллюзорными образами и ЭЭГ: тип иллюзорного образа связан с направлением смещения полюсов альфа-активности по скальпу и с фазой альфа-ритма, используемой для запуска ритмической фотостимуляции.
3. Обнаружен сдвиг эквивалентного токового диполя (ЭТД) альфа-ритма и поворот его дипольного момента во время развития каждой альфа-волны. При совмещении локализации диполей одиночной альфа-волны с трех мерной моделью головы испытуемого, построенной по данным магнитно-резонансной томографии (МРТ), обнаружено его смещение вдоль шпорной борозды (стриарная кора или поле 17).
4. Кластерный анализ траекторий смещения по коре мозга человека ЭТД во время развития альфа-волны фоновой ЭЭГ выявил наличие близких типов траекторий диполя у разных испытуемых, что дает основание предполагать наличие универсальных механизмов их генерации.
5. Описан ряд траекторий смещения ЭТД, появляющихся время от времени у каждого испытуемого и типичных для всей исследованной выборки. Переходы от одного типа траектории к другому происходят за незначительный промежуток времени.
6. Полученные результаты подкрепляют «гипотезу сканирования» зрительной коры ритмическим волновым процессом, распространяющимся по ней с периодом альфа-ритма.
Литературный обзор
Амплитудный анализ был одним из первых методов анализа в энцефалографии, но и сейчас он является неотъемлемой частью любого исследования альфа-ритма. Показано, что амплитуда альфа-ритма взрослого человека максимальна в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами, она достигает 100 мкв, но генетически или под воздействием различных факторов онтогенеза она может быть значительно меньше вплоть до полного отсутствия пика альфа ритма в спектре [Анохин 1988]. Для альфа-ритма характерны спонтанные изменения амплитуды, так называемые модуляции альфа-ритма, выражающаяся в чередующимся нарастании и снижении амплитуды серии волн с образованием характерных «веретен», длительностью от 2 до 8 с. [Muller et al. 2003] показали наличие положительной связи между амплитудой альфа-ритма и уровнем сложности мозговых процессов.
Спектральный анализ ЭЭГ, впервые примененный Г.Уолтером [Walter 1953], отражает спектр мощности составляющих ЭЭГ ритмов, в том числе и тех, которые не выявляются при визуальном анализе. При регистрации ЭЭГ в состоянии покоя у взрослого здорового человека в спектре мощности доминируют колебания с частотой около 10 Гц [Basaar et al. 1997]. Чаще всего при анализе альфа-ритма используется диапазон частот 8-13 Гц.
Работая с альфа-ритмом, многие исследователи отмечают его спектральную неоднородность [Бодунов 1988; Klimesch et al. 2000]. В некоторых исследованиях его разделяют на поддиапазоны, рассматривая отдельно низкочастотную и высокочастотную части спектрального альфа-пика. В экспериментах выявлено наличие связи частотной характеристики ЭЭГ с эмоциональным состоянием человека, а также различие реакции высоко- и низкочастотной составляющей спектра альфа-ритма на разные стимулы [Николаев, Анохин и др. 1996, Petsche et al. 1997]. Несмотря на то, что разделение альфа-диапазона по крайней мере на две полосы кажется оправданным, строго определенные функции мозга не могут быть приписаны только каждой из них. Так, Petsche [Petsche et al. 1997] справедливо считает некорректными попытки приписать отдельным фиксированным частотным полосам ЭЭГ определенные функциональные значения.
Применение корреляционного метода для анализа ЭЭГ было впервые предложено и разработано Н.Винером в 30-х годах XX века, а наиболее подробное обоснование применения спектрально-корреляционного анализа к ЭЭГ приведено в работе Г.Уолтера [1962]. Метод основан на представлениях о том, что синхронизация потенциалов мозговых структур свидетельствует об их функциональной связи. Эти представления были разработаны в русской нейрофизиологической школе Н.Е.Введенского - А.А.Ухтомского и развиты применительно к ритмам ЭЭГ в трудах М.Н. Ливанова [1972] и Русинова[1969].
Корреляционный анализ ЭЭГ заключается в построении матрицы коэффициентов корреляции значений спектральной плотности мощности в заданном диапазоне для всех пар каналов записи ЭЭГ и на ее основе -вектора средних коэффициентов корреляции каждого канала с остальными.
В состоянии спокойного бодрствования когерентность альфа-ритма преобладает в доминантном полушарии [Костандов 1983]. Сочетанность симметричных отделов разных полушарий в альфа- диапазоне у правшей варажена сильнее [Жаворонкова 1988]. При переходе в дремотное состояние наблюдается отчетливое снижение когерентности в доминантном полушарии и сглаживание межполушарных различий вплоть до смены знака когерентности, то есть происходит переход преобладания сочетанности из доминантного в субдоминантное полушарие [Болдырева 1989].
Методика экспериментов
В первой серии опытов участвовали 18 здоровых взрослых испытуемых (добровольцев) обоего пола (возраст 19-25 лет) с нормальным зрением. Этическое согласие испытуемых на проведение исследований было получено во всех случаях. Испытуемый с закрытыми глазами сидел в кресле в свето- и звукозаглушенной экспериментальной камере с фотопической фоновой освещенностью (6 св/м2). На расстоянии 45 см от глаз помещали стробоскопическую лампу-вспышку фото стимулятора Soneclat (фирма "Alvar-electronik", Франция), создающую на уровне глаз освещенность порядка 12000 св/м2, что с учетом ослабления света закрытыми веками эквивалентно средней фотопической освещенности порядка 120 св/м2.
Для синхронизации запуска фотостимулятора и контроля функционального состояния испытуемого проводили одноканальную запись ЭЭГ. Отведение ЭЭГ проводили монополярно, активный электрод помещали в правой затылочной области (точка на 3 см выше и на 3 см вправо от Шоп), индифферентный электрод помещали на мочку левого уха. ЭЭГ после усиления вводили в компьютер через АЦП. Чтобы избежать слишком частых запусков стимуляции от низко-амплитудных альфа волн, порог запуска устанавливали на уровне 0.75 от абсолютного амплитудного максимума ЭЭГ в альфа диапазоне. По спектру мощности ЭЭГ с точностью 0.25 Гц определяли значение доминирующей частоты в альфа диапазоне, которое вводили в программу. Компьютер осуществлял цифровую фильтрацию (сглаживание) нативной ЭЭГ, выделяя для дальнейшего анализа колебания альфа диапазона.
В ходе опыта специальная программа определяла момент начала ритмической фотостимуляции следующим образом: амплитуда сигнала в текущем отрезке (1 мс) фильтрованной ЭЭГ сравнивалась с установленным амплитудным порогом. Если сигнал превышал порог, компьютер в случайном порядке с задержкой не более 1 мс запускал ритмическую световую стимуляцию с одной из семи заданных частот, привязанную к одной из четырех фаз альфа волны или не связанную с ЭЭГ. Запуск стимуляции производили в одну из четырех фаз альфа волны (рис 2.1.): пересечение ее с нулевой линией на нисходящей фазе, отрицательный пик, пересечение ее с нулевой линией на восходящей фазе и положительный пик.
В разных применениях стимуляции частоту вспышек изменяли в случайном порядке: использовали как частоту, совпадающую с доминирующей частотой альфа ритма и обозначаемую в дальнейшем как "нулевая" частота (0 Гц), так и частоты, отличающиеся от доминирующей на 1, 2 и 5 Гц в обе стороны. Каждую комбинацию фазы и частоты предъявляли по 5 раз. Таким образом, в одном опыте проводили 75 предъявлений.
В контрольных предъявлениях, которые в случайном порядке перемежали с экспериментальными, запуск стимуляции осуществляли без синхронизации с ЭЭГ. Таким образом, контрольные измерения не отличались от экспериментальных ни по уровню альфа активности, ни по каким-либо особенностям экспериментальной процедуры, кроме отсутствия синхронизации стимуляции с ЭЭГ.
До начала экспериментов проводились один или два тренировочных опыта. Испытуемому давали инструкцию: "Вы, равновероятно, либо ничего не увидите, либо увидите некий образ, в случае возникновения которого нажмете на ключ, а потом опишите, что увидели". Стимуляцию прекращали после нажатия испытуемым на ключ, либо через 3-5 с в автоматическом режиме. После этого испытуемый давал речевой отчет о своих зрительных ощущениях, а после опыта зарисовывал увиденное на бланках с осями координат. Экспериментатор в ходе опыта квалифицировал ответы испытуемых о воспринимаемых иллюзиях как вариант одного из трех основных типов (спирали, круга и решетки) или их отсутствии и вводил код в компьютер, который после опыта выдавал матрицу "фаза альфа волны/вид иллюзии" для каждой из семи частот стимуляции.
Полученные данные обработаны по параметрическим критериям (одиночный и парный t-критерии, корреляционно-регрессионный анализ, ANOVA, MANOVA).
Исследование проведено в опытах с 10 здоровыми испытуемыми (добровольцами) обоего пола (5 мужчин и 5 женщин) в возрасте от 17 до 40 лет с нормальным зрением.
В дополнение к описанной раннее схеме синхронизации запуска вспышки с ЭЭГ проводили регистрацию с использованием стандартной 16-ти электродной схемы отведений (10-20 по Джасперу) с референтным электродом (А2) на правом ухе. Дополнительный "запускающий" электрод и индифферентный к нему размещали как и ранее. Сигнал с запускающего электрода после усиления вводили в управляющий компьютер (К1 на Рис 2.2.) через АЦП с частотой дискретизации I кГц. Для регистрации ЭЭГ использовали усилитель AGNIS-I6 (фирма АГНИС, Литва), который имел режекторный фильтр на 50 Гц с подавлением 10 дБ и фильтры верхних частот с постоянной времени 0.3 с и нижних частот 30 Гц с подавлением 5 дБ. Сигнал с усилителя вводили во второй компьютер при помощи 10 разрядного АЦП с частотой квантования 512 Гц на канал.
Точно таким же способом как и ранее, перед каждым опытом, по спектру мощности ЭЭГ с точностью 0,25 Гц определяли значение доминирующей частоты в альфа-диапазоне, которое вводили в программу фотостимуляции. Компьютер определял момент начала стимуляции ранее описанным способом. В этой серии экспериментов использовалась только частота вспышек, совпадающая с доминирующей частотой альфа-ритма, привязанная к одной из четырех фаз альфа-волны или (для контроля) не связанная с ЭЭГ.
Второй компьютер был связан с первым через TTL вход и в момент начала ритмической стимуляции получал сигнал для начала записи ЭЭГ с 16 - канального усилителя. Отрезок ЭЭГ длительностью 2 с записывался на жесткий диск в цифровой форме (частота квантования 512 Гц). При этом регистрировались сигналы ЭЭГ за 500 мс предстимульного интервала и за 1500 мс после начала вспышек.
Результаты исследования
На первом этапе работы в тренировочном опыте испытуемого просили нарисовать воспринятый им иллюзорный образ. После тренировочного опыта у испытуемого вырабатывались обычно 2 или 3 устойчивых индивидуальных паттерна иллюзорного образа, которые он называл во время серии вспышек или после нее. Исключение составили два случая. В первом из них в тренировочном опыте испытуемая А.Ш. отчиталась об увиденной иллюзии после первого предъявления фотостимуляции, но при последующих предъявлениях иллюзии исчезли. При опросе выяснилось, что в ее анамнезе -мозговая травма. В дальнейшем испытуемая в опытах участия не принимала. Во втором случае испытуемая Л.Б., у которой уже был устоявшийся паттерн иллюзии, в один из экспериментальных дней не зафиксировала иллюзорный образ. Выяснилось, что накануне вечером она принимала седативные препараты. Результаты этого опыта были исключены из обработки.
При диффузной ритмической фотостимуляции у всех испытуемых со средней для всех использованных частот вспышек вероятностью 0.7 возникало иллюзорное восприятие нескольких типичных изображений. Возникавшие в экспериментальных условиях оформленные зрительные иллюзии подразделялись на три основных типа: спирали, круги и решетки (рис. 3.1). Здесь и далее мы используем обозначение типа спирали как первого, круга как второго, и решетки как третьего. Стимуляции в которых испытуемый не мог четко отчитаться об увиденном образе выделяли в отдельный четвертый тип.
Наиболее частым было восприятие светящегося кольца, круга или диска, центрированных в поле зрения (средняя вероятность возникновения иллюзии при всех частотах мельканий 0.25±0.01 (35.4% всех иллюзорных эффектов). Практически равновероятной по частоте появления оказалась иллюзия спирали со средней вероятностью появления 0.24±0.01 (33.9% всех иллюзий). Реже (0.19±0.01 случаев стимуляции, 26.8% иллюзий) возникало восприятие светящейся решетки с косо или прямо пересекающимися линиями. Более сложные иллюзии представляли собой комбинации из элементов этих трех типов и встречались редко (0.027±0.004 случаев стимуляции, 3.8% иллюзий). Различия в средней вероятности появления высоко достоверны для всех иллюзий (р 0.0005), кроме иллюзий круга и спирали, которые появлялись практически равновероятно (р 0.46).
У испытуемых могли встречаться разные варианты иллюзорных образов, относимых нами к одному типу. Например, спираль могла быть право- или лево-закрученной, с редкими и частыми витками, а к кругу относили трехмерную воронку и колодец. Объемные фигуры, такие как шар, тор или конус чаще всего относили к типу иллюзии «спираль», так как они обычно противопоставлялись другим «плоским» паттернам. В случае же когда у испытуемого А.Т. возникали иллюзии тора и спирали и отсутствовали плоские образы, тор был отнесен к типу круга. В другой ситуации, когда испытуемая И.Н. видела только плоские фигуры (круг или две концентрические окружности), второй паттерн был отнесен к типу спирали. Более сложные иллюзии представляли собой комбинации из элементов этих трех типов и встречались значительно реже. Их относили к тому типу, который был ближе к кругу, например, крест, вписанный в круг, относили к типу круга, а спираль, переходящую в линию, - к спирали.
Иллюзорные образы не были статичными. Они могли вращаться, пульсировать, приближаться и удаляться, смещаться в поле зрения. Возникающая картина могла иметь микро- и макроструктуру. Многие испытуемые говорили о цветных иллюзиях, хотя в некоторых случаях подчеркивался черно-белый характер образа. Существенно, что с опытом у испытуемого чаще всего формировался устойчивый иллюзорный образ, повторяющийся из опыта в опыт.
В предшествующих экспериментах экспериментатор плавно изменял частоту стимуляции начиная либо от верхней границы альфа-диапозона до нижней границы, либо в обратном направлении [Шевелев, Каменкович, Шараев 1996]. При такой постановке эксперимента латентный период появления иллюзорного образа был 7-Ю с, а фокусировался образ только к 20-й с. Следует отметить, что в настоящих экспериментах, в отличие от предшествующих, иллюзия формировалась гораздо быстрее. Латентный период возникновения иллюзии в наших опытах уменьшился до 2-5 с, а иллюзорный образ сразу становился четким.
Обсуждение полученных данных
Одним из предсказаний и качественных подтверждений гипотезы сканирования стало появление данных о возникновении у человека оформленных зрительных иллюзий при ритмической световой стимуляции с частотой альфа ритма ЭЭГ. Действительно, вскоре после формулировки этой гипотезы экспериментально было описано возникновение иллюзий спиралей и колес при действии мелькающего света через закрытые веки при частоте вспышек от 8 до 25 в секунду [Walter, 1953].
В работах нашей лаборатории при плавном изменении частоты ритмической фотостимуляции [Шевелев и др., 1996] иллюзорный образ в виде кольца, круга или спирали возникал у всех испытуемых. Однако, вначале он был, как правило, размытым и фокусировался только к 10-й, а у некоторых испытуемых к 20-й секунде. Изменение условий эксперимента [Каменкович, Барк и др. 1997: Каменкович, Барк и др.1998] позволило получить более строгое подтверждение выдвинутой гипотезы о возможности создания условий стимуляции, при которых человек иллюзорно воспримет как реальный зрительный образ собственную волну альфа ритма, как бы
остановленную в тот или иной момент ее распространения по зрительной коре. Существенно, что при стимуляции с частотой индивидуального альфа ритма в наших опытах вариации иллюзорного образа и его динамика были выражены в меньшей степени, а иллюзорный образ формировался значительно быстрее, чем при плавном изменении частоты вспышек.
Можно полагать, что возникающие в условиях эксперимента зрительные иллюзии, являются отображением ритмического (с частотой альфа ритма) перемещения волны возбуждения по зрительной коре. Об этом говорит то, что эффект максимален при частоте вспышек, точно соответствующей доминирующей частоте в альфа диапазоне ЭЭГ данного испытуемого и уменьшается при удалении от этой частоты. Оптимальная частота вспышек для выявления иллюзий круга и спирали в подавляющем большинстве случаев точно совпадает с доминирующей частотой альфа ритма в спектре ЭЭГ.
Эти факты можно объяснить квазистробоскопическим эффектом, который заключается в возможности увидеть неподвижным быстро вращающийся или движущийся объект при его ритмической фиксации, которая доводит до порога восприятия распространение возбудительной альфа волны по зрительной коре. Механизмом эффекта может быть ритмическая диффузная возбудительная "подпорка", возникающая в зрительной коре человека за счет синхронных и синфазных с движением альфа волны диффузных вспышек света. Такая подпорка кажущимся образом фиксирует или останавливает движение альфа волны в тот или иной момент ее распространения.
Если предположить, что ритмические колебания возбудимости по всей зрительной коре диффузньт, то есть не распространяются [Гусельников, Изнак, 1983; Barlow, 1993; Lopes de Silva, 1991; Markand, 1990; Plotkin, 1976; Varela et al., 1981], то невозможно объяснить сам факт появления при диффузной ритмической фотостимуляции оформленных зрительных иллюзий.
Сопоставление вероятности возникновения иллюзий разного типа приводит к заключению, что иллюзия круга являются основной, а иллюзия спирали возникает при некотором рассогласовании частоты стимуляции с альфа ритмом. Обе эти иллюзии наиболее вероятны на доминирующей частоте альфа ритма, в то время, как вероятность иллюзии решетки на этой частоте уменьшается. Круговая или кольцеобразная форма фигур, как можно предположить, соответствует форме концентрической альфа волны, кажущимся образом "остановленной" и сознательно воспринятой в тот или иной момент ее движения.
При некотором рассогласовании частоты стимуляции с частотой альфа ритмом должна появиться иллюзия спирали, а при еще большем сдвиге -иллюзия решетки (подобно фигурам Лиссажу), что и наблюдалось в наших опытах. В этой связи существенно, что отмеченная ранее [Шевелев, и др. 1996] типичная динамика иллюзорного образа (медленный переход кольца в спираль и обратно) хорошо объясняется отсутствием привязки вспышек к фазе альфа волны, и практически исчезла при появлении таковой. Относительное учащение возникновения иллюзий на частотах, отличающихся на 5 Гц от доминирующей частоты альфа ритма, кажется весьма интересным. Это явление можно связать с эффектом кратных частот (гармоник): субгармоники (-5 Гц) и гармоники 1,5 порядка (+5 Гц) к наиболее типичной частоте альфа ритма (10 Гц).
