Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Роль «центра голод» латерального гипоталамуса в регуляции миоэлектрической активности мышц, опускающих и поднимающих нижнюю челюсть, в состояниях голода и насыщения 13
1.1. Системная организация пищевой мотивации 13
1.2. Отражение доминирующей пищевой мотивации в миоэлектрической активности жевательных мышц 17
1.3. Роль «центра голода» латерального гипоталамуса в регуляции деятельности жевательных мышц 22
Глава 2 Материал и методы исследования 26
Глава 3 Отражение доминирующей пищевой мотивации и ее изменения под влиянием пищевого подкрепления в структуре временной организации импульсной активности жевательных мышц 33
3.1. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в условиях голода 34
3.2. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе результативного пищедобывательного поведения 46
3.3. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в состоянии насыщения 49
Глава 4 Влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса и пищевого подкрепления на импульсную активность жевательных мышц у кроликов в условиях голода и насыщения 55
4.1. Импульсная активность собственно жевательной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие пищи 56
4.2. Импульсная активность собственно жевательной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи 65
4.3. Импульсная активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие пищи 70
4.4. Импульсная активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи 76
Глава 5 Отражение искусственно вызванной и искусственно усиленной пищевой мотивации в импульсной активности жевательных мышц у кроликов 80
5.1. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие пищи 81
5.2. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи 85
Обсуждение результатов исследования 93
Выводы 106
Литература
- Отражение доминирующей пищевой мотивации в миоэлектрической активности жевательных мышц
- Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе результативного пищедобывательного поведения
- Импульсная активность собственно жевательной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи
- Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи
Введение к работе
Актуальность исследования
Согласно нейрофизиологической теории голода, аппетита и насыщения П.К. Анохина, К.В. Судакова (1971), голод и насыщение являются крайними состояниями в деятельности функциональной системы питания. Первое из них приводит всю систему в деятельное состояние, завершающееся поиском и потреблением пищи, второе, напротив, прекращает пищедобыва-тельное поведение. Пищевая мотивация или состояние голода формируется на основе возбуждающего действия афферентной импульсации, поступающей от рецепторов пищеварительного тракта, и факторов «голодной крови» к специальным центрам латеральной гипоталамической области. Выступая в роли своеобразных «пейсмекеров» пищевой мотивации, эти центры оказывают градуальные восходящие активирующие влияния на другие подкорковые образования и кору головного мозга, что приводит к формированию поискового и пищедобывательного поведения (Судаков К.В., 1984,2004). Наряду с восходящими активирующими влияниями гипоталамического пищевого мотивациогенного центра на кору больших полушарий, ее различные отделы в свою очередь оказывают специфические нисходящие влияния на структуры «центра голода» латерального гипоталамуса, а через них - на вегетативные, соматические и эндокринные функции (Судаков К.В., 1984; Зилов В.Г., 1985, 1994; Kreier R, 2010).
С точки зрения теории функциональных систем П.К. Анохина, состояния голода и насыщения должны находить специфическое отражение в деятельности не только центральных, но и периферических элементов, избирательно включенных в архитектуру функциональной системы питания (Анохин П.К., 1968; Судаков К.В., 1984, 1988, 1996, 2004). В настоящее время установлено, что доминирующая пищевая мотивация и ее удовлетворение специфически отражаются в интервальных характеристиках импульсной активности отдельных нейронов разных структур мозга (Журавлев Б.В., 1986, 1990, 2005). Лишь в отдельных работах проводилось изучение отражения мотивации голода и ее изменения в процессе результативного пищедобывательного поведения во временных параметрах импульсной активности собственно жевательной мышцы (Кромин А.А., 1990). В доступной нам литературе мы не встретили работ, касающихся отражения голода и насыщения в структуре временной организации импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы, которой принадлежит инициативная роль в осуществлении актов жевания и глотания (Lehr R.P. et al., 1971; Meng Y. et al., 1999; Jego A. et al., 2001).
По сложившимся представлениям, жевание является центрально организованным актом, в котором порядок сокращения отдельных жевательных мышц определяется свойствами центрального генератора паттерна жевания в ретикулярной формации ствола мозга (Лиманский Ю.П., 1987; Donga R., Lund J.P., 1991; Nakamura Y. et al., 1999; Tsuboi A. et al, 2003; Athanassiadis T.
et al., 2005; Takamatsu J. et al., 2005; Yamada Y. et al., 2005). Особенности функциональной организации жевательного центра обусловлены, с одной стороны, способностью нейронов центрального генератора паттерна жевания поддерживать ритмическую активность в отсутствие обратных сенсорных связей в соответствии с центральной программой жевания, формируемой нейронными цепями продолговатого мозга, а с другой, - способностью обратной афферентации, возникающей в процессе пищевого подкрепления, трансформировать стандартную программу центрального генератора паттерна жевания (Inoue Т. et al., 1989; Yamada Y. et al., 2005; Foster K.D. et al., 2006).
Деятельность нейронов жевательного центра продолговатого мозга находится под нисходящим стимулирующим влиянием «центра голода» латерального гипоталамуса (Murzi Е. et al., 1991; Notsu К. et al, 2008), который, являясь инициативным мотивациогенным центром, формирует систему пищевого мотивационного возбуждения мозга (Судаков К.В., 2004).
Исходя из возможности модулирующего влияния «центра голода» латерального гипоталамуса на нейроны центрального генератора паттерна жевания и учитывая его ведущую роль в организации системного голодового мотивационного возбуждения мозга, представляется весьма актуальным изучение нисходящих влияний «центра голода» латерального гипоталамуса на импульсную активность жевательных мышц в состоянии голода, приема пищи и насыщения.
Раздражение «центра голода» латерального гипоталамуса у предварительно накормленных животных позволяет выявить паттерны импульсной активности жевательных мышц, характерные для искусственно вызванной пищевой мотивации, а электростимуляция этого центра у животных, предварительно подвергнутых пищевой депривации, дает возможность изучить отражение искусственно усиленной пищевой мотивации во временной структуре импульсной активности жевательных мышц.
Цель исследования: изучить основные закономерности гипоталамиче-ского контроля миоэлектрической активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
-
Изучить в условиях свободного поведения животных формы отражения доминирующей пищевой мотивации и удовлетворения лежащей в ее основе пищевой потребности во временной структуре импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц.
-
Изучить влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на миоэлектрическую активность собственно жевательной мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных, в отсутствие и при наличии пищи.
-
Изучить влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на миоэлектрическую активность челюстно-подъязычной
мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных, в отсутствие и при наличии пищи. 4. Изучить формы отражения искусственно вызванной и искусственно усиленной пищевой мотивации в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов (при синхронной их регистрации) в процессе электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса в отсутствие и при наличии нищи. Положения диссертации, выносимые на защиту:
-
Доминирующая пищевая мотивация и ее удовлетворение находят специфическое отражение в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц.
-
Искусственно вызванная и искусственно усиленная пищевая мотивация у кроликов, предварительно накормленных и подвергнутых суточной пищевой депривации, в отсутствие пищи однотипно отражается в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц в виде регулярной генерацией пачек потенциалов действия с бимодальными распределениями межимпульсных интервалов.
-
Усиление пищевой мотивации при субмаксимальном раздражении «центра голода» латерального гипоталамуса у голодных и сытых кроликов в отсутствие пищи не меняет структуру временной организации импульсной активности жевательных мышц и регулярный характер генерации пачек потенциалов действия, но существенно повышает амплитуду потенциалов действия в пачках, генерируемых собственно жевательной мышцей.
-
Искусственно вызванная и искусственно усиленная пищевая мотивация у сытых и голодных кроликов в процессе результативного пищедобыва-тельного поведения однотипно отражается в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц в виде регулярной генерацией пачек потенциалов действия с бимодальными распределениями межимпульсных интервалов.
Научная новизна исследования состоит в том, что впервые в условиях свободного поведения животных изучены паттерны распределений межимпульсных интервалов импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц (при синхронной регистрации их биопотенциалов) в состоянии голода, в процессе результативного пищедобывательно-го поведения и в состоянии насыщения. Впервые показано, что в бимодальной структуре распределений межимпульсных интервалов импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой депривации, содержится информация о свойствах будущего пищевого подкрепления. Впервые установлено, что пищевое мотивационное возбуждение оказывает тормозное модулирующее влияние на деятельность мотонейронов жевательного центра продолговатого мозга и частоту генерации пачек потенциалов действия жевательными мышцами, участвующими в брук-сизме. Впервые установлено, что раздражение «центра голода» латерально-
го гипоталамуса у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и накормленных до опыта, в отсутствие пищи вызывает появление непрекращающегося поискового поведения, сопровождающегося регулярной генерацией пачек потенциалов действия жевательными мышцами в ритме жевания, что является примером реакции опережающего типа. Установлено, что повышение уровня мотивации голода, вызванное электростимуляцией гипоталамическо-го «центра голода», не нарушает координационные отношения между жевательными мышцами, опускающими и поднимающими нижнюю челюсть.
Научно-практическая значимость работы заключается в том, что результаты проведенного исследования позволяют глубже понять механизмы гипоталамического контроля моторной функции жевательных мышц в условиях голода, приема пищи и насыщения. Данные, полученные при изучении распределений межимпульсных интервалов импульсной активности жевательных мышц в условиях искусственно вызванной и усиленной пищевой мотивации, позволяют выявить объективные критерии нисходящего модулирующего влияния «центра голода» латерального гипоталамуса на деятельность центрального генератора паттерна жевания, определяющего порядок сокращения отдельных жевательных мышц в акте жевания, дискоординация которых играет важную роль в нарушении функций и развитии воспалительных процессов пищеварительного тракта.
Практическое значение данного исследования состоит в том, что оно открывает новые возможности для ранней и точной диагностики нарушения координации моторной функции жевательных мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Данные, показывающие влияние мотивацио-геннного гипоталамического центра на импульсную активность жевательных мышц при бруксизме, могут быть использованы в стоматологической клинике в комплексе мероприятий, направленных на профилактику пара-функций жевательных мышц.
Внедрение результатов работы
Разработанные нами: электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод (патент № 52562), способ фиксации радиотехнического разъема на кроликах в хроническом эксперименте (№ 2302208), коммутационное устройство для регистрации миоэлектрической активности пищеварительного тракта у животных в хроническом эксперименте (№ 70774), способ получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте и устройство для получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте (№ 2368402) используются в научно-исследовательской работе ТГМА. Материалы, представленные на VIII Московском международном салоне инноваций и инвестиций (М., ВВЦ, 2008), получили серебряную медаль за разработку устройства и способов экспериментальных исследований временных параметров миоэлектрической активности пищеварительного тракта. Результаты наших разработок были представлены на специализирован-
ной «Выставке научно-технических идей и разработок» и отмечены дипломом (Тверь, 2009). Научные результаты внедрены в лекционный курс кафедры нормальной физиологии ГОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова и кафедры физиологии ГОУ ВПО Тверской ГМА Росздрава.
Апробация работы: материалы диссертации доложены на XX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (М., 2007), на Секции физиологии отделения медико-биологических наук РАМН (М., 2008), на II съезде физиологов СНГ (Кишинев, 2008), на 10-м, 11-м, 12-м Славяно-Балтийском научном форуме «Санкт-Петербург-Гастро» (С-Пб., 2008, 2009, 2010), на конференции молодых ученых и студентов «Экспериментальная и прикладная физиология» в НИИ НФ (М., 2009), на XXI съезде Физиологического общества им И.П. Павлова (Калуга, 2010), на расширенном заседании кафедр физиологии, биологии, фундаментальной и клинической фармакологии, биологической и органической химии, гистологии с эмбриологией, патологической физиологии, анатомии человека, факультетской терапии, ортопедической стоматологии, пропедевтической стоматологии, медицинской и биологической физики ГОУ ВПО Тверская ГМА 23 июня 2010 г.
Публикации: по материалам диссертации опубликовано 19 научных работ, 6 из которых в журналах, учитываемых ВАК при защите кандидатских и докторских диссертаций; получено 4 патента.
Структура и объем диссертации: работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 3 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов. Работа изложена на 124 стр. машинописного текста, иллюстрирована 48 рисунками, 12 таблицами. Библиографический указатель включает 164 наименования, из них 66 отечественных и 98 зарубежных источников литературы.
Отражение доминирующей пищевой мотивации в миоэлектрической активности жевательных мышц
Согласно представлениям К.В. Судакова (1984, 1988, 1996, 2004, 2009), общие информационные свойства пищевой функциональной системы, связанные с формированием мотивации голода и ее удовлетворением, должны по голографическому принципу отражаться в характере ритмической деятельности любого центрального и периферического элемента, избирательно включенного в данную функциональную систему.
Исследования Б.В. Журавлева (1982, 1985, 1986, 1990, 2005) показали, что состояние голода находит специфическое отражение во временной структуре импульсной активности (ИА) отдельных нейронов головного мозга в виде би- и трехмодальных распределений межимпульсных интервалов, а удовлетворение пищевой потребности — в виде распределений мономодального типа.
Вопрос об отражении мотивации голода и ее удовлетворения в разрядной деятельности двигательных единиц (ДЕ) жевательных мышц, опускающих и поднимающих нижнюю челюсть, остается открытым.
В подавляющем большинстве электромиографических наблюдений, проводимых с использованием накожных пластинчатых электродов, не обнаружено отчетливых проявлений электрической активности в жевательных мышцах при отсутствии у голодных субъектов локомоторной активности (Петросов Ю.А., 1982; Щербаков А.С., 1987; Пантелеев В.Д., 1988; Widmalm S.E., Ericsson S.G., 1983; Piancino M.G. et al., 2005; Farella M. et al., 2008). Использование поверхностных электродов не дает возможности провести анализ временной структуры миоэлектрической активности жевательных мышц в отсутствие локомоторной активности. В отдельных исследованиях удавалось регистрировать низкоамплитудную (до 5-10 мкВ), нередко теряющуюся в шуме, интерференционную электромиограмму жевательных мышц (Каламкаров Х.А., 1984; Kawamura Y. et al. 1967). Более определенные результаты получены при регистрации электромиограммы с помощью игольчатых электродов, вводимых в жевательные мышцы. Е. Moller (1966, 1974) показал, что у голодных субъектов в отсутствии двигательной активности, ДЕ жевательных мышц апериодически проявляет регулярную разрядную деятельность низкой частоты (14-18 Гц). Аналогичные данные получены в исследованиях Y. Kawamura, (1974), L.G. Goldberg, В. Derfler, (1977), W. Wood (1987). В опытах на наркотизированных децеребрированных кошках, подвергнутых пищевой депривации, Y. Kawamura et al. (1967) впервые показали, что ДЕ собственно жевательной мышцы (СЖМ) и височной мышцы проявляют спонтанную электрическую активность, когда нижняя челюсть находится в положении относительного покоя. При этом доминирующим типом электрической активности является апериодически возникающая регулярная разрядная деятельность ДЕ, частота которой в различных участках жевательных мышц варьирует от 10 до 35 Гц. Отчетливо выраженная у голодных животных регулярная разрядная деятельность ДЕ жевательных мышц не могла быть вызвана в этих опытах активирующими влияниями с проприорецепторов мышц шеи из-за надежной фиксации головы. По мнению этих авторов, тоническая активность жевательных мышц обеспечивает формирование усилия, направленного на поддержание нижней челюсти в положении покоя и действующего против сил гравитации. Однако, по мнению R. Yemm, D.C. Berry (1969), у человека поддержание нижней челюсти в положении покоя не требует тонической активности жевательных мышц, поднимающих нижнюю челюсть, а обеспечивается исключительно за счет пассивных эластических сил этих мышц, противодействующих силам гравитации. Согласно исследованиям A. Michelotti et al. (1997) поддержание межокклюзионного расстояния в покое у человека (3-4 мм) связано с повышением тонической активности СЖМ и передней височной мышцы.
Тоническая ИА в жевательных мышцах в отсутствие движений головы впоследствии была обнаружена в исследованиях на бодрствующих голодных иммобилизированных кроликах (Александров Ю.А., Гринченко Ю.В., 1979), на кошках в условиях свободного поведения (Weiner S. et al., 1993; Ciaccio E.J. et al., 1994), у обезьян (McNamara J.A., 1974). Вместе с тем, установлено, что движения головы за счет раздражения проприорецепторов мышц шеи оказывают активирующие влияния на разрядную деятельность ДЕ жевательных мышц (Yemm R., Berry D.C, 1969; Kawamura Y., 1974; Lund J.P. et al., 1984). Это подтверждает и работа S. Matsumoto et al. (1999), результаты которой свидетельствуют о возможности конвергенции афферентаций от лица, шеи, пульпы зубов, нижней челюсти к одним и тем же спинномозговым нейронам у крысы. Таким образом, периферическая афферентация оказывает тормозные и стимулирующие влияния на миоэлектрическую активность мышц, поднимающих нижнюю челюсть (Lavigne G. et al., 1987; Morimoto Т. et al., 1989; Roatta S. et al., 2005).
А.А. Кромин (1990) в опытах на кроликах в условиях свободного поведения животных показал, что доминирующим типом электрической активности СЖМ в состоянии голода в отсутствие локомоции является апериодически возникающая регулярная низкоамплитудная разрядная деятельность ДЕ относительно невысокой частоты с мономодальным распределением межимпульсных интервалов.
Многочисленными исследованиями установлено, что пищевое подкрепление переводит тоническую активность жевательных мышц на фазный тип активности. Во время акта жевания ДЕ жевательных мышц проявляют пач-кообразную ритмическую ИА с рекрутированием в процесс возбуждения высокопороговых ДЕ. Частота ритмической, строго координированной генерации пачек потенциалов действия (ПД) мышцами супрахиоидной группы и мышцами, поднимающими нижнюю челюсть, определяет жевательный ритм движений нижней челюсти в процессе механической обработки пищи в ротовой полости. Эта общая закономерность отчетливо проявляется у различных видов животных и человека (Рубинов И.С., 1965; Александров Ю.И., Грин-ченко Ю.В., 1979; Кромин А.А., 1990; Бобровников Л.В., 2005; Lund J.P. et al., 1984; Werner S. et al., 1993; Ciaccio EJ. et al., 1994; Yamada Y., Haraguchi N., 1995; Miyamoto K. et al., 1996; Fueki K. et al., 2008).
Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе результативного пищедобывательного поведения
Прием животными пищи вызывал реорганизацию ИА обеих жевательных мышц, проявлявшуюся в виде регулярной генерации пачек ПД в ритме жевания (рис. 3.2.1.). Генерация пачек ПД ЧПМ опережала появление пачек ПД в СЖМ на 104,28 ± 1,48 мс (рис. 3.2.1.), что указывает на реципрокные отношения между фазными мотонейронами жевательного центра, иннерви-рующими мышцы, опускающие и поднимающие нижнюю челюсть. Генерация пачки ПД обусловливала сокращение, а ее прекращение - расслабление жевательных мышц (Кромин А.А., Зверев Ю.П., 1988; Plesh О. et al., 1996).
Изменение состояния голода под влиянием пищевого подкрепления отражалось во временной структуре ИА СЖМ и ЧПМ в виде однотипных бимодальных распределений межимпульсных интервалов. Как видно из рис. 3.2.2. максимумы распределений межимпульсных интервалов СЖМ находились в области 5-15 и 150-240 мс, а ЧПМ - 5-15 и 145-235 мс соответственно.
Средняя продолжительность периодов пачкообразной ритмики ПД СЖМ составляла 231,98 мс при стандартном отклонении 33,66 мс, что соответствовало частоте 4,31 Гц или 258,64 цикл/мин, а ЧПМ - 231,93 мс при стандартном отклонении 43,74 мс, что соответствовало частоте 4,31 Гц или 258,70 цикл/мин.
Стабильный характер пачкообразной ИА ДЕ жевательных мышц отмечался на протяжении почти всего поведенческого акта. Лишь на заключительном этапе пищевого поведения животных пачкообразная ритмика ПД жевательными мышцами приобретала иррегулярный характер за счет увеличения периодов между вспышками фазной ИА (рис. 3.2.3.).
Наряду с генерацией пачек ПД ЧПМ в ритме жевания отмечалась пачкообразная ИА в ритме глотания (рис. 3.2.4.), что свидетельствует о конвергенции эфферентных возбуждений, поступающих по мотонейронам жевательного и глотательного центров к ЧПМ.
Состояние насыщения отражалось в структуре временной организации ИА СЖМ в виде мономодальных распределений межимпульсных интервалов с максимумом, расположенном в области 15-35 мс (рис. 3.3.2.). Проверка значений последовательных межимпульсных интервалов ИА СЖМ на нормальность распределения с помощью W —критерия Шапиро-Уилка показала несоответствие данных нормальной функции распределения (р 0,001). На это же указывают показатели описательной статистики (табл. З.З.1.). Средняя продолжительность межимпульсных интервалов составляла 27,33 мс при стандартном отклонении 9,86 мс, что соответствовало частоте 36,59 Гц, которая была достоверно выше, чем в состоянии голода (р 0,05). Статистически достоверных различий временных параметров ИА правой и левой СЖМ в состоянии насыщения не было выявлено (таб. 3.3.1.) (р 0,05).
Автокорреляционная функция регулярной ИА СЖМ в состоянии насыщения, так же как и в состоянии голода, представляла собой монотонно убывающую функцию (модель Маркова). В ряде опытов у кроликов в состоянии насыщения, также как и в состоянии голода, возникала однотипная пачкообразная ИА ДЕ СЖМ и ЧПМ, характерная для бруксизма (рис. 3.3.3.). Генерация пачки ПД ЧПМ при брук-сизме в состоянии насыщения, как и в состоянии голода, опережала появление пачки ПД в СЖМ на 72,25±1,32 мс (р 0,05). Однако величина этого показателя у голодных и сытых животных во врем бруксизма была значительно меньше, чем в процессе результативного пищедобывательного поведения (р 0,05). Структура временной организации ИА СЖМ и ЧПМ при бруксизме в состоянии насыщения характеризовалась бимодальными распределениями межимпульсных интервалов с доминированием значений в области 5-20 и 60-120 мс (СЖМ); 5-20 и 75-120 мс (ЧПМ). Частота генерации пачек?:ИД :при бруксизме в состоянии насыщения составляла 7,79 Гц, т.е. была достоверно выше; чем в состоянии4голода ,(р 0:,05), о чем свидетельствует меньшая- продолжительность периодов пачкообразной ритмики ИД, в ; состоянии; насыщения по сравнению: с состоянием голода, (табл. 3;3;2.). Исходяиз полученных данных следует, что-частота генерации пачек ИД; мотонейронами продолговатого мозга во; время бруксизма в состоянии насыщения; была выше, чем при;бруксизме в состоянии голода:, Это можно объяснить, исходя из представлений К.Ві Судакова (2004) о том, что пищевое подкрепление устраняет голодовое мотивационное возбуждение: мозга; Полученные нами данные свидетельствуют о. модулирующем тормозном нисходящем влиянии «центра голода» ЛР на деятельность мотонейронов, продолговатого мозга; ответственных за формирование бруксизма.
Импульсная активность собственно жевательной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи
При пороговой силе раздражения ЛГ у голодных и сытых животных, имеющих свободный доступ к пище, возникало результативное пищедобыва-тельное поведение, включавшее в себя: фазы захвата пищи и ее пережевывания (рис. 4.2.1.), как и во время естественного пищевого поведения, формирующегося на основе потребности организма в питательных веществах (рис. 4.2.2.).
Структура временной организации ИА СЖМ у кроликов, подвергнутых суточной пищевой дёпривации и предварительно накормленных во время результативного пищедобывательного поведения, возникавшего в процессе пороговой электростимуляции ЛГ имела бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов, как в фазу захвата, так и в фазу пережевывания пищи с доминированием значений в области 5-25 и 110-170 мс; 5-20 и 165-210 мс (состояние голода); 5-20 и 100-160 мс; 5-15 и 160-200 мс (состояние насыщения) (рис. 4.2.3.).
Значения временных интервалов ИА СЖМ в фазу захвата и пережевывания пищи у голодных и накормленных кроликов при пороговом раздражении ЛГ не соответствовали нормальной функции распределения (р 0,001). На это же указывают показатели описательной статистики (табл. 4.2.1.).
Частота пачкообразной ритмики ПД СЖМ в фазу захвата пищи при по роговой электростимуляции ЛГ у голодных и сытых животных была достоверно выше, чем в фазу захвата результативного пищедобывательного поведения, возникающего на основе потребности организма в питательных веществах (р 0,05) (табл. 4.2.1., рис. 4.2.1., рис. 4.2.2., рис. 4.2.4.).
ИА СЖМ (А) у кролика, подвергнутого суточной пищевой депривации (1,2) и предварительно накормленного (3,4) в процессе пороговой электростимуляции Л Г и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения: фаза захвата пиши (пунктирная линия) (1,3) и фаза пережевывания (2,4). На электрограмме А видны низкоамплитудные артефакты стимуляции ЛГ, возникающие в соответствии с частотой прямоугольных раздражающих электрических импульсов (Б). Внизу: отметка времени - 800 мс; справа: калибровочные сигналы (мВ - на А и В - на Б); слева внизу - поведение животного
ИА СЖМ у кролика, подвергнутого суточной пищевой депривации, в процессе естественного результативного пищедобывательного поведения: фаза захвата пищи (1) и пережевывания (2). Гистограммы распределения межимпульсных интервалов ИА СЖМ у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации (1) и предварительно накормленных (2) в процессе пороговой электростимуляции ЛГ при наличии пищи и возникающего при этом результативного пищедобывательного поведения: фаза захвата (А) и фаза пережевывания пищи (Б).
По оси абсцисс - значения периодов пачкообразной ритмики ПД (мс); по оси ординат -абсолютная частота периодов пачкообразной ритмики ПД Таблица 4.2.1. Статистические показатели ИА (мс) СЖМ у кроликов, подвергнутых суточной пищевой депривации и предварительно накормленных, во время результативного пищедобыва-тельного поведения, возникающего в процессе пороговой электростимуляции ЛГ, и во время естественного пищевого поведения (после суточной пищевой депривации) показатель Фаза захвата пищи Фаза пережевывания пищи межимпульсный интервал внутри пачки продолжи тель-ностьпачки меж-пачко вый интервал период пачкооб-разной ритмики межимпульсный интервал внутри пачки продолжи тель-ность пачки меж-пачко вый интервал периодпачкооб-разнойритмики пищедобывательное поведение во время электростимуляции ЛГ (состояние голода).
Установлено, что пороговая электростимуляция «центра голода» ЛГ у подвергнутых суточной пищевой депривации и предварительно накормленных кроликов в отсутствие пищи вызывала появление поисковой и ориентировочно-исследовательской деятельности, которая сопровождалась однотипной реорганизацией ИА ЧПМ, проявлявшейся сменой апериодически возникающих вспышек фазной ИА на регулярную ритмику генерации пачек ПД (рис. 4.3.1.). Ранее нами было установлено, что такая перестройка ИА ЧПМ возникала в процессе естественного результативного пищедобывательного поведения и не была характерна для поискового поведения, формирующегося на основе потребности организма в питательных веществах. Поэтому появление регулярной генерации пачек ПД ЧПМ во время раздражения ЛГ в отсутствие пищи следует рассматривать, с позиции теории функциональных систем, как реакцию опережающего типа.
Активирующее влияние порогового раздражения «центра голода» ЛГ на мотонейроны жевательного центра продолговатого мозга у голодных и накормленных животных в отсутствие пищи отражалось в структуре временной организации ИА ЧПМ в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов. Как видно из рис. 4.3.2. максимумы значений межимпульсных интервалов ЧПМ в состояниях голода и насыщения находились в области 5-25 и 140-240 мс (состояние голода); 5-20 и 140-230 мс (состояние насыщения). Проверка значений временных интервалов ИА ЧПМ в состояниях голода и насыщения на нормальность распределения показала несоответствие данных нормальной функции распределения (р 0,001). На это же указывают показатели описательной статистики (табл. 4.3.1.).
Средняя продолжительность периодов пачкообразной ритмики ПД ЧПМ у кроликов, подвергнутых пищевой депривации, составляла 273,77 мс при стандартном отклонении 34,98 мс, что соответствовало частоте 3,65 Гц или 219,16 цикл/мин, а у предварительно накормленных - 274,41 мс при стандартном отклонении 34,48 мс — 3,64 Гц или 218,65 цикл/мин, то есть различия были статистически недостоверны (р 0,05). Продолжительность периодов пачкообразной ритмики ПД характеризовалась небольшой вариабельностью, о чем свидетельствовали гистограммы распределения мономодального типа с максимумом, расположенном соответственно в области 240-300 мс в состоянии голода и 250-310 мс — в состоянии насыщения .
Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что эфферентные влияния, вызванные пороговым раздражением «центра голода» ЛГ у кроликов в отсутствие пищи, повышают возбудимость нейронов центрального генератора паттерна жевания продолговатого мозга, настраивают их на подкрепляющие воздействия и запускают стандартную центральную программу жевания, которая проявляется в ИА жевательных мышц в виде регулярной генерации пачек ПД, частота которой одинакова у голодных и сытых кроликов.
Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи
При пороговой силе раздражения ЛГ у голодных и сытых животных, имеющих свободный доступ к пище, возникало результативное пищедобыва-тельное поведение, во время которого наблюдалась регулярная генерация пачек ПД СЖМ и ЧПМ в ритме жевания (рис. 5.2.1.). Структура временной организации ИА жевательных мышц в процессе порогового раздражения «центра голода» ЛГ у голодных и сытых животных при наличии перед ними пищи имела бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов как в фазу захвата, так и в фазу пережевывания пищи с доминированием значений соответственно в области 5-15 и 135-180 мс, 5-15 и 165-220 мс (СЖМ); 5-15 и 120-165 мс, 5-15 и 165-210 мс (ЧПМ) (состояние голода); а в состоянии насыщения - 5-15 и 120-165 мс, 5-18 и 150-210 мс (СЖМ); 5-20 и 105-150 мс, 5-20 и 150-200 мс (ЧПМ). Проверка значений временных интервалов ИА СЖМ и ЧПМ на нормальность распределения с помощью W- критерия Шапиро-Уилка показала несоответствие данных нормальной функции распределения (р 0,001). На это же указывают показатели описательной статистики (табл. 5.2.1.).
Частота генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ в фазу захвата пищи результативного пищедобывательного поведения, возникавшего при электрораздражении ЛГ как у голодных, так и предварительно накормленных кроликов не имела статистически достоверных различий (р 0,05), но была выше, чем в фазу захвата естественного пищевого поведения, формирующегося на основе потребности организма в питательных веществах (р 0,05) (табл. 5.2.1.). Эти данные свидетельствуют о более высоком уровне пищевого мотивационного возбуждения в процессе результативного пищедобывательного поведения, возникающего в условиях электрораздражения «центра голода» ЛГ, по сравнению с интенсивностью пищевой мотивации в процессе осуществления естественного пищевого поведения.
Расположение максимума значений периодов пачкообразной ритмики ПД в фазу захвата пищи результативного пищедобывательного поведения, вызванного электростимуляцией ЛГ, на гистограммах распределений мономодального типа смещался в сторону меньших значений, по сравнению с величиной этого показателя в фазу захвата пищи в процессе естественного пищевого поведения .
Частота пачкообразной ритмики ПД СЖМ и ЧПМ у голодных и сытьгх животных в процессе электростимуляции «центра голода» ЛГ и возникавшего при этом пищедобывательного поведения в фазу пережевывания пищи характеризовалась такими же значениями, как и в фазу пережевывания естественного результативного пищедобывательного поведения (р 0,05) (табл. 5.2.1., рис. 5.2.3.). Отличия касались лишь соотношения продолжительности пачек ПД и межпачковых интервалов, составляющих в совокупности периоды пачкообразной ритмики ПД (табл. 5.2.1.). Максимум значений продолжительности пачек ПД в фазу пережевывания пищи результативного пищедобывательного поведения, вызванного раздражением ЛГ, на гистограммах распределений мономодального типа находился в области 20-60 мс (СЖМ) и 30-75 мс (ЧПМ) (в состоянии голода); 30-75 мс (СЖМ) и 45-90 мс (ЧПМ) (в состоянии насыщения), а во время естественного пищевого поведения соответственно - 20-50 мс (СЖМ) и 30-70 мс (ЧПМ). Максимум значений продолжительности межпачковых интервалов располагался в диапазоне 165-220 мс (СЖМ) и 165-210 мс (ЧПМ) (в состоянии голода); 150-210 мс (СЖМ) и 150-200 мс (ЧПМ) (в состоянии насыщения), 160-215 мс (СЖМ) и 140-200 мс (ЧПМ) (естественное пищевое поведение).
Следует отметить, что частота генерации пачек ПД СЖМ и ЧПМ у голодных и предварительно накормленных кроликов в процессе пороговой электростимуляции ЛГ и возникавшего при этом результативного пйщедот бывательного поведения (в фазы захвата и пережевывания пищи) была существенно выше, чем при раздражении гипоталамического «центра голода» в отсутствие пищи (р 0,05) (табл. 5.1.1., табл. 5.2.1.), что указывает на способность обратной афферентации от действия подкрепляющего раздражителя повышать частоту пачкообразной ритмики ПД.
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что наряду с восходящими активирующими влияниями, гипоталамический пейсме-кер пищевой мотивации оказывает нисходящее стимулирующее воздействие на деятельность центрального генератора паттерна жевания продолговатого мозга, модулируя стандартную центральную программу жевания, что находит отражение в ИА СЖМ и ЧПМ.
Похожие диссертации на Гипоталамический контроль миоэлектрической активности жевательных мыщц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения
