Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Функциональные асимметрии 7
1.2. Движения глаз, типы движения глаз, саккады 14
1.3. Строение глазодвигательной системы 15
1.4. Феменология саккадических движений глаз 22
1.5. Саккадические движения глаз и процессы внимания 25
1.6. Ассиметрия саккадических движений глаз 30
2. Методика 35
2.1. Испытуемые 35
2.2. Определение мануального предпочтения и глазодоминантности 35
2.3. Стимулы, временные схемы 37
2.4. Регистрация электроокулограммы 39
2.4. План эксперимента. Серии с усложнением временных и пространственных параметров зрительной среды. 42
3. Результаты исследования 44
3.1. Результаты тестирования по выявлению мануального предпочтения и ведущего глаза 44
3.2. Параметры саккад при разных режимах зрительной стимуляции 45
3.3. Изменение латентных периодов саккад в зависимости от сложности зрительной стимуляции 79
4. Обсуждение результатов 85
5. Выводы 92
6. Список литературы 93
- Функциональные асимметрии
- Движения глаз, типы движения глаз, саккады
- Определение мануального предпочтения и глазодоминантности
- Результаты тестирования по выявлению мануального предпочтения и ведущего глаза
Введение к работе
Актуальность проблемы. Целенаправленные саккадические движения глаз играют важную роль в процессах восприятия пространственно-сложной зрительной среды (Ярбус, 1965; Posner, 1980; Findlay, Walker, 1999). В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма, например, уровню освещенности, пространственно-временной организации зрительного окружения, уровню активации головного мозга, саккадические движения глаз широко используются для исследования когнитивных процессов.
Развитие бинокулярного зрения, формирование центральной зрительной ямки (фовеа) и использование приматами манипуляторных движений рук, по-видимому, привели к усложнению механизмов внимания, появлению механизма оценки глубины пространства и ряда других свойств высшей нервной деятельности, которые резко выделили приматов из общего ряда млекопитающих (Шульговский, 1993; Amunts et al., 2000). Асимметричное использование рук (право- или левостороннее мануальное предпочтение) является видовым признаком человека и рассматривается как базовый признак, определяющий образование более сложных форм асимметрий, проявляющихся в праксисе, зрительно-моторной координации, речи и т.д. (Симерницкая, 1978). Известно, что головной мозг человека функционально асимметричен. Особенно ярко это проявляется у человека. Проблема межполушарной асимметрии и латерализации двигательных функций является одной из центральных в психофизиологии последние 30 лет и до сих пор остается актуальной. Изучение асимметрии параметров саккадических движений глаз предоставляет определенные перспективы для разработки этой проблемы, так как целенаправленные саккады обеспечивают некоторые когнитивные функции, такие как зрительное восприятие, внимание, память, манипуляторную деятельность под контролем зрения. Некоторые психические заболевания сопровождаются нарушением саккадических движений глаз и характеризуются изменением латерализации психических функций.
Внимание играет важную роль в переработке зрительной информации, непосредственно связано с процессом генерации зрительно-вызванных сак-кад и влияет на их амплитудно-временные свойства (Posner, 1980; Mayfrank et al., 1986; Fischer, 1987). Влияние внимания на процесс подготовки и выполнения саккад показано во многих экспериментах с одношажным (single step) изменением положения стимулов. Так, показано, что латентные периоды (ЛП) саккад зависят от временных соотношений между стимулами, влияющих на степень вовлечения внимания при выполнении саккад (Boch, Fischer, 1984, 1986; Fischer, Boch, 1983; Fischer, Ramsperger, 1984; Sparks et al., 2000; Zhou, King, 2002). Исследования неоднородности поля внимания относительно горизонтального и вертикального меридиана демонстрируют большее пространственное «разрешение» внимания направленного вниз (Talgar, Carrasco, 2002). В работе В.В. Моисеевой с соавт. (2003) выявлена связь между ЛП горизонтальных саккад (и, соответственно, уровнем внимания) и выраженностью предсаккадических корковых потенциалов. В экспериментах на обезьянах показано, что при усложнении структуры зрительного окружения увеличивается ЛП саккад, а при усложнении пространственного расположения значимых стимулов уменьшается точность саккад (Терещенко и др., 2004, 2005).
В большинстве работ, посвященных данной проблеме, используется только линейная, или меридианная системы предъявления стимулов (Hutton, Palet, 1986; Weber, Fischer, 1995; Honda, 2002). В работах нашей лаборатории, выполненных на обезьянах (Терещенко и др., 2002, 2004, 2005), было показано, что предъявление стимулов только в горизонтальном меридиане не позволяет выявить выраженной асимметрии целенаправленных саккад. Тогда как в условиях пространственно двумерной стимуляции выявляется значительное усложнение пространственного распределения длительности ЛП саккад, совершаемых к стимулам, предъявляемым в разных участках поля зрения.
Цели и задачи исследования. Целями работы являются изучение (1) влияния усложнения временных и пространственных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП целенаправленных саккад у праворуких испытуемых и (2) ее зависимости от доминирования правого или левого глаза.
В соответствии с целями исследования были поставлены следующие задачи:
1. Изучение влияния усложнения временных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад. • 2. Изучение влияния пространственного усложнения параметров зри тельной стимуляции на асимметрию ЛП саккад.
3. Сравнение выраженности асимметрии ЛП саккад у испытуемых с правым и левым доминирующим глазом. Научная новизна и практическая значимость. Впервые показана зависимость ЛП целенаправленных саккад у человека от сложности параметров зрительной среды. Выявлена асимметрия ЛП саккад по горизонтальному и вертикальному меридиану, которая носит индивидуальный характер для ка-ждого испытуемого. Выявлена взаимосвязь между доминированием глаза и пространственной асимметрией ЛП саккад. У испытуемых с левым доминирующим глазом асимметрия выявляется чаще (у 73%), чем у испытуемых с правым доминирующим глазом (у 47%). При этом при доминировании левого глаза саккады чаще совершаются быстрее в ипсилатеральном, чем контралатеральном направлении (53% против 20%), а при доминировании правого глаза уменьшение ЛП в ипси- и контралатеральном направлениях отмечается в равных пропорциях (соотвИосіщнюан шмЩіиж:йШгушіікв .при различных параметрах зрительной стимуляции является актуальным с точки зрения фундаментальных механизмов целенаправленных саккад, обеспечивающих когнитивные процессы. С практической точки зрения такие исследования необходимы для разработки критериев ранней диагностики психических нарушений в клинике, при развитии когнитивных функций в онтогенезе, а также для разработки индивидуально адаптированных интерфейсов при работе человека-оператора. Ранее исследования зависимости асимметрии ЛП саккад от доминирования правого и левого глаза у испытуемых не проводились.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Российских конференциях: «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям», Москва, 2003; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004», Москва, 2004; на XIX съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова, Екатеринбург, 2004; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005», Москва, 2005; на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина», Санкт-Петербург, 2005; на 14-ой Международной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 2005. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.
По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает 104 страницы печатного текста, 24 рисунка и 22 таблицы. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, изложения экспериментальных результатов, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Библиография включает 112 источников.
Функциональные асимметрии
Все проявления функциональной асимметрии у человека условно можно рассматривать в трех аспектах: моторной, сенсорной и психической. В любом виде деятельности человека все они различным образом взаимодействуют и сочетаются друг с другом. Индивидуальный профиль функциональной асимметрии человека определяется сочетанием проявлений неравенства в моторной, сенсорной и психической сферах (Брагина, Доброхотова, 1981).
Большое число работ свидетельствует о том, что функциональная асимметрия зависит от пола (Hausmann, Gunturcun, 2000; Wisniewski, 1998). Так, мужчины проявляют более выраженную асимметрию и преобладание правого полушария по сравнению с женщинами, для которых характерна более диффузная локализация паттернов и преобладание левого полушария (Wisniewski, 1998).
Эти половые различия частично связаны со стероидными гормонами. Стероидные гормоны, особенно прогестерон, способны уменьшать функциональную асимметрию мозга (Hausmann, Gunturcun, 2000). Не до конца понятно, какое полушарие в большей степени подвержено модуляции половыми гормонами. Так, ряд авторов указывает, что правое полушарие подавляется, тогда как левое, наоборот, активируется половыми гормонами (Mead, Hampson, 1996; Rode et al., 1995).
Моторная асимметрия. В качестве основного фактора, обуславливающего появление функ циональной асимметрии мозга, большинство исследователей рассматривают наличие асимметрий в деятельности двигательной системы человека. Рукость - это самый древний из замеченных признаков асимметрий человека, достаточно широко изученный у человека (Мосидзе и др., 1977; Брагина, Доброхотова, 1981; Семенович, 1991; Ларин и др., 1995). У преоб 8 ладающего большинства населения земли более развита правая рука, она превосходит левую руку по силе, ловкости, скорости реакций, тонкости двигательной координации, тогда как левая рука более вынослива к статичному усилию. В целом считается, что деятельность доминирующей руки характеризуется большей степенью автоматизации, чем недоминирующей. Движения ведущей руки дозируются, управляются, осознаются точнее. При одновременном представлении движений обеих рук больше внимания испытуемого концентрируется на движениях ведущей руки.
Движения ведущей руки полнее отражают эмоциональные и личностные особенности человека (Ананьев, 1955). Ф.Б. Березин (1970) показал, что коэффициент правая/левая увеличивается при состояниях тревоги и напряжения (усиливается активность правой руки, т.е. активность левого полушария мозга). Этот коэффициент увеличивается у правшей при адаптации к новым условиям жизни.
В изложенных различиях выступает несходство правшей и левшей во всем двигательном поведении и психомоторных процессах.
Различают следующие типы неравенства рук: праворукость, или правшество; леворукость, или левшество; смешаннорукость, или амбидекст-рия.
Обзор данных по СССР, США, Великобритании, Западной Европе, Японии, ряду народностей Азии и Африки указывает на то, что примерно 90% населения Земли является праворуким (Семенович, 1991; Amunts et al., 2000).
По данным одних авторов среди населения в среднем левшей встречается всего 0,7%, у других авторов процент левшей колеблется от 4 до 8% или от 1 до 18% (Мосидзе и др., 1977). Такие различные данные обусловлены тем обстоятельством, что до настоящего времени не существует общепризнанной точки зрения, на основании каких критериев различать право- и леворукость. Так, количество тестов, предъявляемых испытуемым, колеблется у разных авторов от 7 до 32 (Брагина, Доброхотова, 1981; Семенович, 1991; Ларин и др., 1995).
Большинство исследователей указывают, что впервые преимущественное использование одной руки замечается во второй половине первого года жизни и окончательно формируется к 4-5 годам (Мосидзе и др., 1977).
В многочисленных работах основное значение в формировании моторной асимметрии придается разным факторам: наследственным, социальным, геоэкологическим и др. Многими исследователями большая роль в право- леворукости отводится культуральным факторам, условиям воспитания.
Рукость рассматривается как базовый признак, определяющий формирование более сложных форм асимметрий, проявляющихся в праксисе, зрительно-моторной координации, речи и т.д. (Симерницкая, 1978).
Нейробиологические основы предпочтения руки до сих пор не понятны. В различных исследованиях выявлена анатомическая асимметрия в размере фронтальной и затылочной областей, а также межполушарные различия поверхности височной и теменной областей (Amunts et al., 2000). К. Амунтс с соавт. (Amunts et al., 2000) предполагают взаимосвязь предпочтения руки с анатомической асимметрией моторной коры. Так, у праворуких мужчин глубина центральной извилины в левом полушарии значительно больше, чем в правом. У 62% леворуких мужчин глубина центральной извилины в правом полушарии больше, чем в левом. Необходимо отметить, что у женщин такая анатомическая межполушарная асимметрия не выявлена. Таким образом, возможны половые различия в корковой организации движения рук.
Движения глаз, типы движения глаз, саккады
Выделяют пять основных типов движений глаз — это саккадические, следящие, вергентные движения, движения связанные с вестибулярным и оптокинетическим рефлексом. Первые три типа (саккадические, следящие и вергентные) позволяют изменять положение взора в пространстве, а два последних (вестибулярные и оптокинетические) обеспечивают фиксацию взора на интересующем объекте при движениях тела или зрительной среды относительно.
Саккадические движения глаз (СДГ, саккады) - это очень быстрые скачкообразные движения, скорости которых могут достигать 800 угловых градусов в секунду у человека. Саккады переводят центральную ямку (fovea, центральный участок сетчатки глаза с наивысшим уровнем разрешения), на интересующую область зрительного пространства. Во время рассматривания саккады чередуются с моментами фиксации взора, причем саккады занимают 5% времени, а остальные 95% приходится на фиксацию взора. Однако и во время фиксации глаз нельзя назвать неподвижным, во-первых, из-за низкоамплитудного дрейфа глаза, смещающего положение глаза на сетчатке (Гле зер, Леушина, 1975; Martinez-Conde et al., 2000); во-вторых, из-за микросак-кад, которые компенсируют дрейф и возвращают fovea на точку фиксации. Микросаккады имеют очень малые амплитуды 1-10 угл. мин. (Хьюбел, 1990). Таким образом, глазное яблоко находится в постоянном движении, предотвращая световую адаптацию сетчатки (Ярбус, 1965).
Зрительная и глазодвигательная системы являются неразрывным целым. Тот факт, что мы способны видеть стабилизированное на сетчатке зрительное изображение, свидетельствует о теснейшей взаимной функциональной приспособленности зрения и моторной функции глаз. Все звенья зрительной системы, проецируясь на глазодвигательные структуры, принимают то или иное участие в процессе организации глазодвигательного акта. Одновременно с этим различные уровни глазодвигательной системы имеют обратные связи с нейронами многих уровней прямого зрительного пути. Нейроны прямого зрительного пути, посылающие сигналы на управление движениями глаз и получающие информацию о состоянии глазодвигательного аппарата, представляют совместно с собственно глазодвигательной системой единую зрительно-глазодвигательную систему. В пределах такой многосвязной и многоуровневой системы осуществляется как зрительное управление движениями глаз, так и управление процессами обработки зрительной информации со стороны глазодвигательной системы. Такая зрительно-глазодвигательная система охватывает большое число корковых и подкорковых структур мозга (Подвигин и др., 1986).
Существует представление о четырех последовательных уровнях управления глазодвигательным актом, каждый из которых включает определенные структуры зрительной и глазодвигательной систем (Владимиров, Хомская, 1981; Hikosaka et al., 2000). Первый уровень глазодвигательной системы.
Движения глаз осуществляются благодаря шести наружным глазодвигательным мышцам (три из которых агонисты, три другие антагонисты), которые иннервируются тремя парами черепно-мозговых нервов - глазодвигательным (III), блоковым (IV) и отводящим (VI). Глазодвигательный нерв иннервирует следующие мышцы: внутреннюю, верхнюю прямую, нижнюю прямую и нижнюю косую. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую, а отводящий наружную прямую мышцу. Ядра глазодвигательного и блокового нервов залегают на уровне среднего мозга, а отводящего нерва - на уровне моста (Шульговский, 1993).
К структурам второго уровня относят: ядра ретикулярной формации, структуры моста, некоторые ядра покрышки среднего моста и ряд других структур, которые могут быть отнесены к центрам управления движениями глаз различных направлений. В стволе выделяют два основных центра, управляющих движениями глаз: за управление горизонтальными движениями глаз отвечает часть парамедианной ретикулярной формации моста (ПРФМ), а за управление вертикальными движениями глаз - ростральное ин-терстициальное ядро в ретикулярной формации среднего мозга (ядро Каха-ля), билатеральное разрушение которого приводит к дефициту вертикальных движений глаз (King et al., 1981; Canmon et al., 1987). При обратимой инактивации ПРФМ лидокаином наибольшие изменения наблюдаются при совершении горизонтальных движений глаз в сторону, ипсилатеральную аппликации анестетика. При этом скорость горизонтальных саккад снижается, а длительность возрастает (Barton et. al., 2003).
Имеются данные (Glasauer et al., 2001) о том, что ядро Кахаля не только принимает участие в совершении вертикальных саккад, но и выполняет функцию нейронального интегратора, как для вертикальных, так и для торсионных движений глаз. Другие авторы (Bhidayasiri et al., 2002) отмечают важную роль ядра Кахаля в фиксации взора после совершения вертикальной саккады и координации движений в системе глаз-голова-тело во время вращения. Д.М. Вайцманом с соавт. (Waitzman et al., 2000) описаны эффекты, вызываемые обратимой инактивацией мезэнцефалической ретикулярной формации (МРФ) и интерстициального ядра Кахаля. Так, при инъекции мус-цимола (агониста ГАМК) в вентро-каудальную и ростральную области МРФ наблюдается гиперметрия вертикальных саккад, а при инъекции в интерсти-циальное ядро - гипометрия. Описанные данные позволили авторам предположить наличие возможной обратной связи между МРФ и верхним двухолмием (ВД).
Считается, что мозжечок оказывает модулирующее влияние на стволовые центры саккадических движений глаз. В частности показано, что мощный разряд клеток Пуркинье в червячных долях мозжечка дает сигнал об окончании саккады (Their et al., 2002). Кроме того, мозжечок имеет связи с ВД (Pelisson et al., 2003).
Определение мануального предпочтения и глазодоминантности
Для выявления мануального предпочтения использовали: 1) теппинг-тест, 2) тестирование по самоооценке и 3) опросник мануальной доминантности (Брагина, Доброхотова, 1981; Семенович, 1991; Ларин и др., 1995).
Дополнительно использовался тест на одновременные действия обеих рук: испытуемому предлагалось с закрытыми глазами двумя руками одновременно нарисовать квадрат и круг.
Где Кпр — коэффициент правой руки; Еп - число приемов, в которых преобладала правая рука; Ел - число приемов, в которых преобладала левая рука; Е0 — число приемов, в которых не было преобладания руки. Значения коэффициента правой руки могут быть положительными до 100 у правшей, отрицательными у левшей. Значение Кпр +15 расценивалось как правоїЦлдассгаределения ведущего глаза использовали модифицированный тест Розенбаха (Брагина, Доброхотова, 1981). Испытуемого просят биноку-лярно нацелить большой палец вытянутой вперед руки на какой-либо предмет. При этом большой палец кажется «полупрозрачным», и предмет остается видимым. Затем испытуемый закрывает один глаз. Если положение большого пальца по отношению к предмету не изменилось, то открытый глаз является ведущим. Соответственно, если закрыть ведущий глаз, то большой палец, видимый неведущим глазом, сместится по отношению к предмету. 2.3. Стимулы, временные схемы
В двух первых сериях для зрительной стимуляции использовали 9 красных светодиодов (марка АЛ307АМ, диаметром 3 мм, составляющие 18 зрительного поля; сила света 0,1-0,15 мКд при 1=10 мА; длина волны 0,62-0,7 мкм) (Полупроводниковые приборы, 1987), расположенных на плоскости черной панели размером 40x27 зрительного поля. Один из светодиодов использовали в качестве центрального фиксационного стимула (ЦФС). Расстояние от ЦФС до глаз испытуемого составляло 57 см. В этом случае расстояние между максимально удаленными светодиодами составляет 40 по горизонтали и 27 по вертикали. Остальные 8 светодиодов использовали в качестве периферических стимулов (ПС). ПС были расположены справа и слева относительно ЦФС на расстоянии 6,7 и 20,1 и сверху и снизу относительно ЦФС на расстоянии 6,7 и 13,4 (рис. 3). Длительность экспозиции ЦФС варьировала в псевдослучайном порядке от 700 до 1000 мс, а ПС - от 1000 до 1300 мс с шагом 10 мс.
В третьей серии эксперимента для стимуляции использовали 17 светодиодов, добавив 8 светодиодов, расположенных по диагонали (рис. 4). Остальные условия проведения эксперимента не отличались от условий второй серии.
Стимулы предъявляли бинокулярно, положение ПС меняли в псевдослучайном порядке. Испытуемого инструктировали фиксировать взор на ЦФС, а при появлении ПС как можно быстрее перевести взор в его направлении. Временной интервал между выключением ПС и включением ЦФС в следующей реализации изменяли псевдослучайным образом в пределах 1000-1300 мс с шагом 10 мс, препятствуя образованию рефлекса на время. 20, Рис. 3. Схема расположения светодиодов на панели экспериментальной установки в первой и во второй сериях эксперимента. Расстояние приведено в угловых градусах.
Для автоматизированного предъявления стимулов и регистрации электрофизиологических показателей использовали комплексную экспериментальную установку (рис. 6) под контролем интегрированной программной системы «CONAN» (Кулаичев, 2002) на базе IBM-совместимого компьютера. Потенциалы регистрировали с использованием 17-канального электроэнцефалографа «Nihon Kohden» МЕ-175Е (Япония), для оцифровки потенциалов использовали аналого-цифровой преобразователь L-154 (L-CARD, Россия).
Блок-схема аппаратно-программного комплекса для регистрации саккадических движений глаз. И - испытуемый, ЭК - экранированная камера, ПФ - подголовник-фиксатор, К - кресло, Д - дешифратор, ПС -панель светодиодов, КБ - коммутационный блок электроэнцефалографа, Э -электроэнцефалограф, АЦП — аналогово-цифровой преобразователь, ПК -персональный компьютер под управлением интегрированной системы «CONAN», М - монитор.
Для регистрации саккадических движений глаз (СДГ) использовали бинокулярную электроокулографическую методику, физической основой которого является разность потенциалов, существующая между роговицей (заряжена положительно) и сетчаткой глаза (заряжена отрицательно) - корнео-ретинальный потенциал (Владимиров, 1972). Для регистрации горизонтальных саккад чашечковые электроды накладывали у наружного (височного) и внутреннего (у переносицы) краев правого и левого глаза. Для регистрации вертикальных саккад электроды накладывали у верхнего (над бровью) и нижнего краев правого и левого глаза. ЭОГ регистрировали с постоянной времени 1,5 с и верхней границей частот 25 Гц. Аналого-цифровое преобразование производили с частотой 512 Гц.
Во время опыта испытуемые находились в затемненной, звукоизолированной, экранированной камере в положении сидя. В эксперименте использовали оригинальный подголовник, исключающий движения головы испытуемого.
Обработку ЭОГ проводили с использованием оригинального программного обеспечения, позволяющего автоматически определять моменты начала (ЛП) и окончания саккад с последующим визуальным контролем (рис. 7). Для анализа выбирали реализации без артефактов от посторонних движений испытуемых.
Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием статистического пакета программ «STADIA» (Кулаичев, 1999) и «STATISTICA». Достоверность различий средних величин ЛП определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона (Z-статистика). Для оценки влияния факторов эксперимента на ЛП саккад использовали методы дисперсионного факторного анализа.
Результаты тестирования по выявлению мануального предпочтения и ведущего глаза
Для каждого испытуемого по результатам самооценки, теппинг теста, опросника мануальной доминантности и теста на одновременные действия обеих рук вычисляли коэффициент правой руки (Кпр), приведенный в таблице 1. В соответствии с результатами тестов в зависимости от ведущего глаза испытуемые, принимавшие участие в эксперименте разделены на 2 группы: с правым (П) и левым (Л) ведущим глазом.
Результаты усреднения по группам испытуемых П и Л приведены в таблице 2. Достоверных различий и тенденций между группами испытуемых не выявлено. Для оценки достоверности различий использован критерий Вилкок-сона.
В эксперименте участвовали 12 испытуемых с правым и 7 - с левым ведущим глазом. Достоверных отличий между ЛП саккадических движений глаз у мужчин и женщин не выявлено, поэтому данные по всем испытуемым были усреднены. В таблице 3 приведены усредненные значения ЛП саккад по группам испытуемых при использовании трех схем зрительной стимуляции, а на рисунках 9, 10 - соответствующие гистограммы распределения ЛП саккад.
Показано, что в схеме GAP ЛП саккад в среднем меньше на 30 мс в группе П (Z=20,49, р 0,0001) и на 44 мс в группе Л (Z=26,25, р 0,0001) по сравнению с ЛП саккад в экспериментальной схеме NO DELAY. В схеме OVERLAP ЛП саккад увеличиваются в среднем на 54 мс в группе П (Z=33,63, р 0,0001) и на 74 мс в группе Л (Z=29,13, р 0,0001) по сравнению с ЛП саккад в схеме GAP. Различия в длительности ЛП саккад в схемах NO DELAY и OVERLAP составляют 24 мс (Z=14,68, р 0,0001) и 30 мс (Z=l 1,93, р 0,0001) в группах П и Л, соответственно.
Гистограммы распределения ЛП саккад в группе испытуемых Л в первой серии эксперимента. Обозначения как на рисунке 9. Для каждого испытуемого по трем экспериментальным схемам предъявления зрительных стимулов проведено усреднение ЛП саккад (табл. 4). Как видно из таблицы, величина ЛП зависит от схемы предъявления зрительных стимулов и индивидуально-типологических особенностей испытуемых. Так, в пределах схемы GAP в группе П среднее значение варьирует от 127 мс у испытуемого Б.Т. до 217 мс у испытуемого Д.М.. У тех же испытуемых средние значения ЛП в схеме OVERLAP возрастают до 186 мс и 284 мс, соответственно. В группе Л в схеме GAP среднее значение ЛП варьирует от 133 мс у испытуемого К.Н. до 187 мс у испытуемого Е.Е., в схеме OVERLAP средние значения возрастают до 370 мс и 239 мс, соответственно. Пространственная асимметрия ЛП саккад
В первой серии эксперимента пространственная асимметрия ЛП в группе П по горизонтальному меридиану выражена у 5 испытуемых с меньшими значениями ЛП саккад, выполненных в правую (3 человека) или левую (2 человека) часть зрительного поля (табл.5, 6); в группе Л - у 5 испытуемых с меньшими значениями ЛП саккад, выполненных в правую (1 человек) и левую (4 человека) часть зрительного поля (табл.5, 6). Пространственная асимметрия ЛП саккад по вертикальному меридиану в первой серии в группе П выражена у 10 испытуемых с меньшими значениями ЛП саккад, выполненных в верхнюю (8 человек) или нижнюю (2 человека) часть зрительного поля; в группе Л - у 3 испытуемых с меньшими значениями ЛП саккад, выполненных в верхнюю (2 человека) или нижнюю (1 человек) часть зрительного поля.
В соответствии с общепринятыми критериями (Fischer 1987), в зависимости от длительности ЛП саккады разделяют на три класса: ЭС с ЛП 80-120 мс, БС с ЛП 120-200 мс и МС с ЛП 200-500 мс. Достоверных отличий между количеством ЭС, БС и МС между группами испытуемых П и Л в схемах GAP, NO DELAY и OVERLAP не выявлено (рис. 11). Влияние двух факторов зрительной стимуляции на ЛП саккад
Использование трех временных схем предъявления зрительных стимулов позволяет исследовать влияние на ЛП саккад двух факторов (табл. 7, 8): фактор 1 - временное соотношение между ЦФС и ПС (в таблице -«временное соотношение стимулов»); фактор 2 - положение стимулов в правой или левой (по горизонтали), в верхней или нижней (по вертикали) частях поля зрения («положение стимула»). Исследовали влияние на ЛП саккад двух факторов по горизонтали и вертикали для каждого испытуемого в отдельности.
Методом многофакторного анализа MANOVA выявлено достоверное влияние фактора «временное соотношение стимулов» у всех испытуемых по горизонтальной и вертикальной координатам и достоверное влияние фактора «положение стимула» у 10 испытуемых по горизонтали и у 14 испытуемых по вертикали.
Соотношение классов саккад в зависимости от схемы зрительной стимуляции в первой серии эксперимента. По горизонтали - схема зрительной стимуляции, по вертикали - доля ЭС, БС и МС. Таблица 7. Влияние двух факторов на ЛП саккад, выполненных по горизонтали для каждого испытуемого. Фоном отмечено отсутствие достоверного влияния фактора.
Таким образом, наши данные согласуются с общепринятыми представлениями о зависимости ЛП саккад от временных соотношений между моментами включения-выключения ЦФС и ПС. Кроме того, у части испытуемых нами установлено влияние на ЛП саккад положения стимулов в поле зрения, что подтверждает описанную в таблицах 5 и 6 асимметрию ЛП.
В эксперименте участвовали 13 испытуемых с правым и 5 - с левым ведущим глазом. Достоверных отличий между ЛП саккадических движений глаз у мужчин и женщин не выявлено, поэтому данные по всем испытуемым были усреднены. В таблице 9 приведены усредненные значения ЛП саккад по группам испытуемых при использовании трех схем зрительной стимуляции, а на рисунках 12, 13 - соответствующие гистограммы распределения ЛП саккад.
