Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Негативные эмоции, связанные с проявлением беспокойства, тревожности и страха. Общая характеристика
1.2. Экспериментальные модели для исследования беспокойства, тревожности и страха
1.3. Нервный контроль негативных эмоций
1.4. Негативные эмоции как фактор формирования поведения в онтогенезе
1.5. Возрастные изменения способности к обучению
1.6. Роль катехоламинергических систем в формировании поведения в препубертатной и пубертатной стадии развития
1.7. Онтогенетические закономерности проявления полового диморфизма в поведении 48
ГЛАВА 2.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Методология изучения процессов, связанных с развитием физиологических и поведенческих адаптации
2.2. Материалы и методы исследования 59
ГЛАВА 3.
НЕГАТИВНЫЕ ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ В ЮВЕНИЛЬ-НОМ, ПРЕПУБЕРТАТНОМ И ПУБЕРТАТНОМ ПЕРИОДАХ РАЗВИТИЯ
3.1. Проявление тревожности у самок и самцов крыс на протяжении ювенильного, препубертатного и пубертатного периодов развития
3.2. Проявление депрессивности у самок и самцов крыс на протяжении ювенильного, и пубертатного периодов развития
ГЛАВА 4.
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕГАТИВНЫХ ЭМОЦИЙ и ОБУЧЕНИЯ 109
4.1. Возрастные изменения способности к обучению и проявления невротических реакций в ходе онтогенеза 109
ГЛАВА 5.
РОЛЬ а2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕДЕНИЯ В ЮВЕНИЛЬНОМ, ПРЕПУ-БЕРТАТНОМ И ПУБЕРТАТНЫХ: ПЕРИОДАХ РАЗВИТИЯ 132
ГЛАВА 6.
ПОСЛЕДСТВИЯ ДЕЙСТВИЯ ТРЕССА В ЮВЕНИЛЬНОМ ПРЕПУБЕРТАТНОМ И ПУБЕРТАТНОМ ПЕРИОДАХ РАЗВИТИЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ В БОЛЕЕ ЗРЕЛОМ ВОЗРАСТЕ 146
6.1. Предпочтения сладких растворов сахарина у самок и самцов крыс, содержавшихся в изоляции после отлучения от матерей в ювенильном, препубертатном или пубертатном периодах развития 147
6.2.. Проявление депрессивности у самок и самцов крыс, содержавшихся в изоляции после отлучения от матерей в ювенильном, препубертатном или пубертатном периодах разви ти я 167
6.3. Последствия воздействия депривационных условий в ювенильном, препубертатном и пубертатном периодах на ориентировочно-исследовательское поведение и состояние симпа-тоадреналовой системы у взрослых животных 171
6.4. Влияние материнской депривации на соматическое развитие и формирование ферментного спектра тонкой кишки 183
ГЛАВА 7
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ 199
ВЫВОДЫ 214
ЛИТЕРАТУРА 218
Введение к работе
Изучение процессов, связанных с развитием адаптивного поведения на протяжении ювен ильного, препубертатного и пубертатного периодов, определение временных границ и детальная характеристика этих периодов является актуальной задачей возрастной физиологии. В рамках этой задачи одной из наиболее важных представляется проблема выявления возрастных периодов, в течение которых организм особенно восприимчив к воздействию неблагоприятных факторов среды, которые могут играть важную роль для формирования основных свойств адаптивного поведения на более поздних стадиях онтогенеза онтогенеза (Кассиль, 1990, 1991а, 19916; Науменко и др., 1990; Соколов, Квашнин, 1990; Раевский. 1991; Батуеви др., 1996; Cai etal., 1995, 1999; Богданов, 1995, 2000; Журавин, 2000, 2001; Кассиль, Отеллин н др., 2000; Отеллин, 2000; Шаляпина и др., 2001).
Выбор и обоснование критериев периодизации индивидуального развития, чрезвычайно сложная проблема, которая не может быть решена на основе изучения ограниченного числа физиологических и поведенческих характеристик. Развитие адаптивного поведения обусловлено множеством внешних и внутренних детерминант. Попытка связать процессы, происходящие во внешней среде с перестройками в структуре и функции различных жизненно важных систем организма, обусловливающих изменение характера взаимодействия его со средой в целом, по-видимому, составляет необходимый этап анализа факторов, влияющих на развитие адаптивного поведения на разных стадиях онтогенеза (Анохин, 1968; Аршавский, 1967, 1982; Кассиль, 1990). В связи с исследованием закономерностей индивидуального развития обучение рассматривается как наиболее интенсивно изучаемый и важный аспект а даптивного поведения (Об разцова, 1964, 1972). При этом недостаточно разработанным остается вопрос о том, какой вклад в приспособительную деятельность в различные возрастные периоды вносят эмоции. Особое значение в этих процессах могут иметь негативные эмоции, такие как тревожность и страх. Последние являются фундаментальными эмоциями у человека и животных, которые играют важную роль в формировании различных поведенческих адаптации, поэтому изучение возрастной динамики их проявления является одной из наиболее актуальных проблем онтогенеза.
В связи с проблемой обоснования и выбора критериев периодизации весьма важным и перспективным представляется выделение периодов, в течение которых воздействие различных неблагоприятных факторов среды может привести к существенным изменениям адаптивного поведения в зрелом возрасте. Длительные модификации поведенческих и физиологических адаптации, возникающие под влиянием стресса в раннем онтогенезе, в последнее время привлекают все возрастающий интерес исследователей. При разработке этой проблемы были достигнуты значительные результаты, в частности, на разных стадия индивидуального развития, начиная с пренатального, определены периоды, отмеченные повышенной чувствительностью к повреждающим воздействиям стресса. Наименее исследованными в этом отношении до настоящего времени остаются так называемые поздние стадии онтогенеза - ювен ильный, препубертатный и пубертатный периоды.
Отклонения в индивидуальном развитии определяются не только сроками, но природой стрессовых воздействий. В детской патопсихологии среди хронических психотравмирующих факторов основное патогенное значение придается материнской депривапии. Тот факт, что количество брошенных матерями детей продолжает расти, делает проведение научных исследований в этом направлении чрезвычайно актуальными.
Изучение специфических особенностей когнитивных и мотивационно-эмоциональных процессов на протяжении ювенильного, препубертатного и пубертатного периодов, является актуальной социальной, психологической и клинической проблемой. В частности, в современной психиатрии придается особое значение выявлению механизмов, определяющих свойственные подростковому возрасту проявления недостаточного адаптивного поведения — уязвимость для стресса, эмоциональная неустойчивость и т.д. Считается, что подросток сталкивается с различными социальными требованиями и новыми ролями. Подобные изменения в совокупности с современным информационным взрывом вызывают стресс и приводят к серьезным поведенческим и эмоциональным нарушениям. Однако можно предполагать, что в данном возрасте стресс скорее является следствием, а не причиной эмоциональных расстройств. Подростковый период характеризуется повышенной восприимчивостью к новым внутренним конфликтам и меняющимся социальным условиям, что и способствует возникновению чувства неопределенности и тревоги и нередко является причиной эмоциональных нарушений, проявляющихся в резком возрастании аффективных, особенно депрессивных эпизодов. Многими авторами подчеркивается патогенетическая роль процессов, связанных с пубертацией, в развитии психических заболеваний в этом возрасте. По-видимому, один из возможных путей решения проблем подросткового периода - проведение модельных экспериментов на животных, позволяющих дифференцировать роль биологических и социальных факторов в генезе патологических изменений в поведении, свойственных данному возрасту.