Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия Юго-Восточного Забайкалья и положение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики
1.1. Физико-географические условия региона 7
1.2. Положение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики и обзор подходов к региональному зоогеографическому анализу 17
Глава 2. Материалы и методы
2.1. База данных находок видов 32
2.2. Моделирование ареалов видов 34
2.3. Типизация фауны 38
Глава 3. Ревизия фауны мелких млекопитающих
3.1. Фаунистические исследования в XVIII-XIX вв 40
3.2. Фаунистические исследования в XX в 42
3.3. Ревизия фауны и список видов 44
Глава 4. Анализ особенностей распространения мелких млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье
4.1. Анализ факторов природной среды, используемых при моделировании ареалов видов 47
4.2. Анализ результатов моделирования ареалов и особенностей распространения мелких млекопитающих 54
Глава 5. Пространственная неоднородность фауны региона
5.1. Закономерности пространственного распределения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья 122
5.2. Сопоставление пространственного распределения единиц типизации фауны и
схем природного и фаунистического районирования 140
Выводы 144
Список литературы 145
- Положение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики и обзор подходов к региональному зоогеографическому анализу
- Моделирование ареалов видов
- Фаунистические исследования в XX в
- Анализ результатов моделирования ареалов и особенностей распространения мелких млекопитающих
Введение к работе
Актуальность исследования. Юго-Восточное Забайкалье — один из наиболее интересных в зоогеографическом плане регионов России. Фауна мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья активно исследовалась учеными, начиная с XVIII в. (Паллас, 1788; Радде, 1861; Черкасов, 1867; Кузнецов, 1929; Фетисов, 1944; Скалой, 19S0; Некипелов, 1960 и др.), тем не менее, она изучена недостаточно полно. Последняя обобщающая сводка, посвященная фауне региона, результаты которой в силу объективных причин заметно устарели, относится к 60-м годам XX века (Некипелов, 1960).
В последние годы систематика и особенности распространения многих мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья были пересмотрены, в том числе и благодаря коллекциям, собранным во время экспедиций с участием автора. Назревшая необходимость в ревизии фауны региона, выполненной с привлечением современных данных по систематике ее представителей, проведении работы по единой методике, включающей сбор и обработку первичного материала, уточнение ареалов видов в пределах региона и проведение типизации фауны, делает данное исследования весьма актуальным.
Накопленный к настоящему времени опыт мелко- и среднемасштабного зоо-географического обследования территорий, доступность компьютерных технологий и различных геоинформационных ресурсов создают предпосылки для разработки алгоритма регионального зоогеографического анализа.
Цель и задачи исследования. Цель исследования — выявление закономерностей современного распространения мелких млекопитающих и пространственной неоднородности фауны Юго-Восточного Забайкалья.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Ревизия фауны мелких млекопитающих (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные) Юго-Восточного Забайкалья и создание базы данных находок видов в регионе как основы кадастрово-справочных карт.
-
Моделирование распространения видов мелких млекопитающих в пределах региона и выявление ведущих факторов среды, влияющих на их распростра-
нение. Построение карт ареалов видов в пределах Юго-Восточного Забайкалья на основе результатов моделирования.
-
Типизация фауны региона и установление взаимосвязи выявленной пространственной неоднородности фауны с распределением факторов среды.
-
Сравнение полученной картины пространственной неоднородности фауны с существующими схемами природного и фаунистического районирования и уточнение границы между фаунистическими подобластями Палеарктики на территории региона на основании данных по мелким млекопитающим.
Научная новизна. В работе решена актуальная научная задача биогеографии — выявлены закономерности современного распространения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья и пространственная неоднородность фауны региона.
На основе коллекционного, в том числе собранного автором в течение 5 полевых сезонов, материала впервые с 1960 г. проведена полная ревизия фауны мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья, дан таксономический и хорологический обзор всех 49 видов мелких млекопитающих, встречающихся в регионе.
На основе оригинальной базы данных коллекционных материалов впервые построены кадастрово-справочные карты находок всех обитающих в Юго-Восточном Забайкалье видов мелких млекопитающих. Впервые на основе коллекционного материала с использованием геоинформационных технологий проведено моделирование распространения видов мелких млекопитающих на территории Юго-Восточного Забайкалья.
Использованный в работе подход к моделированию распространения видов, основанный на оценке пространственного распределения физических свойств местообитаний (Пузаченко и др., 2010; Marini et al., 2010; Пузаченко и др., 2011; Elith et al., 2011; Nobrega et al., 2011 и др.), — бурно развивающееся направление современных биогеографических исследований. В отечественной литературе этот подход впервые применен для зоогеографического анализа регионального уровня.
Впервые зоогеографический анализ фауны региона проведен на основании верифицируемого фактического материала и формализованной методики. Основные защищаемые положения:
-
Фауна мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья насчитывает 49 видов. База данных, созданная на основе коллекционных материалов, является основой для составления кадастрово-справочных карт находок видов в регионе.
-
Моделирование ареалов на основании базы данных находок видов и значений факторов среды перспективно для регионального зоогеографического анализа. Модели ареалов видов отражают их потенциальный ареал в пределах региона.
-
В Юго-Восточном Забайкалье на основании данных о распространении мелких млекопитающих можно выделить три группы фаун, пять подгрупп фаун и шесть вариантов фаун. Единицы типизации высокого иерархического уровня лучше соответствуют распределению значений факторов среды региона, чем единицы типизации более низкого иерархического уровня.
-
В Юго-Восточном Забайкалье проходит граница между Европейско-Сибирской и Центральноазиатской фаунистическими подобластями Палеаркти-ки. По данным о распространении мелких млекопитающих, эта граница представлена широкой переходной полосой со смешанной фауной.
Теоретическая и практическая значимость. База данных и составленные кадастрово-справочные карты находок 49 видов, а также региональные карты ареалов мелких млекопитающих отражают степень изученности этой части фауны региона и могут являться основой для дальнейших исследований териологов и зоогеографов как в Юго-Восточном Забайкалье, так и в смежных регионах. Результаты исследования могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий и мониторинговых наблюдений, эпизоотологических обследованиях и проведении профилактических мероприятий в неблагополучном по ряду природноочаговых заболеваний Забайкальском крае.
Материалы исследования могут быть внедрены в учебный процесс (курсы «Биогеография России», «Биогеографическое картографирование», «Медицин-
екая география», «Математические методы в биогеографических исследованиях» и др.) на географических и биологических факультетах университетов, естественнонаучных факультетах педагогических вузов.
Обзор подходов и методов зоогеографического анализа территории на региональном уровне и авторские методологические наработки могут служить отправной точкой для дальнейших зоогеографических исследований и способствовать решению ряда проблем региональной зоогеографии.
Материалы диссертационного исследования получены автором, в том числе в процессе работы по проектам РФФИ № 07-04-10059, № 09-04-10110, № 11-04-10066.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на X Международной юбилейной конференции «Ломоносов — 2005» (Москва, 2005), Международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий», VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2011), Международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Биосфера Земли. Прошлое. Настоящее. Будущее» (Екатеринбург, 2008), конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), комиссии Биогеографии Русского географического общества (Москва, 2009), конференции «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010), конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 15 работ, в том числе 7 статей, 6 из которых — статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Рукопись изложена на 167 страницах, содержит 69 рисунков, 11 таблиц. Список литературы включает 247 названий, из них 69 на иностранных языках.
Положение региона на схемах зоогеографического районирования Палеарктики и обзор подходов к региональному зоогеографическому анализу
Степи Юго-Восточного Забайкалья по составу эдификаторов имеют много общего со степями Северо-Восточного Китая (Манчжурии) и Северо-Восточной Монголии (Пешкова, 1985; Галанин и др., 2009). Характерными чертами этих степей можно назвать отсутствие перистых ковылей и широкое распространение тырсовидных, а также небольшое количество эфемеров и эфемероидов. Ландшафтное значение имеют леймусовые (Leymus chinensis), ковыльные (Stipa bylovii) и смешанные ковыльно-леймусовые и леймусово-ковыльные степи (Пешкова, 1985).
В степях господствуют в основном маньчжуро-даурские виды: Stipa baicalensis, Leymus chinensis, Filifolium sibiricum, Festuca litvinovi и Arundinella anmala. Здесь обычны заросли кустарников Ulmus macrocarpa, Vlmuspumila, Armeniaca sibirica, Spiraeapubescens, Spiraea elegans, Pentaphylloides glabrata, Rhamnus parvifolia и др.
По ботанико-географическому районированию Г.А. Пешковой (1985) леса Юго-Восточного Забайкалья принадлежат к Евроазиатской хвойно-лесной области. При этом большая часть территории (бассейны Шилки и частично Ингоды) относится к Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов, а крайние западные участки к Евро-Сибирской подобласти темнохвойных лесов. Восточно-Сибирская подобласть светлохвойных лесов представлена здесь верхнеамурско-хинганской провинцией. Горно-лесостепная территория Юго-Восточного Забайкалья относится к маньчжуро-даурской провинции Центральноази-атской степной подобласти, а степная — к восточно-монгольской.
По флористическому районированию А.Л. Тахтаджана (1986) междуречье рек Шилки, Онона и Аргуни составляет Маньчжурскую провинцию Восточно-азиатского флористического региона.
По ботанико-географическому районированию А.В. Галанина с соавторами (2008, 2009) Юго-Восточное Забайкалье относится к Даурской подобласти Восточно-Азиатской ботанико-географической области (включает также Манчжурскую, Южно-Охотскую, Сахалино-Хоккайдскую, Сихотэ-Алинскую и Корейско-Хасанскую подобласти). Территория региона принадлежит провинциям Хэнтейской, Яблоновой, Нерчинской, Аргунской, Ононской и Восточной.
Растительность Даурской подобласти А.В. Галанин с соавторами (2008) делит на два своеобразных типа — харганат и даурская прерия. Сообщества харганата представляют собой заросли низкорослых деревьев и кустарников приуроченных к сухим каменистым склонам южных экспозиций в пределах степного и лесостепного поясов {Armeniaca sibirica, Ulmus pumila, U. macrocarpa, Malus pallasiana. Spiraea aquilegifolia, S. pubescens, Ribes diacantha, Pentaphylloides parviflora, Cotoneaster melanocarpus и др.). Даурская пре рия __ это сочетания в одном сообществе травянистых ксерофитов, мезофитов и мезо-ксерофитов, встречающихся на сухих надпойменных террасах рек и пологих склонах гор южных и юго-восточных экспозиций (Potentilla acervata, P. tanacetifolia, P. fragarioides, P. bifurca, Sanguisorba officinalis, Artemisia tanacetifolia, Pentaphylloides fruticosa, Polygonum divaricatum, P. alopecuroides. Anemone crinita. Geranium vlassovianum. Astragalus dahuricus, Fragariaorientalis, Galium verum, Leontopodiumconglobatum, Stellerachamaejasme, Bupleurum sibiricum, Filifolium sibiricum. Heteropappus altaicus, Scabiosa comosa, Veronica dahurica, V. linarifolia, Artemisia frigida, Adenophora stenanthina, Stipa baicalense и др.).
По карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (Зоны..., 1999) на юге региона, пересекая среднее и нижнее течение Онона, центральную часть междуречья Шилки и Аргуни, проходит граница между таежной и степной зонами. Территории лежащие к северу от этой границы приурочены к восточносибирско-дальневосточным лесам подзоны южной тайги таежной зоны и к нескольким типам Тувино-Южнозабайакльской, Забайкальской и Амуро-Зейской групп Бореального класса поясности.
На юге региона расположены дауро-монгольские (ононские) степи подзоны северных (разнотравно-дерновиннозлаковых) степей и дауро-монгольские (онон-аргунские) степи подзоны средних (сухих) дерновиннозлаковых степей.
На севере Юго-Восточного Забайкалья распространены в большей степени Североазиатские горнотаежные байкало-джугджурские геосистемы, среди которых большие площади хребтов и межгорных понижений заняты горнотаежными лиственничными геосистемами оптимального развития (склоновые с кустарниковым подлеском, с преобладанием рододендрона даурского; склоновые травяные с редким подлеском; склоновые с примесью сосны и подлеском из рододендрона даурского). Также здесь распространены лиственничные геосистемы ограниченного развития (выровненных поверхностей со смешанным подлеском; с преобладанием ерниковых березок; склоновые делювиальные сносы со смешанным подлеском; пологосклоновые багульниковые с ерниковым подлеском). В межгорных понижениях и долинах преобладают таежные лиственничные геосистемы ограниченного развития (долинные ерники и долинные заболоченные луга в сочетании с болотами и ерниками). Меньшую долю на этой территории, в отличие от остального, особенно Западного Забайкалья, занимают горнотаежные южносибирские геосистемы.
На юге региона широко представлены центральноазиатские степные геосистемы как горные западнозабайкальские даурского типа (склоновые караганово-злаковые; плоскосклоновые разнотравно-типчаково-пижмовые; подгорные караганово-злаковые и т.д.) так и геосистемы высоких равнин и денудационных останцов Онон-Аргунские гемикрио-фильные (высоких денудационных поверхностей трявяно-степные пижмовые; днищ падей мелкодерновинно-злаковые пятнистые в сочетании с галофитно-луговыми; долинные лугово-тальниково-тополевой серии остепененные и т.д.). Кроме того, здесь встречают ся различные варианты горнотаежных лиственничных геосистем оптимального развития (горнотаежные байкало-джугджурские) и южнотаежных лиственичных геосистем равнин (горно-равнинные амуро-сахалинские) (Ландшафты юга Восточной Сибири, 1977).
А.Г. Исаченко (1985) северные части Юго-Восточного Забайкалья относит к восточносибирским бореальным крайне континентальным среднетаежным ландшафтам. Расположенные здесь же горные территории принадлежат в основном к средней тайге, а сложно отделимая от нее южная полоса является южнотаежной. Также сложно разграничить тайгу и степь, где они представлены в виде чередования геосистем на склонах противоположной экспозиции.
Низкогорный ярус в этой части региона представлен поясом горных лесов из даурской лиственницы с подлеском из рододендрона даурского, березки Миддендорфа, березки тощей и душекии в сочетании с травяно-кустарничковым ярусом (брусника, багульник, майник, линнея, грушанка и др.) и моховым покровом.
Северо-восточные части региона относятся к бореальным дальневосточным средне- и южно-таежным ландшафтам. Междуречья здесь почти сплошь заняты марями - безлесными или облесенными угнетенными лиственницей и березой. Среднетаежные леса из лиственницы и сосны приурочены в основном к бровкам и дренированным участкам речных террас и шлейфов. В поймах рек часто встречаются тальники, тополевые, лиственничные и местами еловые леса.
На юг региона распространены суббореальные семиаридные резко и крайне континентальные степные ландшафты с фрагментами аридных - полупустынных.
Низкогорный степной ярус в хребтах Южного Забайкалья занимает узкую полосу от подножий до 1000-1200 м. Очертания гор обычно сглажены, местами отмечаются следы эрозионного расчленения (горы образованы смятыми в складки палеозойскими мезозойскими осадочными и эффузивными породами, пронизанными гранитными интрузиями). Здесь типичны пижмовые степи в сочетании с сухими вострецовыми и мелкодерновиннозлаковыми. Верхняя часть склонов на контакте с горной тайгой занята своеобразной лесостепью - сочетание степных участков на южных склонах с лесными (лиственница, сосна, береза) на северных.
Внутригорные впадины степного Забайкалья, лежащие в пределах 500-800 м и заполненные мощной толщей рыхлых отложений (аллювиальные, озерные, пролювиальные суглинки, супеси, пески) заняты пижмовыми степями с примесью востреца, тонконога и тырсы.
Плоские высокие равнины юга региона, сложенные толщей озерных отложений, аллювиальных, аллювиальных-пролювиальных песков, галечников и суглинков, характеризуются крайне редкой сетью водотоков, наличием большого числа мелких западин с солеными и солоноватыми озерками, наиболее крупные из которых Торейские озера. В северной части этих равнин встречается многолетняя мерзлота, а сезонная достигает 3-5 м. Здесь преобладают степи пижмовые, вострецовые, ковыльные на темно-каштановых солонцеватых почвах.
Моделирование ареалов видов
При моделировании распределения видов в пространстве все перечисленные исходные данные преобразованы для растровой сети с шагом растра 0.02.
Для предотвращения влияния корреляций на результаты анализа исходные нормализованные значения климатических переменных и переменных, полученных на основе ДДЗ, преобразованы во взаимно ортогональные при помощи метода главных компонент (отдель но для климатических и спутниковых данных) (Пузаченко, 2004; Elith et al., 2011). Главные компоненты, в комплексе характеризующие природные условия региона, рассматривались как факторы природной среды.
Всего для моделирования использовано 20 факторов среды (в скобочках приведены условные названия факторов); 6 климатических (Clim2, Clim4, ClimS, ClimS, Clim9, ClimlO); 12, описывающих характер подстилающей поверхности, полученных на основе ДДЗ (Cosm 1, Cosm2, CosmS, Cosm4, Cosm5, Cosm6, Cosm7, CosmS, Cosm9, Cosmll, Cosml2, CosmlS); индекс NDVI, рассчитанный no летнему космоснимку (Carroll et al., 2003); слой c населенными пунктами (Popul).
Для каждого фактора оценено пространственное распределение его значений. Факторы, пространственное распределение которых очевидно не совпадало с физико-географической структурой региона (монотонное распределение, неструктурированный шум) или отражало явления, не используемые в нащем исследовании (расположение зеркал озер или бетонированных площадок), были удалены из дальнейшего анализа.
Для моделирования ареалов видов мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья использована программа MaxEnt (Maximum Entropy Species Distribution Modelling, Version 3.3.3e).
В зависимости от объема выборки (количества точек находок, включенных в анализ) в MaxEnt реализованы несколько последовательно усложняющихся моделей поиска ячеек растра со сходными данными (природными условиями): 2-9 точек — линейная модель; 10-79 — линейно-квадратичная; более 15 точек — линейная модель с фиксированным нижним порогом (Phillips et al., 2004).
Использование Байесова подхода позволяет учесть неравномерность распределения фактического материала, связанную с разной вероятностью посещения зоологами той или иной части региона. Для этого был создан отдельный растровый слой, характеризующий доступность территории. Степень доступности была оценена нами экспертно исходя из собственного опыта полевых работ в Юго-Восточном Забайкалье и анализа маршрутов предшественников. Параметры доступности взяты следующие: при условной доступности удаленных от путей сообщения участков равной 1; участки радиусом 17 км от населенных пунктов, участки радиусом 25 км от железных и автомобильных дорог, участки радиусом 10 км от судоходных рек имеют доступность равную 2; участки радиусом 2 км от судоходных рек имеют доступность 3; участки радиусом 3 км от железных дорог имеют доступность 4; участки радиусом 3 км от автодорог имеют доступность 5; участки радиусом 2 км от населенных пунктов имеют доступность 6. Растровый слой был создан на основе топографических карт масштаба 1: 1 000 000.
Результатом применения алгоритма MaxEnt является набор относительных вероятностей обнаружения вида на территории региона. Для использования этих данных в необходи мом для фаунистического исследования двоичном виде («1» — вид обитает на этой территории, «О» — вид отсутствует) значения вероятностей были перекодированы. В качестве порогового значения взята нижняя 10%-ая квантиль относительной вероятности обнаружения вида в обучающей выборке (точках находок). Значения относительной вероятности ниже порогового значения приравнивались нулю, выше — единице.
Полученные модели ареалов подвергались экспертному тестированию. Если модель ареала включала анклавы, информация о нахождении вида в которых отсутствовала как в коллекциях, так и в литературе, их рассматривали как незаселенную часть потенциального ареала вида и удаляли из модели.
Проверка достоверности полученных моделей ареалов проводилась тремя независимыми способами:
Количественно. Каждая модель ареала строилась 10 раз на основании случайной выборки из 60% точек находок. Оставшиеся 40% точек находок были использованы при этом для оценки качества модели. Итоговая модель представляет собой среднее арифметическое из результатов 10 описанных выше повторов. Таким образом, качество модели тестировалось не включенными в анализ точками находок в процессе расчета модели.
Полевыми работами. В полевой сезон 2011 г. были проведены отловы зверьков после окончания расчетов моделей ареалов видов.
Экспертно. Очертания ареалов оценивались на основании личного опыта работы в Юго-Восточном Забайкалье и литературных данных о распространении животных в регионе.
Для стандартизации описания структуры вкладов факторов среды в полученные модели была проведена следующая процедура. Для каждого вида выписаны в порядке убывания вклады всех факторов среды. Используя полученную матрицу, на основании Евклидовых дистанций, проведен поэкземплярный иерархический кластерный анализ методом невзве-шенного среднего (UPGMA).
В качестве данных для проведения типизации фауны использованы полученные растровые модели ареалов 47 видов, полученные на предыдущем этапе. Вся информация об ареалах сведена в таблицу, содержащую 47 столбцов (видов) и 83 551 строку (количество анализируемых территориальных единиц — ATE, приходящихся на территорию Юго-Восточного Забайкалья). В ячейках таблицы содержались либо «1» — вид обитает на этой территории, либо «0» — вид отсутствует.
Фаунистические исследования в XX в
Четвертый фактор (Сlim4) объясняет 4.6% общей изменчивости. Он слабо скоррелиро-ван с переменными: максимальная температура самого жаркого месяца и средняя темпераура самого жаркого квартала, отражая, таким образом, температурный режим лета (табл. 6, 7). Характер распределения значений четвертого фактора в пространстве региона неравномерный: одинаковые значения свойственны западным и восточным частям региона и отличные — центральным и северным. В распределении значений этого фактора прослеживается связь с орографией и гидрографией региона.
Пятый фактор (Сlim5) объясняет 3.1% обшей изменчивости. Он сильно скоррелирован с переменной отражающей суточный перепад температур (табл. 6, 7). Характер распределения значений этого фактора в пространстве также неравномерный. Наименьшие значения присущи западным и северо-восточным частям региона; более высокие значения широко распространены в центральной части (с севера на юг), максимальные — в юго-западной и юго-восточной. В распределении значений этого фактора явно прослеживается связь с расположением некоторых речных долин.
Шестой фактор объясняет 0.8% общей изменчивости. Он слабо скоррелирован с переменной — средняя суточная амплитуда температур (табл. 7). Пространственное распределение имеет вид нерегулярных полос с чередованием участков с низким и высоким значением, у западных и восточных границ региона, средним и высоким — в центральной части.
Седьмой фактор объясняет 0.7% общей изменчивости. Он проявляет лишь очень сла бую корреляцию с переменной — количество осадков за самый влажный месяц (табл. 7). Пространственное распределение имеет вид нерегулярных крупных пятен.
Восьмой (Сlim8), девятый (Сlim9) и десятый (dim 10) факторы объясняют соответственно 0.3, 0.2 и 0.1% общей изменчивости. Они проявляют слабые корреляции с исходными климатическими переменными. При этом восьмой и десятый факторы слабо скоррели-рованы с количеством осадков за самый сухой месяц, количеством осадков самого сухого квартала и количеством осадков самого холодного квартала (то есть отражают влажностный режим зимы). Девятый фактор слабо скоррелирован со средней суточной амплитудой температур и изотермичностью (годовое распределение амплитуды температурных колебаний) (табл. 6 и 7). В распределении значений этих фактор прослеживается связь с расположением некоторых речных долин и равнинных территорий региона.
Все факторы климатических переменных, начиная с 11 и до 17, в совокупности объясняют 0.2% общей дисперсии, а распределение их значений по территории региона не имеют какой бы то, ни было структуры, скорее его можно описать как «неструктурированный шум».
Распределение значений фактор 1, 3, 6, 7, 11-17 в географическом пространстве демонстрирует структуру, не соответствующую особенностям орографии, гидрографии или иных явных физико-географических характеристик изучаемой территории.
Так. например, судя по картине распределения по территории региона значений первого фактора можно предположить, что этот фактор отражает удаленность от океанического побережья, заложенную в климатическую модель (Hijmans et зі,, 2005). Несмотря на то, что перечисленные факторы объясняют почти 70% общей дисперсии исходной матрицы данных, было решено исключить их из анализа при построении моделей ареалов. При этом предполагается, что появление таких компонент изменчивости — следствие глобальности модели, положенной в основу выбранной климатической базы данных (Hijmans et al., 2005). Соответственно, можно предположить, что остальные факторы отражают собственно локальную климатическую изменчивость.
Корреляция между климатическими факторами и факторами, описывающими характер подстилающей поверхности, полученные на основе ДДЗ, может быть оценена как слабая. Лишь в двух случаях величина коэффициента корреляции по модулю достигает 0.45 и 0.47 (Clim2 с Cosml и Сlim2 с Cosm2 соответственно); в остальных случаях она не превышает 0.25.
Физико-географические интерпретации проанализированных факторов среды, будут использованы далее при описании результатов моделирования ареалов видов для территории Юго-Восточного Забайкалья.
Для 47 из 49 видов построены модели ареалов, основанные на пространственном распределении факторов среды и фактических находок видов. Для ночницы Иконникова и овдатры. которые известны в регионе по одной находке, проведение моделирования невозможно. При построении моделей ареалов разные факторы среды внесли различный по величине вклад в модели видов. Для понимания структуры вклада разных факторов в модели и стандартизации описания этого вклада в приведенных ниже повидовых очерках, был проведен кластерный анализ. Анализ сходства структуры вклада факторов в построение моделей ареалов выявил 4 группы (рис. 8).
Первая группа объединяет виды, при моделировании ареалов которых максимальный вклад в модель распределен между тремя факторами, вклад остальных факторов очень мал, либо равен нулю (ночница Брандта, полевка Брандта) (табл. 8).
Вторая группа объединяет виды, основной вклад в модель ареала которых приходится на два, реже три фактора, при этом остальные факторы также вносят небольшой вклад в построение модели (средняя, крошечная и крупнозубая бурозубка, степная ночница, бурый ушан, серая крыса, манчжурский цокор, полевка Максимовича и большая полевка, барабинский хомячок и хомячок Кэмпбелла, даурский суслик, лесной и амурский лемминг, тушканчик-прыгун, монгольский сурок, мышь-малютка, манчжурская пищуха, толай) (рис. 8, табл. 8).
В третью группу входят виды, вклад в модель ареала которых распределен между большим числом факторов, а вклад каждого отдельного фактора незначителен (бурая и тундряная бурозубка, белка, сибирский бурундук, домовая мышь, восточно-азиатская и полевая мышь, монгольская, узкочерепная, красная и красно-серая полевки, цокор Арманда и даурский цокор, длиннохвостый суслик, даурская и северная пищухи, заяц-беляк) (рис. 8, табл. 8).
Четвертая группа объединяет виды, в моделировании ареалов которых наибольший вклад приходится на один фактор, остальные — вносят ничтожно малый вклад (равнозубая бурозубка, даурский еж, водяная ночница, восточный и двуцветный кожаны, северный кожанок, летяга, монгольская песчанка, пищуха Хоффмана) (рис. 8, табл. 8).
Анализ результатов моделирования ареалов и особенностей распространения мелких млекопитающих
Имеет отчасти сходный тип распространения с сибирским бурундуком, однако заселяет также смешанные и широколиственные леса Европы (Огнев, 1940; Соколов, Орлов, 1980; Громов, Ербаева, 1995). В Китае встречается в Манчжурии и южнее до Пекина (Zhang et al., 1997). Исследования географической изменчивости белки сводятся к классическим работам по изменчивости окраски меха (Огнев, 1940; Громов, Ербаева, 1995).
Из Юго-Восточного Забайкалья этот вид представлен в зоологических коллекциях 9 экземплярами. Большая их часть добыта в таежных лесах на западе региона, а восточнее на отрогах Газимурского и Нерчинского хребтов. Скорее всего, белки широко распространены по всей лесной территории Забайкалья. Так, например, литературные источники, начиная с XVIII и по XX вв., указывают на обширную промысловую заготовку белок с территории 108 E lace
Ареал обыкновенной белки, согласно модели, занимает значительную часть региона, но в меньшей степени, чем у бурундука заходит в лесостепь. В то же время ареал в южной части привязан к островным лесным участкам среди степей, что прослеживается на примере Ца-сучейского бора (среднее течение правобережья Оиоиа) и Кличкинского леса (Кличкинский хребет) (рис. 26).
В связи с малым объемом данных, для построения ареала была выбрана линейная модель. Наибольший вклад в модель ареала вида вносят запасы влаги в зимний период (Cosm4 — 22.8%), далее значительный вклад вносят суточный перепад температур, содержание влаги в почве в осенний период и биологическая продуктивность (Clim5, Cosm 13, NDV1 — 47.3%) (табл. 8). Летяга — Pteromys volans Заселяет таежную зону Евразии, доходя на юг до центральной Белоруссии, Московской области, среднего Урала. Населяет Сахалин, Хоккайдо, Корею, Манчжурию, центральный Китай, доходя на юг до провинции Сычуань (Огнев, 1940; Zhang et al., 1997; Oshida et al., 2005).
Несколько лет назад были проведены генетические исследования белки-летяги на основе 17 экземпляров, добытых в европейской части России (Карелия, Новгородская, Ленинградская, Кировская обл.). Южной и Восточной Сибири (от Алтая до крайнего северо-востока ареала). Результаты показали генетическую однородность летяг заселяющих все это пространство, и выявили генетические вариации только в популяциях, заселяющих горы 120 E
Распространение летяги в Юго-Восточном Забайкалье юга Дальнего Востока и о. Хоккайдо (Oshida et а!.. 2005). Летяги из этих регионов имеют предковые гаплотипы по отношению к таежным. Следует отметить, что экземпляры из Забайкалья в эту работу не включены. Из Юго-Восточного Забайкалья в зоологических коллекциях есть всего 3 находки этого вида. Животные были добыты на склонах хребта Черского, а восточнее в верховьях Амура на р. Амазар. Ареал летяги, согласно модели, занимает таежные территории в основном на севере и северо-востоке региона, не заходит на открытые степные территории (рис. 27). Расчетная модель была подвергнута редакции. Изначально в модель ареала оказалась включена территория около 120 км длиной и 8 км шириной, узкой полосой протянувшаяся вдоль левого берега Аргуии в ее верхнем течении. Точек находок летяги в этой части региона нет, как нет и явных предпосылок к обитанию здесь этого вида. Этот участок был удален из окончательного варианта модели ареала.
В связи с малым объемом данных, для построения ареала была выбрана линейная модель. Наибольший вклад в модель ареала вида вносят состояние растительного покрова и запасы влаги в зимний период (Cosm5 — 67.7%, Cosm8 — 26.9%), следовательно, распределение значений именно этих факторов определяет обитание вида в регионе (табл. 8).
Длиннохвостый суслик — Spermophilus undulalus Ареал протягивается от Джунгарского Алатау и Боро-Хоро через горы южной Сибири, северную Монголию и северо-восточный Китай до среднего Приамурья. Изолированный участок в центральной Якутии (Громов и др., 1965; Громов. Ербаева, 1995; Zhang et al., 1997; Thorington, Hoffmann. 2005).
По мнению И.М. Громова с соавторами (1965), длиннохвостый суслик образует шесть подвидов, граница между двумя из них проходит по центральному Забайкалью. Форма S. и. undulatus обитает в западном и юго-западном Забайкалье (восток Иркутской области; на восток доходит до Читы, а на юг — до северной Монголии); форма S. м. irambaicalicus населяет восточное Забайкалье (Сретенский и Нерчинский районы Забайкальского края). В настоящее время, многие авторы рассматривают западного (Алтай) и восточного (Прибайкалье и восточнее) длиннохвостых сусликов в качестве самостоятельных видов или полувидов (Ермаков и др., 2010, Павлинов, Хляп, в печати).
Длиннохвостый суслик обитает в равнинной и горной (до высоты 3100 м над ур. м.) степи и лесостепи, в предгорьях и на склонах речных долин, на лугах, островах крупных рек, также его можно встретить в колках и сосняках, на пашнях (Громов и др., 1965). Вид широко распространен по лугам лесной зоны Забайкалья, встречается в лесостепи и исчезает в чистых ксерофильных степях, где его замещает даурский суслик (Некипелов, 1960).
В зоологических коллекциях хранятся экземпляры из 33 мест. Точки фактических находок покрывают больщую часть территории региона, кроме степей Улдза-Торейской равнины и Приаргунья, а также таежных участков на западе, севере и востоке региона.
