Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История, теоретические подходы и методы изучения 7
1.1. История изучения растительности Западного Кавказа 7
1.2. Ландшафтный подход в изучении растительности экотонов гор 15
1.3 Учение об экотоне и его роль в горных экосистемах 20
1.4. Методы исследования 31
Глава 2. Факторы формирования ландшафтов северного склона Западного Кавказа 37
2.1. Геолого-геоморфологический 37
2.2. Климатический 41
2.3. Антропогенный 50
2.4. Ландшафты северного склона Западного Кавказа 55
Глава 3. Растительность экотона верхней границы леса - индикатор границы среднегорных и высокогорных ландшафтов 60
3.1. Растительность хребтового экотона хребта Малая Хатипара 60
3.2. Растительность склонового экотона хребта Абишира-Ахуба 88
3.3. Растительность циркового экотона Софийского хребта 109
3.4. Растительность долинного экотона 130
3.4.1. Растительность долинного экотона реки Джалпак-Кол 130
3.4.2. Растительность долинно-ледникового экотона реки Птыш.. 151
Заключение 167
Литература 169
Приложения 185
- Ландшафтный подход в изучении растительности экотонов гор
- Учение об экотоне и его роль в горных экосистемах
- Климатический
- Растительность склонового экотона хребта Абишира-Ахуба
Введение к работе
Актуальность исследования.
В настоящее время изучение переходных или так называемых экотон-ных территорий стало весьма актуальным направлением в географии. Начиная с 1928 года, когда Ф. Клементсом впервые было предложено понятие «экотон», проблема границ в природе и переходных «буферных» пространств привлекла многих биологов, экологов, географов. Экотоны имеют специфическую структуру и служат местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. На такого рода территориях образуются эко-тонные биотические сообщества и экотонные системы переходного типа, которые обладают особым составом, структурой, механизмами устойчивости и режимом функционирования (Миркин, Наумова, 1998). Переходные сообщества определяют возможность континуальности биогеоценотического покрова, и в тоже время являются особым видом пространственных границ, отражающих количественные изменения в пространственной структуре ландшафтов и переход их в новое качество.
Несмотря на то, что экотонные территории представляют собой устойчивые образования, они наиболее быстро реагируют на различного рода изменения, в том числе и антропогенные. Поэтому их детальное изучение даст представление не только о саморегуляции биоты, но и позволит разработать оптимальную стратегию рационального природопользования, которая бы обеспечивала сохранение ценофонда.
В работах по проблеме экотонных территорий, на наш взгляд, недостаточное внимание уделено экотонам горных стран. Известно лишь несколько работ рассматривающих данную проблему (Сочава, 1930; Лесков, 1932; Бе-лановская, 1979, 1990; Шальнев, Юрин, 1997; Акатов, 1999). Хотя именно в горах экотоны хорошо прослеживаются при рассмотрении границ высотных ландшафтных поясов. Здесь они представлены переходными геоботаническими поясами на контрастных рубежах низкогорий и среднегорий, средне-
4 горий и высокогорий. С нашей точки зрения, наибольший интерес для изучения представляет собой экотон сформировавшийся на границе средне- и высокогорных ландшафтов - экотон верхней границы леса. Уникальность данной переходной территории состоит в сочетании двух типов растительных сообществ - лесных и безлесых, а, учитывая особенности мезоформ рельефа, здесь формируются неповторимые «контактные формации» (Одум, 1975).
Опыт полевых исследований в пределах среднегорий и высокогорий Западного Кавказа позволяет проследить механизмы проявления экотонного эффекта, а также обосновать проведение границы между среднегорньши и высокогорными ландшафтами.
С нашей точки зрения изучение экотонов необходимо проводить посредством анализа их растительного покрова. Растительность является одним из важнейших компонентов природного комплекса, одним из главных элементов ландшафта, наглядно отражающим изменение природных условий.
Объект исследования: экотон верхней границы леса ландшафтов северного склона Западного Кавказа.
Предмет исследования: растительность экотона верхней границы леса и ее внутриландшафтная дифференциация.
Цель исследования: выявление особенностей растительности экотона как индикатора границы среднегорных и высокогорных ландшафтов.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
Определить факторы формирования и тип экотона верхней границы леса северного склона Западного Кавказа;
На основе геоморфологических особенностей территории выделить разновидности экотона верхней границы леса;
Выявить специфику растительности ленточного экотона верхней границы леса и определить растительные сообщества - индикаторы границы средне- и высокогорных ландшафтов;
Выявить особенности территориальной дифференциации растительности в пределах контурных экотонов верхней границы леса.
5 Научная новизна работы. Впервые для территории северного склона Западного Кавказа достаточно подробно изучена граница среднегорных и высокогорных ландшафтов. В частности:
определены условия формирования переходного геоботанического пояса верхней границы леса;
выделены разновидности экотона верхней границы леса на основе геолого-геоморфологических факторов;
с помощью ботанико-географического анализа экотонов выявлены особенности внутриландшафтной дифференциации растительности;
идентифицированы растительные сообщества экотонов, являющиеся индикаторами границы средне- и высокогорных ландшафтов.
Теоретическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертационной работы позволяют дополнить теоретические представления о ландшафтных границах и их устойчивости. Проведенный сравнительный анализ растительного компонента переходных сообществ экотона и типичных основных (доминантных) поясов, позволил выявить их специфическую структуру, что имеет важное теоретическое значение в формировании научных представлений о структуре горных ландшафтов.
Практическая значимость работы. Материалы диссертационного исследования использованы на географическом факультете Ставропольского государственного университета в преподавании базовых дисциплин (Ланд-шафтоведение) и дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.). Результаты работы позволяют оценить биологическое разнообразие экотона верхней границы леса северного склона Западного Кавказа.
На защиту выносятся следующие основные положения:
1. Экотон верхней границы леса северного склона Западного Кавказа относится к ленточному типу. Его формирование определяется переходным характером гидротермических условий.
Ленточный экотон верхней границы леса представлен различными контурными экотонами: хребтовый, склоновой, цирковый, долинный. Их формирование определяется геоморфологической структурой территории.
Растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса обладают имманентной фитоценотической структурой достоверно отличающейся от аналогов доминантных геоботанических поясов средне- и высокогорных ландшафтов.
Территориальная дифференциация растительности контурных эко-тонов верхней границы леса определяется пространственным размещением локальных геосистем.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях: III Международная научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006); Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы и пути их решения в науке, транспорте и образовании 2006» (Одесса, 2006); Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученных «Ломоносов - 2007» (Москва, 2007); первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2005); XI ландшафтная конференция «Ланд-шафтоведение - теория, методы, региональные исследования, практика» (Москва, 2006); Всероссийская научно-практическая конференция «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2007); на 48-й, 50-й, 51-й, 52-й научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2005, 2006, 2007). По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Ландшафтный подход в изучении растительности экотонов гор
В основу диссертационного исследования положены теоретические положения развиваемого на кафедре физической географии Ставропольского государственного университета научного направления - биотики ландшафта (Лиховид, Шальнев, 2001, 2003). Данное научное направление изучает территориальное распределение биоты и биомов в рамках геосистем регионального и локального уровней и их роль в функционировании последних на основе ландшафтной парадигмы (Лиховид и др., 2005).
Ведущей концепцией биотики ландшафта является биосферная концепция, которая сформировалась с учетом двух подходов: - биосферного В.И. Вернадского, который рассматривал биосферу как глобальный биотоп Земли с большим разнообразием биострома; - экобиосферного В.Н. Беклемишева, который изучал биосферу как экобиосистему планеты (биоценоз с биоценотическими и экологическими характеристиками), где разнообразие и совокупность биоэкосистем ландшафтов и их функциональные возможности обуславливают устойчивое состояние природной биосферной среды.
Методологической основой данного направления является ландшафтный подход. Ландшафтный подход - направление методологии современного естественно-научного познания и социальной практики, в основе которого лежат основные понятия учения о ландшафте. Ландшафт - территориальная система, состоящая из взаимодействующих природных или природных и антропогенных компонентов и комплексов более низкого таксономического ранга (Охрана ландшафтов, 1982). Сущность ландшафтного подхода заключается в учете индивидуальности природы земной поверхности, представленной сочетанием ПТК, образующих относительно однородные по генезису территории, называемые ландшафтами, а также, в учете их пространственно-временной иерархической структуры, и причинно-следственных взаимосвязей между отдельными компонентами. Отсюда важное следствие - ландшафтный подход может выступать в качестве общеметодологической базы или составной части в обосновании и реализации социальной, экономической, экологической и других «политик» и программ (Дьяконов, 2005).
В концептуальной основе биотики ландшафта лежит идея о выделении трех моделей ландшафта: компонентной (моносистемной), морфологической (полисистемной) и биоэкосистемной (биоценотической). В рамках этих моделей биотика ландшафта находит возможности своей реализации на всех трех уровнях анализа (Шальнев, 1999, 2004). В нашей работе основной упор делается на изучение полисистемной (морфологической) модели ландшафта. Данная модель позволяет рассмотреть объект изучения, т.е. фацию в системе латеральных связей фациальных рядов в урочищах, местностях или высотных геоботанических поясах. Дифференциация пространственной структуры ландшафта определяется литогенными факторами, а точнее «литогенным полем разнородности», которое определяет при латеральных связях черты сходства и автономности фито- и зооценозов, формирует экотонные сообщества. Данная модель позволяет решать вопросы пространственного анализа ландшафтов и выделять компоненты пространственной устойчивости этого ландшафта, что особенно актуально при изучении горных ландшафтов.
Горный ландшафт - генетически однородный участок ландшафтного пояса, расположенного в пределах определенного высотного яруса гор, имеющего одинаковый геологический фундамент, один тип рельефа, одинаковый климат, определенный набор геоботанических поясов и других морфологических единиц (Шальнев, Джанибекова, 1996).
В морфологии горных ландшафтов существует некоторая неопределенность, связанная с неоднозначной трактовкой многих понятий. Высотно-поясное деление гор имеет несколько точек зрения. Одни авторы (Гвоздец-кий, 1963; Чупахин, 1974) считают высотный пояс (зону) подразделением высшего ранга, созвучным с понятием подзона на равнине. Другие отождествляют его с понятием ландшафта (Михайлов, 1962) или микроландшафта (Тумаджанов, 1963). Некоторые географы (Геренчук и др., 1963; Исаченко, 1972, 1991) относят высотный пояс к категории морфологических единиц, выделяя его наряду с фациями, урочищами и местностями. Есть и другие терминологические различия. В одном случае, употребляя термин «высотный пояс», имеют в виду пояс растительности (Исаченко, 1991). У других авторов используется другой термин - ландшафтный пояс. Местности образуют «своего рода пояса, которые следует называть ландшафтными поясами, а не поясами растительности» (Геренчук и др., 1963, С.38). В данной работе понятия «ландшафтный пояс» и «геоботанический пояс» не тождественны.
Ландшафтные пояса (включают в себя определенную группу видов ландшафтов), являются региональными природными образованиями. С ними связано распространение определенных видов ландшафтов. Ландшафтный пояс формируется в пределах округов и приурочен к определенному ярусу гор. Он имеет однородность в геоморфологическом и литологическом отношениях. Климатогенные и биогенные компоненты более разнородны и представлены набором генетически однородных геоботанических поясов (Шальнев, 19716; Шальнев, Джанибекова, 1996).
Геоботанические высотные пояса относятся к категории внутриланд-шафтной вертикальной дифференциации, представляют собой «более или менее широкую горизонтальную полосу растительности в горах с господством одного типа растительности или нескольких, закономерно чередующихся» (Лавренко, 1964). Высотные пояса формируются в пределах ландшафтных поясов, под влиянием изменения с высотой климатических условий и фиксируют качественные изменения одного (растительного) или нескольких компонентов среды - растительности, почв, климата. Такие пояса могут быть неоднородны по своей сущности и могут быть доминантными и переходными (Шальнев, Юрин, 1997).
При рассмотрении растительности, как полной совокупности растений на данной территории (Юрцев, 1988; Галанин, 1989), нельзя не коснуться теоретических подходов к ее изучению.
В геоботанике развиваются два направления: фитотопологическое, смыкающееся с абиотическими компонентами среды и фитоценологическое, где местообитание растительности практически не учитывается, а изучаются ее структура, состав, динамика, функции. В своей работе мы опираемся на первый подход, считая, что местообитание является таким же признаком растительности, как и она сама (Поплавская, 1948; Пономарева, 1978; Лархер, 1978; Larcher, 1980; и др).
Учение об экотоне и его роль в горных экосистемах
Ландшафтные исследования экотонов представляют собой одно из перспективных направлений современной физической географии и ландшафтове-дения. Начиная с 1928 года, когда Ф. Клементсом впервые было предложено понятие «экотон», проблема границ в природе и переходных «буферных» пространств привлекла многих биологов, экологов, географов. Среди них 21 В.Б. Сочава (1978, 1986 гг.), Walter Н., Box Е. (1976 г.), Э. Нееф (1974 г.), Д.Л. Арманд (1955 г.), B.C. Залетаев (1979, 1984, 1989, 1997 гг.), Э.Г. Коло-мыц (1988, 1996 гг.), Р.А. Мирзадинов (1988 г.), J. Gilbert (1992 г.), В.А. Николаев (1994, 1997, 2003 гг.), Г.С. Макунина (1999 г.), В.В. Неронов (2001 г.), Т.В. Бобра, А.И. Лычак (1998 г.), Т.В. Бобра (2004 г.), В.А. Шальнев (2004 г.) и др. Вместе с тем продолжает оставаться актуальной и в настоящее время.
Экотоны - переходные, граничные пространства между различными природными системами (биоэкосистемами, ландшафтами), между природными и антропогенными системами, между различными средами (вода-суша), между различными природными зонами и имеют широкое распространение в природе.
На экотонных территориях формируются особые биотические сообщества и экотонные системы. Они обладают особым составом, структурой и механизмами устойчивости (Миркин, Наумова, 1998) и служат местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. Экотоны отражают континуальность биогеоценотического покрова и осуществляют функцию соединения различных природных, или природных и антропогенных систем, и одновременно выполняют буферную функцию (Экотоны в биосфере, 1997). Иначе говоря, экотоны отражают такие важные качества географической реальности, как дискретность и континуальность одновременно, что определяет устойчивость существования этой сложной реальности.
Впервые понятие «экотон» как переходного пространства между фито-ценозами, обладающего специфическими свойствами - повышенным биоразнообразием, обилием организмов, было предложено Ф. Клементсом в 1928 году (Clements, 1928). Из географов на проблемы экотона впервые обратил внимание В.Б. Сочава (1978 г.). Он применил понятие «экотон» для обозначения буферного сообщества, а позже как «переходную полосу между двумя регионами или двумя выделами геомеров» с замечанием, что «понятие уместно в учении о геосистемах» (Сочава, 1978). Рассматривая особенности фаниц при физико-географическом районировании, им были выделены отчетливые, мозаичные и размытые типы фаниц. Мозаичные - это фаницы с вкраплением фрагментов из соседнего региона и обратно. Данная ландшафтная граница, вытянутая в виде широкой полосы, в пределах которой сказывается влияние обоих регионов, является ленточной (Сочава, 1978). Такую границу, особенно если она относительно широка, можно рассматривать как экотон или как «пояс напряжения» (Tansley, 1939), возникающий на рубеже двух смежных экосистем. Экотон рассматривается как элемент устройства региона, наряду с его ядром и другими составными частями. Он представляет собой «геосистему с определенным устройством» (Сочава, 1978, С. 194).
Полвека назад Д.Л. Арманд, обсуждая вопрос о ландшафтных границах, верно заметил, что граница - не линия, а «пространство, на протяжении которого характерные черты одной таксономической единицы сменяются чертами соседней... Может показаться неудобным, называть «границей» участок поверхности, но, тем не менее, такое определение соответствует сущности этого природного явления. Почти всякая природная линейная граница, будучи обследована достаточно детально, оказывается переходной полосой» (Арманд, 1955, С. 273).
Э.Г. Коломыц (1988 г.), изучая ландшафты переходных территорий, обращает внимание на то, что выделение границ при районировании всегда проблематично, так как сопряжено с такими противоречивыми категориями диалектики как дискретность и континуальность. В региональном масштабе континиум природных геосистем фактически не существует. Здесь можно вести речь о буферных регионах, имеющих переходные черты. На локальном уровне отмечается явление краевого эффекта, когда на границе появляются морфологические единицы пограничного ландшафта.
Ф.Н. Мильков дал более развернутое определение: «Экотон - переходная полоса между смежными ландшафтными комплексами, характеризующаяся повышенной интенсивностью обмена между ними веществом и энергией, разнообразием экологических условий и, как следствие, высокой концентрацией органической жизни» (Терминологический ..., 1993, С. 278). Предложенная данным автором формулировка понятия «экотон» является для нас наиболее приемлемой и используется в работе. Характерной особенностью исследований экотонов, проводимых в нашей стране, был и остается структурологический подход, интерес к формам организации пространства экотонов как переходных территорий, так и структуры экотонных биотических сообществ и экотонных систем. Собственно, четкое различение экотона-пространства, территории и экотонной системы, которая формируется на этом пространстве, является важной особенностью подхода к проблеме экотонов в работах российских ученых, что имеет принципиальное значение (Экотоны в биосфере, 1997).
Следует заметить, что в последнее время изучение экотонных территорий ведется в различных направлениях. Рассматриваются экотоны с точки зрения их размерности от ландшафтных экотонов локальных территорий (Коломыц, 1995; Николаев, 1994, 1997, 2003; Асбяжинская, 2000; Кучерова, Миркин, 2001) до экотонов глобального масштаба (Макунина, 1999; Залета-ев, 1997; Виноградов, 1998 и др.). Российскими и казахстанскими экологами и географами разрабатываются типология экотонов и различные подходы к их классификации (Мирзадинов, Курочкина, 1985; Мирозданов, 1988). Изучаются морские экотоны (Зайцев, 1986, 1987, 1997). Активно ведется изучение экотонов речных пойм и дельт (Ильина, 1987; Новикова, 1983), исследования проблем биологического и ботанического разнообразия на экотонных территориях (Новикова, 1997), исследование мировой сети водно-наземных экотонов и их роли в процессах происходящих в биосфере, в том числе в ее глобальных изменениях (Экотоны в биосфере, 1997).
Однако, в работах по проблеме экотоных территорий, на наш взгляд, недостаточное внимание уделено экотонам горных стран. Известно лишь несколько работ рассматривающих данную проблему (Сочава, 1930; Лесков, 1932; Белановская, 1979, 1990; Шальнев, Юрин, 1997; Акатов, 1999). Хотя именно в горах экотоны хорошо прослеживаются при рассмотрении такого явления как высотная поясность.
Опыт полевых исследований в пределах среднегорий и высокогорий Западного Кавказа позволяет проследить механизмы проявления экотонного эффекта. Как правило, в горах выделяют два типа экотонов - ленточный и контурный. Ленточный проявляется чаще всего в виде переходных геоботанических поясов на контрастных рубежах низкогорий и среднегорий, средне-горий и высокогорий. В пределах ленточного типа экотона можно выделить следующие высотные группы экотонов: долинных смешанных лесов и лугов для среднегорий; верхней границы леса и высокогорных лугов, а также суб-нивальный.
Существование экотона между низкогорьями и среднегорьями связано с эффектом барьерного подножья и изменением качества увлажнения. Так, при переходе низкогорий, климат которого тесно связан с атмосферной циркуляцией над прилегающей равниной, к среднегорьям наблюдается восхождение воздушных масс, обострение фронтов и увеличение сумм осадков, что и обуславливает формирование данного пояса экотона.
На границе среднегорий и высокогорий формируется экотон верхней границы леса, представляющий собой переходную полосу между горнолесным и субальпийским поясами. Его проявление связано со снижением средней летней температуры.
Субнивальный экотон формируется между луговыми ландшафтами высокогорий и ландшафтами вечных снегов и ледников. Представляет собой переходный пояс с чередованием скал, осыпей и снежников с пятнами альпийских лугов.
Климатический
Распределение и видовой состав растительного покрова тесно связаны с климатическими условиями территории. Эта связь представлена прямыми или прямодействующими факторами, гидротермическими условиями, такими как тепло, свет и влага, и косвенными факторами, проявляющимися через воздействие рельефа, геологических и гидрологических условий.
На формирование растительности Западного Кавказа оказывают влияние условия зонального макроклимата, связанного с положением территории на границе умеренного и субтропического климатических поясов; региональные особенности климата, обусловленные долготным расположением места исследования на северном склоне Большого Кавказа; горным рельефом; ориентацией хребтов по отношению к влагонесущим потокам; микроклиматом, особенности которого индивидуальны и проявляются на внутри-ландшафтном уровне.
Положение территории в южной части умеренного пояса определяет высокие показатели суммарной радиации, которая более интенсивна, чем на рав-нинных территориях. Величина ее возрастает с высотой от 110-117 ккал/см в ход в предгорьях до 146-152 ккал/см в год в высокогорьях (Салпагаров, 2006).
Горный рельеф определяет основные циркуляционные процессы, протекающие на данной территории, которые связаны с общепланетарной циркуляцией - субтропическим поясом высокого давления летом и западного отрога сибирского максимума зимой. В тоже время атмосферные процессы здесь в значительной мере усложняются местными факторами: сложной орографией и наличием Черного моря. Значительная высота хребтов препятствует переносу теплых воздушных масс с юга на север, и наоборот задерживает холодный воздух идущий с севера на юг. Кроме того, весьма велико влияние Черного и Средиземного морей. Влажные воздушные массы черноморских и средиземноморских циклонов несут большое количество осадков на северозападные склоны Западного Кавказа. Значительное снижение абсолютных высот Главного хребта в западной (Архызской) части территории способст вует сравнительно свободному проникновению средиземноморских циклонов на его северные склоны, где сохраняется влажный и мягкий климат Западного Кавказа.
Рассмотрим климатические условия каждого ландшафтного яруса. Формирование теплого достаточно влажного климата предгорий и низкого-рий Западного Кавказа связано с эффектом «барьерного подножья». Именно здесь начинается предвосхождение воздушных масс, в результате количество осадков заметно увеличивается до 600-700 мм (Черкесск 532 мм, Карачаевск 621 мм, Зеленчукская 703 мм). Термические условия данного высотного яруса характеризуются мягкой зимой со средними температурами -2,5; -3С, и жарким летом со средними температурами +18; +21С. Средние температуры воздуха выше 0С держатся 270-300 дней в году, снежный покров держится 3 и менее месяцев. С запада на восток возрастает континентальность климата, что особенно четко проявляется при рассмотрении летней температуры воздуха (Зеленчукская 1:ИЮЛЯ+17,70С; Карачаевск іитя+18,6С; Черкесск tHI0Jia+210C) и уменьшении годового количества осадков (Зеленчукская 703 мм; Карачаевск 621 мм, Черкесск 532 мм). Мягкий климат данного высотного пояса отразился на ландшафтах, определив произрастание здесь лесостепей и широколиственных лесов из дуба, граба, бука и плодовых деревьев.
Для среднегорий Западного Кавказа характерен более суровый климат, чем в предгорьях. Здесь в наибольшей степени проявляется восхождение воздушных масс, обострение фронтов, контрастность климатов склонов разных экспозиций, в результате гидротермические условия заметно изменяются. Средние зимние температуры воздуха снижаются до - 4; - 5С зимой, до +12; +16С летом. Средние температуры воздуха выше 0С держатся 200-240 дней в году, снежный покров - 5 и более месяцев (Лурье, 2006). Количество осадков с увеличением высоты возрастает до 800-850 мм на западе (Архыз) и постепенно уменьшается к востоку до 700 мм (Теберда), 433 мм (Учкулан). Климатические условия среднегорий определили разнообразие ландшафтов, здесь произрастают менее требовательных к теплу леса их бука, граба, пихты - в нижней части и сосны, ели, пихты и березы - в верхней.
Климат высокогорий Западного Кавказа (выше 2000-2500 м над ур. м.) еще более суровый, но и более однородный с запада на восток, так как слага ется под возрастающим влиянием свободной атмосферы, где преобладающее значение имеет западный перенос воздуха. Он может быть охарактеризован как холодный высокогорный с высокой влажностью. Средняя зимняя температура -5; -9С, летняя - +5; +9С. Среднее годовое количество осадков 1400-1800 мм. Температуры выше 0С держатся 140-160 дней в году на высоте 3000 м, в высокогорных районах выше снеговой линии дней с положительными температурами нет вообще. Снег сохраняется от 8-9 до 12 месяцев в году. Суровые климатические условия высокогорий, а именно падение средней летней температуры менее +10С определили границу дальнейшего распространения древесной растительности и господство луговой, представленной субальпийскими и альпийскими лугами. Отдельный ландшафтный ярус (низкогорный, высокогорный или сред-негорный) в климатическом отношении неоднороден на всем своем протяжении. В результате в пределах каждого из них формируются доминантные и переходные геоботанические пояса.
Растительность склонового экотона хребта Абишира-Ахуба
В пределах хребта Абишира-Ахуба был рассмотрен склоновой контурный экотон. Ключевой участок исследования был заложен на южном макросклоне хребта Абишира-Ахуба на территории Архызского среднегорного и Абиширо-Ахубского высокогорного ландшафтов (Савельева, 1973).
Хребет Абишира-Ахуба является составной частью Передового хребта и протягивается параллельно цепи Большого Кавказа, более чем на 30 км. В тектоническом отношении хребет представляет собой асимметричную антиклиналь, тянущуюся с северо-запада на юго-восток. Ось антиклинали смещена к северу от водораздельной линии хребта, имеющей отметки около 3000 м над уровнем моря. Южный склон антиклинали круто падает в сторону Архы-зо-Загеданской депрессии, северный - полого спускается в сторону Северо-Юрской депрессии. Южный склон расчленен слабо. Следы древнего оледенения выражены здесь реликтами каров малых размеров. Северный склон расчленен долинами рек на отроги северо-восточного простирания, имеющие протяженность от 5 до 30 км. В геологическом строении хребта Абишира-Ахуба принимает участие метаморфизованная вулканогенно-осадочная толща палеозоя и магматические породы.
Значительный перепад высот от днища котловины (п. Архыз 1470 м) к вершинам (3200 м) определил наличие нескольких геоботанических поясов. Нижняя часть склона до высоты 1900-2000 м над ур. моря занята доминантным поясом сосновых лесов на горно-лесных бурых грубоскелетных почвах. В диапазоне высот 2000-2300 м над ур. моря на границе среднегорий и высокогорий распространение получил переходный геоботанический пояс от сосновых лесов к субальпийским лугам - экотон верхней границы леса. На его территории произрастают небольшие массивы сосновых редколесий на бурых горно-лесных грубоскелетных почвах и луговые ассоциации на горнолуговых почвах, которые приурочены в большей части к древним карам, заполненным коллювием. От них вниз по склону протягиваются эрозионные ложбины, разделяющие сосновые леса на отдельные массивы. С высоты 2300 м над ур. моря начинается доминантный геоботанический пояс субальпийских лугов на горно-луговых почвах (рис.19).
Экспериментальный участок исследования склонового экотона хребта Абишира-Ахуба расположен в диапазоне высот 1900-2400 м над уровнем моря. Для выявления перехода лесной растительности к луговой, пробные площадки исследования были заложены в трех геоботанических поясах: в доминантном лесном (площадка №1), в переходном верхней границы леса (площадки с №2 по №8) и в доминантном субальпийских лугов (площадка №9) (прил.1 табл.2).
По материалам аэрофотосъемки и результатам полевых работ была составлена ландшафтная карта ключевого участка (рис.19). Наблюдения проводились в июле 2005 и 2006 годов.
Для выявления переходного характера растительности экотона верхней границы леса были заложены пробные площадки в трех геоботанических поясах: доминантном сосновых лесов, переходном верхней границы леса и доминантном субальпийских лугов. Для анализа внуриландшафтной дифференциации травянистой растительности в пределах экотона верхней границы леса было заложено 7 пробных площадок в разных урочищах на разной абсолютной высоте, на склонах разной экспозиции (прил 1. табл.2).
Природные комплексы изучаемой территории испытывают на себе некоторую антропогенную нагрузку, связанную с выпасом крупного рогатого скота, в результате которой естественный растительный покров видоизменен. Доминантный лесной геоботанический пояс в пределах южного макросклона хребта Абишира-Ахуба достаточно однороден и представлен сосновым лесом из Pinus sosnovskyi, поднимающимся до высотной отметки 1900-2000 м над ур. моря. На его территории, на высоте 1850 м над ур. моря была заложена одна пробная площадка (площадка №1). В ее пределах древесный ярус характеризуется средней высотой древостоя 12 м, сомкнутостью древесного яруса 0,6, количеством деревьев на площадке - 15. Под пологом деревьев в условиях некоторой затененности и недостаточной увлажненности травянистый ярус не образует сплошного покрова (проектное покрытие 60%) и характеризуется небогатым видовым составом в 17 видов, доминирует Calamagrostis arundinacea. Травянистая растительность лесного геоботанического пояса в пределах пробной площадки исследования относится к 16 родам, 12 семействам. На долю 3 ведущих семейств приходится около 50% всех собранных видов, из них: Apiaceae - 23,5%, Asteraceae - 11,8%, Rubiaceae -11,8%. При анализе эколого-ценотической структуры было выявлено, что большая часть видов относится к лесному флороценотипу - 76,5%. Значи тельная разреженность древостоя определила присутствие луговых видов, их доля - 35,3%, и только 11,8% являются типичными субальпийскими, а оставшиеся 23,5% - лесолуговыми. Также небольшим количеством представлены степной, скальный и сорный флороценотипы (прил.З табл.14). Травянистая растительность под пологом леса характеризуется средней высотой в 30 см, большая часть видов (44,44%) относится к нижнему высотному ярусу (от 11 до 30 см). Высота травостоя и проектное покрытие определили вели-чину полного запаса надземной фитомассы - 48,44 г/м , большую часть которой составляют злаки (69,61%»). По продолжительности жизни большая часть видов травянистого яруса относятся к многолетникам. По жизненной форме преобладают гемикриптофиты.
При дальнейшем увеличении абсолютной высоты сомкнутый высокоствольный лес сменяется сосновым редколесьем, распространенным на склонах юго-западной и юго-восточной экспозиции, и луговыми участками в центральной части. Поэтому на отметках с 2000 до 2300 м над ур. моря получает распространение переходный геоботанический пояс верхней границы леса. Здесь было выявлено большое видовое разнообразие - 115 видов сосудистых растений, относящихся к 84 родам, 26 семействам. На долю 6 ведущих семейств приходится более 60% всех собранных видов, из них: Asteraceae -15,7%), Роасеае - 13,0%, Fabaceae - 9,6%, Caryophyllaceae - 7,8%), Lamina-ceae - 7,0%), Scrophulariaceae - 7,0%.
Похожие диссертации на Растительность экотона как индикатор границы средне- и высокогорных ландшафтов : на материалах северного склона Западного Кавказа
